Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Влияние увеличения доступности почвенных ресурсов на растительные сообщества (обзор литературы) 10
1.1 .Введение 10
1.2. Изменение продуктивности фитоценозов при снятии лимитирования ЭМП 12
1.3. Изменение состава и структуры фитоценоза при снятии лимитирования ЭМП 15
1.4. Изменение флористической насыщенности фитоценоза при снятии лимитирования ЭМП 18
1.5. Изменение химического состава биомассы при снятии лимитирования ЭМП 20
1.6. Реакция растительных сообществ на снятие водного лимитирования 22
1.7. Заключение 23
Глава 2. Физико-географические условия и растительность района исследований 25
1.1. Географическое положение 25
2.1. Климат 25
2.2.1. Климатические характеристики исследуемой территории 25
2.2.2. Характеристика погодных условий в годы проведения эксперимента 28
2.3. Почвы 30
2.4. Флора и растительность 32
2.4.1. Общая характеристика флоры и растительности Тебердинского заповедника 32
2.4.2. Характеристика растительности альпийского пояса 35
Глава 3. Альпийские лишайниковые пустоши как особый тип высокогорной растительности 41
3.1. Общая характеристика альпийских лишайниковых пустошей 41
3.2. Почвы 43
3.3. Флористический состав фитоценоза 46
3.4. Фитомасса и продукция фитоценоза 49
3.5. Биоморфологический состав фитоценоза 53
3.6. Пространственная структура фитоценоза 55
3.7. Сезонная динамика фитоценоза 57
3.8. Особенности семенного размножения растений 59
3.9. Химический состав элементов биогеоценоза и особенности круговорота веществ 61
Глава 4. Постановка эксперимента и методы сбора данных для анализов 67
4.1. Постановка эксперимента 67
4.2. Сбор данных для анализа 68
Глава 5. Влияние увеличения доступности почвенных ресурсов на годичную динамику численности побегов растений альпийской пустоши 70
5.1. Методы сбора и анализа данных 70
5.2. Результаты и обсуждение 72
5.2.1. Изменение численности отдельных видов растений 72
5.2.1.1. Реакция отдельных видов растений на снятие лимитирования азотом и фосфором 81
5.2.1.2. Реакция отдельных видов растений на уменьшение гидролитической кислотности почвы 87
5.2.1.3. Реакция отдельных видов растений на снятие водного стресса .87
5.2.2. Изменение суммарной численности побегов при снятии ресурсного
лимитирования 89
5.2.3. Изменение видового богатства сообщества 91
Глава 6. Изменение продукции альпийской лишайниковой пустоши при увеличении доступности почвенных ресурсов 93
6.1. Методы сбора и анализа данных 93
6.2. Результаты и обсуждение 95
6.2.1. Изменение сообщества в целом в ответ на снятие ресурсного лимитирования 95
6.2.2. Реакция отдельных видов сосудистых растений на снятие ресурсного лимитирования 98
Глава 7. Изменения в химическом составе биомассы надземных органов растений 107
7.1. Методы сбора и анализа данных 107
7.2. Результаты и обсуждение 108
7.2.1. Содержание азота и фосфора в тканях растений на контроле 108
7.2.2. Изменение содержания азота и фосфора в тканях отдельных видов сосудистых растений под влиянием экспериментальных воздействий..! 10
7.2.3. Изменение запасов азота и фосфора в биомассе сообщества 121
Глава 8. Обсуждение результатов 122
8.1. Реакция растгаельного сообщества в целом на снятие ресурсного лимитирования 122
8.1.1. Реакция растительного сообщества на повышение доступности азота и
фосфора 125
8.1.1.1. Сосудистые растения 125
8.1.1.2. Лишайники 129
8.1.1.3. Накопление ветоши 130
8.1.2. Реакция растительного сообщества на снятие водного стресса 132
8.1.3 Реакция растительного сообщества на известкование 134
8.2. Реакция отдельных видов сосудистых растений на снятие ресурсного лимитирования 135
Выводы 146
Список литературы 148
- Изменение продуктивности фитоценозов при снятии лимитирования ЭМП
- Климатические характеристики исследуемой территории
- Общая характеристика альпийских лишайниковых пустошей
- Реакция отдельных видов растений на снятие лимитирования азотом и фосфором
Введение к работе
Изучение механизмов лимитирования растительных сообществ элементами минерального питания и водой является одной из основных задач современной фитоценологии. Понимание процессов минерального питания растений и связанных с этими процессами конкурентных отношений в растительных сообществах может способствовать более эффективному предотвращению нарушений растительных сообществ, происходящих в связи с постоянно увеличивающейся антропогенной нагрузкой. Подавляющее большинство исследований роли почвенных ресурсов (элементов минерального питания и воды) на растительные сообщества посвящено равнинным сообществам умеренного климата (Раменский, 1934; Шенников, 1942; Работнов, 1973, 1982, 1983; Aetrs, Berendse, 1988; Willems et al., 1993; Van Wijnen, Bakker, 1999; Vazquez de Aldana, Berendse, 1997) или горным и равнинным сообществам Арктики (Jonasson, 1992; Chapin et al., 1995; Shaver, Chapin 1995; Graglia et al., 1997; Press et al., 1998; Nilsson et al., 2002). Изучению высокогорных растительных сообществ более низких широт уделялось до сих пор значительно меньшее внимание. Считается, что основным лимитирующим элементом для растительных сообществ высокогорий является азот (Vitousek, Reiners, 1975; Korner, 2003) тогда как фосфор и другие минеральные элементы, становящиеся доступными в результате выветривания, играют второстепенную роль. Однако, существуют экспериментальные данные показывающее, что, по крайней мере, в некоторых альпийских растительных сообществах фосфор является первичным лимитирующим элементом (Seastedt, Vaccaro, 2001) или наличествует совместное лимитирование продукции сообщества азотом и фосфором (Bowman et at., 1993; Seastedt, Vaccaro, 2001). Роль доступности воды для функционирования высокогорных сообществ экспериментально изучались очень мало (Bowman et al., 1995), хотя имеются данные, что эти факторы могут иметь значительное влияние на состав, структуру и функционирование высокогорных сообществ (O'Lear, Seastedt, 1994; Bryant et al., 1997; Seastedt et al., 2001).
Альпийские лишайниковые пустоши — широко распространенные в высокогорьях Северного Кавказа растительные сообщества с доминированием нетравянистых психрофитов, главным образом лишайников, площадь покрова которых составляет около 50% от общей площади растительного покрова (Онипченко, 19866). Сообщество сосудистых растений полидоминантно. Наиболее часто встречающиеся виды: Anemone speciosa, Antennaria dioica, Campanula tridentata, Car ex caryophyllea, Car ex sempervirens, Car ex umbrosa, Festuca ovina, Trifolium polyphyllum, Vaccinium vitis-idaea (здесь и далее номенклатура сосудистых растений Тебердинского заповедника дана по Ф.М.Воробьевой и В.Г. Онипченко (2001), а названия растений в обзоре литературы приводятся в соответствии с их названиями в оригинальных источниках).
Сообщества альпийских пустошей представляют особый интерес в плане роли почвенных ресурсов, поскольку почвы альпийских пустошей характеризуются низким плодородием (Гришина, Макаров, 1986; Гришина и др., 1993; Вертелина и др., 1996; Волков, 1999). Вследствие этого, можно ожидать, что участие многих видов растений в составе сообщества в значительной степени лимитировано доступностью элементов минерального питания (Tilman, 1982).
Несмотря на наличие отдельных экспериментальных исследований, касающихся процессов минерального питания в этом сообществе (Макаров, 1983; Онипченко, 1985; Воронина и др. 1986; Onipchenko, 19946; Макаров и др., . 1999) многое в этом вопросе остается неясным. В значительной степени это обусловлено краткосрочностью проводимых экспериментов, или описательным, не экспериментальным характером исследований. Для понимания процессов лимитирования альпийских лишайниковых пустошей доступностью элементов минерального питания и воды необходимо комплексное изучение проблемы, которое включало бы в себя, как многолетние -7-наблюдения за сообществом при внесении элементов минерального питания, так и изучение изменений биомассы и химического состава растений, вызванных снятием лимитирования.
Целью данной работы являлось изучение роли почвенных ресурсов (элементов минерального питания и воды) в организации растительного сообщества альпийских лишайниковых пустошей. Для этого на альпийской лишайниковой пустоши был проведен долгосрочный (1998-2004) эксперимент, состоявший в снятии лимитирования растительного сообщества азотом, фосфором, азотом и фосфором вместе, поливе (для снятия лимитирования почвенной влагой) и известковании (с целью снижения гидролитической кислотности почв).
В задачи работы входило: 1) исследование изменений растительного сообщества в течение экспериментального периода на разных вариантах эксперимента, путем наблюдений за динамикой численности сосудистых растений, 2) анализ изменений фитомассы растительного сообщества и массы его отдельных фракций на разных вариантах эксперимента, 3) анализ изменений биомассы отдельных видов сосудистых растений на разных вариантах эксперимента, 4) анализ изменений в химическом составе надземной биомассы сосудистых растений и изменений запасов минеральных веществ в надземной биомассе сосудистых растений вызванных увеличением доступности элементов минерального питания.
Актуальность исследований связана, с одной стороны, с бурным развитием теоретических представлений о возможных механизмах сосуществования видов (Tilman, 1982; Zobel, 1992; Koerselman, Meuleman, 1996), которое значительно опережает накопление эмпирических данных о функционировании конкретных сообществ. С другой стороны, проблема изучения высокогорных экосистем в последнее время встает с особой остротой в связи с усиливающимся антропогенным влиянием на горные территории. Растительные сообщества высокогорий отличаются большим биологическим разнообразием и высокой уязвимостью (Вальтер, 1975; Кбгпег, 2003). -8-Высокогорья традиционно используются как пастбища, а также как места рекреации и туризма. Кроме того, даже при отсутствии хозяйственной деятельности во многих горных регионах, антропогенное влияние на горные растительные сообщества проявляется в увеличении поступления элементов минерального питания, особенно азота, с осадками. Ряд авторов (Bowman, 1992; Williams, 1995) показали, что большая часть азота, попадающего с осадками в высокогорья, аккумулируется в снежниках и ледниках. По данным A. Doscher et al. (1995) увеличение концентрации азота в ледниках Швейцарских Альп составило за последнее десятилетие более 500%. Поскольку растения высокогорий получают значительную часть азота (около 10%) из тающего снега (Bilbrough, Welker, 2000) изменение концентрации азота в снежниках и ледниках может оказать существенное влияние на состав и структуру растительного сообщества. Известно, что повышение трофности почв ведет к увеличению продуктивности растительных сообществ и, вследствие увеличивающейся конкуренции за свет, к снижению биоразнообразия (Работнов, 1974; Grime, 2001). Однако, данных о том, каким образом могут протекать эти процессы в высокогорных фитоценозах пока недостаточно, для того, чтобы разработать адекватную систему мероприятий по защите этих экосистем. Таким образом, для выполнения задач охраны окружающей среды и сохранения биоразнообразия необходимо изучение механизмов организации высокогорных фитоценозов, и, в частности, роли почвенных ресурсов в этих механизмах.
Практическое значение работы. Результаты проведенных исследований могут быть использованы при разработке природоохранных мероприятий по предотвращению нарушения растительных сообществ альпийских пустошей в результате эутрофикации. Кроме того, полученные данные представляют собой хорошую базу для дальнейших научных исследований конкурентных отношений между растениями в условиях лимитирования растительных сообществ элементами минерального питания и воды.
Материалы диссертации были представлены на международной конференции Британского экологического общества (York, 2002), на XII молодежной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2005), на конференции "Алиевские чтения" (Карачаевск, 2005), на заседаниях кафедры геоботаники биологического факультета МГУ им. Ломоносова (2004-2005). В общей сложности по теме диссертации опубликовано восемь работ.
Настоящая работа выполнена в течение 2000-2005 гг. Полевой материал собран на высокогорном стационаре МГУ в Тебердинском заповеднике (Карачево-Черкессия). Автор выражает искреннюю благодарность профессору В.Г. Онипченко за научное руководство и организацию экспедиции, а также всем участникам экспедиции за помощь в сборе материала для работы и моральную поддержку. Большой вклад в работу внесли А.А. Захаров, оказавший помощь в проведении регулярных поливов и О.В. Блинкова, которая положила начало эксперименту и провела сбор полевых материалов в 1998 и 1999 гг. Считаю своим долгом выразить признательность профессорам Амстердамского университета Риену Аэрцу и Хансу Корнелиссену, а также всем сотрудникам химической лаборатории кафедры Системной экологии Амстердамского университета, где были проведены химические анализы тканей растений. Их советы и поддержка оказали неоценимую помощь в организации и проведении исследований. Финансовая поддержка данной работы практически полностью легла на плечи моего мужа Майкла ван де Гриндта, которому я также выражаю глубокую благодарность. Общее финансирование экспедиции МГУ в Тебердинском заповеднике в период проведения работы осуществлялось Российским Фондом Фундаментальных Исследований (грант 05-04-48578 и др.).
Изменение продуктивности фитоценозов при снятии лимитирования ЭМП
Вопросы влияния увеличения доступности элементов минерального питания (ЭМП) и воды на отдельные растения и на растительные сообщества издавна интересовали человечество. В первую очередь этот интерес носил практический характер - повышение урожайности сельскохозяйственных культур, повышение продуктивности и улучшение качества пастбищ - для решения этих задач необходимо было знать, как наличие и доступность элементов минерального питания влияют на продуктивность растительного сообщества, рост отдельных растений и на отношения между ними (Работнов, 1973; Gurevitch et al., 2002).
Первые документированные эксперименты по ресурсному манипулированию были заложены на Ротамстедской сельскохозяйственной опытной станции еще в 1856 году и продолжаются до сих пор. Подробный анализ результатов этого опыта приведен в работе Т.А. Работнова (1982). В настоящее время, в связи с осознанием роли антропогенного влияния на природу, интерес к проблеме изменения растительных сообществ при увеличении доступности ЭМП и воды значительно возрос. В период с 70-х годов 20-го века до нашего времени, в нашей стране, странах Западной Европы и Америке было проведено большое количество экспериментальных исследований, посвященных ресурсному манипулированию, и собранно значительное количество данных, как о реакции растительных сообществ на снятие ресурсного лимитирования, так и о реакции отдельных видов растений на внесение в почву ЭМП и воды. Основное внимание в таких исследованиях уделялось следующим вопросам: 1) изменение продуктивности фитоценозов (обычно на основе анализа надземной биомассы), 2) изменение структуры и видового состава сообщества, 3) изменение флористической насыщенности фитоценозов, 4) изменение химического состава биомассы (обычно надземной).
Для нормальной жизнедеятельности растениям необходимы вода и целый ряд элементов минерального питания, среди которых принято выделять макроэлементы (N, Р, К, Са, Mg, S) и микроэлементы (CI, Fe, Mn,B, Zn, Си, Ni, Mo, Na, Со, Si) (Larcher, 1995). Большинство этих элементов необходимо растениям в очень маленьких дозах (табл. 1), и содержится в почве в достаточном количестве.
Чаще всего растения испытывают недостаток азота, фосфора и калия, и внесение в почву удобрений, содержащих эти элементы, может существенно -повысить продуктивность растительного сообщества (Работнов, 1974; Chapin, 1980; Larcher, 1995). Внесение в почву кальция может также оказать существенное влияние на растительное сообщество, так как, хотя растения обычно не испытывают недостатка в этом элементе (Lambers et al., 1998), внесение кальция в почву способствует снижению гидролитической кислотности и, вследствие этого, изменяет доступность азота и фосфора для сосудистых растений (Rorison, 1980; Зотов, 1983).
Климатические характеристики исследуемой территории
Климат альпийского пояса г. М. Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая -1.2 С) и большим количеством осадков (за год около 1400 мм), что позволяет отнести его к горному климату умеренной зоны, к типу X(VI) по Н. Walter et al. (1975). Наиболее теплые месяцы - июль и август со средней температурой воздуха +7.9С и +8.3С, соответственно (Онипченко, Онищенко, 1986). Устойчивый период с температурой выше 10С отсутствует, хотя в отдельные дни среднесуточная температура может превышать +15С. Безморозный период также практически отсутствует, так как в каждом месяце могут наблюдаться заморозки (Онипченко, Онищенко, 1986; Онипченко, 1996). Характерной чертой температурного режима альпийского пояса являются резкие колебания среднесуточных температур в течение нескольких суток. По данным В.Г. Онипченко (1986а) в районе исследований колебания температуры на уровне почвы за несколько дней могут превышать 20С. На рисунке 1 представлена климадиаграмма, построенная по данным метеопункта "Луг 5", расположенного в одном километре к югу от района исследований на той же абсолютной высоте и данным метеостанции "Теберда" с учетом высотного градиента (Онипченко, Онищенко, 1986). Сходные климадиаграммы приводятся для высокогорных станций в Альпах: "Сантис" (2500 м), "Цугшпитце" (2962 м) и "Вайсфлуях" (2667 м) (Zingg, 1961; Walter et al., 1975), а также для пика Вашингтон (1917 м) вблизи атлантического побережья США (Bliss, 1963). Необходимо отметить, что данные метеопункта "Луг 5" были получены в стандартных метеорологических будках на высоте 2 м и, потому, они отличаются от реального микроклимата внутри растительного покрова, который бывает в значительной мере обусловловлен экспозицией склона (Вальтер, 1975; Нахуцришвили и др., 1982; Кбгпег, 2003). , 1986) Для климата исследуемого альпийского пояса характерна высокая облачность, задерживающая около 50% солнечной радиации. По данным В.Г. Онипченко (1986а) солнечная радиация здесь составляет около 30 ккал/см в год. В течение вегетационного периода приход суммарной радиации в среднем составляет 400 ккал/см в сутки. В пасмурные дни эта величина уменьшается до 60 ккал/см в сутки, а в малооблачные дни - увеличивается до 750 ккал/см в сутки. Прямая радиация составляет около 50% от суммарной. В малооблачный день ее доля повышается до 73% в пасмурный день - падает до нуля. Непрерывное возрастание солнечной радиации приводит к сдвигу радиационного и температурного максимума на утренние часы (11-12 часов московского времени, истинный полдень в 13 ч 15 мин) (Онипченко, Онищенко, 1986).
Характерной чертой гумидных высокогорий является высокая относительная влажность воздуха (Bliss, 1966; Нахуцришвили, 1974). По данным В.Г. Онипченко (1986а) в районе исследований влажность в период с июня по сентябрь 1981 и 1982 гг. не опускалась ниже 40% и составила в среднем 79%. В среднем, в течение 4.4 часов в сутки воздух насыщен водяными парами. Ночью выпадает обильная роса, утром иней. Характерной чертой района исследований является высокая испаряемость (в среднем 3.2 мм в сутки). Такая высокая испаряемость, на первый взгляд противоречащая низким температурам, объясняется сильной инсоляцией, пониженным атмосферным давлением, частой высокой температурой поверхности почвы, а также сильными ветрами (Онипченко, 1986а).
Для района исследований характерны сильные ветры (средняя скорость 1.7-1.9 м/с, часто более 9 м/с) (Онипченко, Онищенко, 1986) преимущественно южного направления (Справочник по климату СССР, 1967). Максимальная скорость ветра наблюдается обычно в полуденные и послеполуденные часы, минимальная - в утренние часы (Онипченко, 1986а).
Общая характеристика альпийских лишайниковых пустошей
Традиционно, альпийскими пустошами называют растительные сообщества с доминированием нетравянистых психрофитов - лишайников и кустарничков (Шифферс, 1953, 1960). Ф.Е. Виелголаски (1973) предложил классификацию типов высокогорной растительности на основании соотношения биомасс разных групп растений (Виелголаски, 1973). В соответствии с этой классификацией к пустошам следует относить такие растительные сообщества, где при незначительном участии мхов, доля лишайников в биомассе составляет 10% и более. В англоязычной литературе, посвященной высокогорной растительности, такие сообщества часто называют альпийскими тундрами (alpine tundra) или, следуя Ф.Е. Виелголаски, так же, как и в отечественной литературе - альпийскими пустошами (alpine heath).
Пустоши занимают положительные формы мезорельефа, обдуваемые малоснежные склоны и гребни. Глубина снежного покрова и время снеготаяния являются важнейшими факторами, определяющими структуру растительного покрова высокогорий (Bliss, 1971; Вальтер, 1975). По данным В.Г. Онипченко (1986а), среди сомкнутых растительных сообществ г. Малая Хатипара, пустоши занимают самые малоснежные местообитания - снежный покров здесь отсутствует или он очень тонок (до 10-15 см). Для почв этих сообществ характерно глубокое промораживание. Вегетационный сезон здесь длится свыше 5 месяцев - с мая по сентябрь.
В районе наших исследований преобладают лишайниковые пустоши, абсолютным доминантом которых выступает Cetraria islandica (Онипченко, 1985, 1986а,б). На наших экспериментальных участках лишайниковый покров составляет около 50% от общего растительного покрова. Среди сосудистых растений доминируют Festuca ovina, Carex spp. (С. caryophyllea, С. sempervirens
-и С. umbrosa), Anemone speciosa, Antennaria dioica, Campanula tridentata, Trifolium polyphyllum, Vaccinium vitis-idaea. (Онипченко, 19866).
Растительное сообщество отличается высоким видовым разнообразием и насчитывает более сорока видов сосудистых растений (Онипченко, 1985; Покаржевская, Онипченко, 1995), см. также раздел 3.3. ниже в этой главе. Сосудистые растения не образуют сомкнутого полога, а представляют собой дерновины размером около 10 см. в диаметре, перемежающиеся с участками покрытыми лишайниками (Онипченко, 19866).
По данным V.G.Onipchenko (2002) альпийские лишайниковые пустоши занимают следующее место в системе флористической классификации: Juncetea trifidi Hadac 1946 Caricetalia curvulae Braun-Blanquet 1926 Anemonion speciosae Minaeva ex Onipchenko 2002 Pediculari comosae-Eritrichietum caucasici Minaeva et Onipchenko 2002 Диагностическими видами ассоциации Pediculari comosae-Eritrichietum caucasici являются Gentiana pyrenaica, Carum caucasicum, Rhytidium rugosum и Vaccinium vitis-idaea (Onipchenko, 2002).
Аналогичные по структуре, экологии и сходные по флористическому составу растительные сообщества широко распространены как в горах большого Кавказа (Косенко, 1928; Сочава, 1946; Блюменталь, Петровичева, 1951; Шифферс, 1953, Альпер, 1960; Тумаджанов, 1963; Алтухов, 1967; Амирханов, 1978; Акатов, 1991) так и других гумидных высокогорьях - в Хибинах, на Урале, в Карпатах, в горах Восточной Сибири и в Альпах (Онипченко, 1986а). В аридных высокогорьях альпийские пустоши не имеют широкого распространения (Агаханянц, 1981).
В горах Большого Кавказа пустоши располагаются в районе высот 2500-2800 м, однако они могут спускаться по холодным долинам до 2000 м и подниматься по пологим склонам выше 3000 м (Онипченко, 1986а). С подъемом вверх растительный покров приобретает локально-островной характер, и лишайниковые пустоши сменяются несомкнутыми осыпными -группировками растений. При снижении высоты лишайниковые пустоши сменяются пестроовсяницевыми субальпийскими лугами. В Тебердинском заповеднике наибольшие площади заняты пустошами в ущельях Назлыкол, Ариучат, Горалыкол, Азгек и Хатипара (Онипченко, 1986а).
По геологическому районированию Тебердинского заповедника (Тушинский, 1957) район работ относится к зоне распространения докембрийских биотитовых неравномернозернистых гранитов и биотитовых сланцев. По данным О.С. Вертелиной и др. (1996) в скелете почв альпийских пустошей преобладают обломки сланцев, что позволяет считать почвообразующей породой элювий биотитового сланца с высоким содержанием кварца. Альпийские лишайниковые пустоши развиваются на аллювиальных участках геохимической катены. В связи с этим, наряду с выветриванием, важнейшим источникам поступления веществ в биогеоценоз являются выпадение атмосферной пыли и атмосферные осадки (Гришина, Макаров, 1986).
Характеристику свойств почв альпийских пустошей мы приводим по работе Л.А. Гришиной и М.И. Макарова (1986). Почвы пустошей имеют супесчаный состав. Почвенный профиль имеет мощность 30 см и представлен горизонтами Ад, Аь В, С. Он характеризуется бурой окраской, большим количеством подземных органов растений, высокой каменистостью.
Реакция отдельных видов растений на снятие лимитирования азотом и фосфором
Реакция на совместное внесение азота и фосфора наиболее сильно была выражена у граминоидов: злаков, осок и Luzula spicata. Это касалось как изменений общего числа побегов, так и изменений в генеративной сфере. Эти виды отреагировали на совместное увеличение доступности азота и фосфора значительным увеличением численности в последние годы эксперимента. Однако реакция на внесение фосфора и азота по отдельности отличалась у этих растений. Luzula spicata реагировала только на совместное внесение азота и фосфора. На этом варианте общее число побегов L. spicata увеличилось в 9 раз, а число генеративных побегов возросло в 2 раза по сравнению с контролем. Осоки отреагировали положительно на внесение азота и увеличили численность в 4 раза, заняв доминирующее положение на площадках этого варианта. Злаки {Festuca ovina и Helictotrichon versicolor), напротив, снизили численность на варианте с внесением азота, что, по-видимому, явилось следствием конкурентного подавления со стороны осок. На варианте с внесением фосфора, Festuca ovina увеличила численность вдвое, Helictotrichon versicolor не изменил численность, а численность осок уменьшилась. По-видимому, на этом варианте осоки были вытеснены овсяницей, рост которой был на других площадках лимитирован фосфором.
В этой связи интересно отметить изменение численности осок и Festuca ovina во времени. На варианте N наблюдался постоянный прирост общей численности побегов осок и постоянное уменьшение общей численности побегов Festuca ovina (рис. 6). На варианте Р происходило обратное -уменьшение численности осок и увеличение численности овсяницы. А на варианте NP численность осок постоянно возрастала, а численность овсяницы сперва увеличивалась, а затем, в последние два года стала уменьшаться, упав в 2004 году ниже, чем контроль. Для подтверждения стабильности этой тенденции уменьшения численности требуются дальнейшие наблюдения. Падение численности Festuca ovina на варианте NP в последние годы, скорее всего, связано с увеличением численности осок и конкурентным подавлением с их стороны.
Численность генеративных побегов Carex spp. и Festuca ovina (рис. 7) на вариантах N и Р имела динамику, сходную с таковой для общего числа побегов этих видов. Число генеративных побегов Festuca ovina постоянно возрастало, увеличившись к 2004 году в 4 раза, а число генеративных побегов осок в 2000-2004 годах было на варианте N в среднем в 6 раз выше, чем на контроле. На варианте NP численность генеративных побегов Festuca ovina резко возросла в 2000 году (в 8 раз выше, чем на контроле), достигнув максимума на год раньше, чем общая численность побегов, а потом стала снижаться, но осталась выше, чем на контроле (в 2004 году в 2 раза).
Численность генеративных побегов осок на варианте NP росла в период с 2000 до 2002 года, включительно, а затем стала снижаться, достигнув в 2004 году уровня контроля. Динамика численности генеративных побегов Сагех sempervirens отличалась от динамики С. umbrosa и С. caryophyllea. Сагех sempervirens имела максимум численности генеративных побегов в 2002 году, тогда как максимум численности генеративных побегов С. umbrosa и С. caryophyllea пришелся на 2000 год (табл. 14)
Отметим, что общая численность Festuca ovina на контроле постоянно увеличивалась в течение 1998-2004 года. Эта же тенденция наблюдалась и на постоянных площадках, где ведутся многолетние ежегодные наблюдения за численностью побегов на пустошах (Т.Г. Елумеева, личное сообщение).
Виды разнотравья по-разному реагировали на снятие ресурсного лимитирования азотом и фосфором, демонстрируя разделение экологических ниш по минеральному питанию. На каждом экспериментальном варианте нашлись виды как уменьшившие, так и увеличившие общую численность и число генеративных побегов. Наибольшее число положительных реакций наблюдалось на варианте NP. Значимое уменьшение численности на этом варианте произошло только у трех видов разнотравья -A ntennaria dioica, Campanula tridentata и Euphrasia ossica. Следующим по числу положительных реакций шел вариант N. Внесение фосфора вызвало значимое увеличение числа побегов только у двух видов: Vaccinium vitis-idaea и Fritillaria collina. Численность побегов Aster apinus, Сагех caucasicum, Erigeron alpinus и Euphrasia ossica уменьшилась на этом варианте эксперимента, но Сагит caucasicum увеличил при этом численность генеративных побегов.
Уменьшение численности некоторых видов {Antennaria dioica, Campanula tridentata, Euphrasia ossica) при внесении азота, следует, по-видимому, отнести за счет конкурентного вытеснения этих видов более высокорослыми растениями, а не за счет негативного воздействия на них азота (Работнов, 1974). Такое предположение хорошо согласуется с представлениями о том, что высшие растения высокогорий испытывают недостаток азота, связанный с замедленными процессами разложения (Кбгпег, 2003).
Рассмотрим реакцию отдельных видов разнотравья. Численность особей Alchemilla caucasica постоянно возрастала на варианте NP в течение всего эксперимента. Численность генеративных побегов этого вида колебалась на варианте NP в годы эксперимента, но в течение 2000-2004 года она также была значительно (в 2.5-3 раза) выше, чем на контроле. На внесение азота и фосфора по отдельности этот вид не реагировал.
