Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Общая. характеристика высокогорной растительности кавказа. положение альпийских пустошей в системах высокогорных сообществ 9
Глава 2 . Экологические особенности биогеоценозов альпийских пустошей 20
2.1. Географическое положение и рельеф пробных участков 20
2.2. Климатические особенности 21
2.2.1. Макроклимат альпийского пояса . 22
2.2.2. Особенности зимнего периода . 26
2.2.3. Климатические особенности вегетационного периода 29
2.2.4. Суточная динамика основных климатических факторов 33
2.2.4.1. Радиация 33
2.2.4.2. Температура 36
2.2.4.3. Относительная влажность воздуха, облачность и ветер 39
2.2.5.Варьирование климатических факторов в пределах стационарного участка 41
2.3. Почвы альпийской пустоши 44
2.3.1. Морфология и минералогия 44
2.3.2. Физические свойства почвы . 46
2.3.3. Химические свойства почвы 48
Глава 3. Состав фитоценоза Альпийской пустоши 53
3.1. Флористический состав . 53
3.2. Географические элементы 57
3.3. Жизненные формы растений альпийской пустоши 60
3.4. Состав ценотических популяций некоторых видов сосудистых растений 63
3.5. Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций и семенная продуктивность сосудистых растений 68
3.6. Эколого-биологические особенности основных компонентов фитоценоза альпийской пустоши . 72
3.6.1. Лишайники 72
3.6.2. Мхи 79
З.Ь.З. Цветковые растения 80
Глава 4 . Вертикальная и горизонтальная структура фитоценоза 88
4.1. Методика работы 88
4.2. Вертикальная структура 88
4.3. Горизонтальная структура 94
Глава 5 . Структура фитомассы и первичная продуктивность 103
5.1. Методика работы 103
5.2. Структура фитомассы и нетто-продукция . 105
Глава 6 . Изменчивость фитоценоза пустоши во времени . 115
6.1. Сезонная динамика фитоценоза 115
6.1.1. Особенности зимнего периода в жизни растений альпийской пустоши 115
6.1.2. Ход сезонного развития фитоценоза и смена аспектов 118
6.1.3. Феноритмотипы растений альпийской пустоши . 124
6.2. Разногодичная изменчивость фитоценоза . 127
Глава 7. Изменение фитоценоза под экспериментальных воздействий 134
7.1. Изменение структуры фитоценоза при дополнительном внесении элементов минерального питания . 134
7.2. Эксперименты с удалением лишайников 150
7.3. Опыты с изоляцией участков дернины 153
Глава 8 . Гетеротрофы как компоненты биогеоценозов альпийских пустошей и их влияние на структуру фитоценоза 156
8.1. Видовой состав макромицетов альпийских пустошей горы Малая Хатипара 156
8.2. Саранчовые ( Orthoptera, Acrididae) . 160
8.3. Млекопитающие 164
8.3.1. Насекомоядные и грызуны 164
8.3.2. Копытные 168
Выводы 174
Литература 178
Приложение 205
- Макроклимат альпийского пояса
- Физические свойства почвы
- Географические элементы
- Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций и семенная продуктивность сосудистых растений
Введение к работе
Изучение высокогорной растительности имеет важное научное и народнохозяйственное значение для нашей страны, где горные области занимают около 32$ территории или более 6 миллионов квадратных километров (Мещеряков, 1972). Проблема комплексного изучения горных экосистем в последнее время встает с особой остротой в связи с интенсивным освоением горных территорий для нужд народного хозяйства. Развитие промышленности, сельского хозяйства и сети организаций, связанных с массовым отдыхом трудящихся в горных условиях, ставит перед экологами актуальные проблемы изучения естественных сообществ горных территорий и последствий воздействия на них с целью организации рационального природопользования и сохранения уникальных природных сообществ, которые наиболее ранимы именно в экстремальных высокогорных условиях. Это отмечалось в ряде международных программ, и в частности, в программе "Человек и биосфера" (МАВ), куда включен проект № 6, который ставит своей задачей всестороннее изучение тундровых и высокогорных экосистем. Традиционно высокогорные территории использовались человеком как пастбища,изучение продуктивности которых необходимо для организации рационального выпаса, не ведущего к деградации естественных сообществ. К сожалению, очень часты примеры бессистемного использования, разрушения растительного покрова высокогорных лугов, ведущего к развитию эрозии и другим неблагоприятным последствиям. Оценивая значение высокогорных сообществ для человека, необходимо иметь в виду"их огромную почвозащитную и водоохранную роль, а также эстетическое и рекреационное значение. Все боль-
- б -
шее число людей используют горы для летнего и зимнего отдыха, а это не может не привести к изменению горных биогеоценозов. Являясь естественными местообитаниями редких и охраняемых диких животных, высокогорные сообщества требуют бережного и внимательного отношения. Так, в частности, альпийские пустоши, приуроченные обычно к малоснежным обдуваемым местообитаниям, являются практически единственными зимними пастбищами кавказских туров в альпийском поясе, кормовая емкость которых лимитирует их численность (Котов, 1968).
Альпийские сообщества являются удобным объектом для решения многих теоретических вопросов фитоценологии. Развиваясь в близких к эстремальным условиях внешней среды, они имеют относительно небогатый видовой состав и служат хорошей моделью для изучения лимитирующих экологических факторов, взаимоотношений между компонентами, структурно-функциональных особенностей и многих других вопросов*
Подавляющее большинство исследований альпийских фитоценозов Кавказа проводилось при беглом маршрутном изучении отдельных сообществ и не выходило за рамки геоботанических описаний и, в лучшем случае, взятия укосов для определения урожайности. Лишь немногие фитоценозы детально изучены в ходе стационарных исследований. К ним относятся ряд субальпийских лугов Южной Осетии -работы Н.А. и Е.А.Буш и др., и Центрального Кавказа (Казбегский ботанический стационар Института ботаники АН Грузинской ССР). Из фитоценозов альпийской зоны наиболее подробно изучены альпийские ковры на горе Арагац (Армения) - стационар Института ботаники АН Армянской ССР.
Альпийские пустоши - сообщества с большим участием нетравянистых психрофитов (Шифферс,1953;Виелголаски, 1973),главным
образом лишайников, а также кустарничков и мхов - широко распространены на Кавказе и других горных системах Евразии и занимают большие площади в нашей стране, но подробно не изучались на стационарах. Поэтому лишайниковые пустоши были выбраны Тебердинс-ким отрядом Межфакультетской экспедиции МГУ, работающей по комплексной теме "Биологическая продуктивность важнейших природных зон СССР", в качестве основного объекта для детального биогео-ценологического изучения. Настоящая работа выполнена автором в составе этой экспедиции при постоянном содействии многих ее участников. Ее цель - дать подробную характеристику фитоценоза альпийской пустоши в естественных условиях и при экспериментальном воздействии. В задачи работы входило: I) изучить видовой состав, охарактеризовать эколого-биологические особенности отдельных видов растений, 2) исследовать сезонную и разногодич-ную динамику фитоценоза, 3) охарактеризовать структуру фитомас-сы и продуктивность сообщества, 4) описать его вертикальную и горизонтальную структуру, 5) провести ряд экспериментов с целью выяснения механизмов, определяющих эту структуру. Кроме того, нами были проведены климатические наблюдения на стационарных участках для характеристики экологической обстановки, в которой функционирует сообщество, а также ряд наблюдений над отдельными группами гетеротрофных организмов, которые могут оказывать существенное влияние на структуру фитоценоза и взаимоотношения между его компонентами.
Автор выражает глубокую благодарность профессору Т.А.Ра-ботнову за постоянное внимание и ценные советы при руководстве настоящей работой. Большую помощь и постоянную поддержку в работе оказала доцент Л.А.Гришина. Определение ряда видов лишайников осуществлено Б.С.Новрузовым, макромицетов - Л.В.Гарибо-
вой и Б.А.Томилиным, насекомых - М.Е.Черняховским (прямокрылые), Е.М.Антоновой (чешуекрылые), Д.В.Панфиловым (шмели). Автор благодарит руководство Тебердинского госзаповедника за предоставление возможности осуществить настоящее исследование, а также всех сотрудников Тебердинского отряда Комплексной экспедиции МГУ, оказавших большую помощь в полевой работе. Анализы почв проведены М.И.Макаровым, а изучение роли млекопитающих осуществлялось автором совместно с С.Б.Фоминым.
Макроклимат альпийского пояса
Климат альпийского пояса хребта М.Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая -1,2) и большим количеством осадков (за год 1406 глм), что позволяет отнести его к горному климату умеренной зоны, к типу X (УІ) по H.Walter et. al(I975). На рис. 3 представлена климадиаграмма метеопункта заповедника "Луг У", где данные по температуре в лет - 23 -ние месяцы (июнь-сентябрь) рассчитаны как средние из прямых многолетних наблюдений {сплошная линия), а для остальных месяцев вычислены на основании данных метеостанции "Теберда ть (Справочник по климату .,., 1966) с учетом высотного градиента.
Аналогичные климадиаграммы приводятся для высокогорных станций в Альпах - Сантис (2500 м) и Цугшпитце (2962 м), а также для города Якутат (тихоокеанское побережье Северной Америки, прибрежная полоса 2 м абс.высоты (Walter et al., 1975) и для пика Вашингтон (1917 м) вблизи атлантического побережья Северной Америки ( Bliss, 1966),
Несмотря на значительное увлажнение (осадки превышают испаряемость, индекс увлажнения Высоцкого-Иванова I), застоя воды не происходит в связи с хорошим дренажом и высокой испаряемостью, обусловленной низким атмосферным давлением, сильными ветрами и высокой инсоляцией (см. ниже). Боковой сток происходит на глубине, превышающей мощность почвенного профиля Наиболее теплые месяцы - июль и август, средние температуры воздуха для которых +7,9 и 8,3 соответственно.
Более высокая температура в августе указывается и для горы Арагац (Наринян, 1948), и для вершины Патчеркофеля в Тирольских Альпах ( Larcher , 1977). Устойчивый период с температурой выше ЮС отсутствует, хотя в отдельные дни среднесуточная температура может превышать и 15С. Безморозный период также практически отсутствует, так как в каждом месяце могут наблюдаться заморозки (см. таблицуI ). Для альпийского региона особенно велико несоответствие между климатическими показателями, полученными в метеорологических будках или в условиях стандартно обработанной почвы и реальным микроклиматом внутри растительного покрова (Вальтер,1975). Так, в течение суток на уровне почвы амплитуда температур (рис. 9 ) может значительно превышать месячную амплитуду температур в метеобудке. Несомненно, большую роль здесь играет экспозиция склона как для температурного режима, так и других климатиче - 25 -ских факторов (Борзенкова, 1970).
Большая часть осадков в районе исследований выпадает в виде снега и града, поэтому для оценки их локального поступления особенно важно ветровое перераспределение твердых осадков.
В районе господствуют южные ветры (Справочник по климату. .., 1967), поэтому с южных и гребневых участков снег обычно сдувается на северные. Участки альпийских пустошей располагаются на наветренных склонах и гребнях южной, восточной и западной экспозиций. Б отличие от вышеприведенных на клима-диаграмме данных для "Луга У" наши пробные участки получают несколько больше тепла (среднесуточная температура на высоте 1,5 м выше на 1,2-1,4С) и меньше осадков (особенно в твердом виде).
Дальнейшие результаты основаны на наблюдениях в течение вегетационного периода 1981 года который по среднемесячным ха - 26 рактеристикам близок к среднему, однако количество осадков в августе несколько меньше среднего (на 25 мм), температура августа ниже (на 1,4), а сентября - выше среднего на 2,0.
По многочисленным визуальным наблюдениям и непосредственным измерениям альпийские лишайниковые пустоши приурочены к местам с маломощным снежным покровом или его отсутствием зимой (Тумаджанов, 1953; See, Bliss, 1980). Рис. 4 Вид пустоши 25 января 1981 года Наблюдения, проведенные нами в конце января 1981 года, показали, что средняя мощность снежного покрова составила около 4 см, проталины занимали 10-15$ площади, а наибольшая мощность снега не превышала 15 см (рис. 4 ) -27-. Повторные замеры снежного покрова в начале марта 1983 года подтвердили вывод о незначительной мощности снега на альпийской пустоши, глубина его составляла 3-12 см. Б связи с небольшой мощностью снежного покрова почва сильно промерзает зимой, что, видимо, не дает возможности для активной жизнедеятельности сосудистых растений. Так, нами отмечена температура почвы I марта 1983 года в 14 часов (летнего времени) на глубинах 5-20 см от -6,6 до -7,2С на склоновом участке и от -8,2 до -8,8С на гребневом. Проталины образуются в связи с сильной инсоляцией южных склонов и темной окраской почвы и доминирующего вида лишайников -Cetraria islandica . Измерения температуры в полдень 25 января 1981 года в проталине (рис. 5 ) показали значительный прогрев темноокрашенных лишайников и возможность их фотосинтеза практически в течение круглого года. В дальнейшем это подтвердилось и прямыми наблюдениями за приростом лопастей Cetraria islandica. Фотосинтез может идти и при неглубоком снеге, поскольку снежный покров пропускает до 30% света при мощности 5 см и до Ъ% при мощности 20 см ( Tranquillini , 1957; см.: Moser , 1973).
Физические свойства почвы
Каменистость является характерной особенностью горных почв. Доля скелетного материала (размером более I мм) составляет в дерновом горизонте 8-30$ и 1-13$ , в горизонте Aj 30-70$ и 18-35$ и в горизонте В 64-93$ и 49-90$ (по весу и объему соответственно).
Анализ механического состава почвы показал, что в составе мелкозема в верхних горизонтах преобладают фракции крупной пыли и мелкого песка (таблица 4 ). Б горизонте В больше всего крупного песка, а также значительное количество мелкого песка и крупной пыли. Особенно мало в составе мелкозема мелкой пыли (частицы 0,005-0,001 мм). Распределение средне-и мелкопылеватой фракции по профилю характеризуется наиболь Таблица 4 Механический состав мелкозема почв альпийской лишайниковой пустоши (содержание фракций в процентах от веса мелкозема) шим их содержанием в горизонте Aj. Илистая фракция подвержена выносу в нижние горизонты, ее содержание в составе мелкозема равномерно возрастает от верхнего горизонта к нижним.
Наблюдения за водопроницаемостью, осуществленные А.С.Вла-дыченским (личное сообщение), выявили относительно низкие значения коэффициента фильтрации - около 3 мм/мин. - для почв альпийских пустошей, в то время как таковые для почв пестроовся-нице зых и гераниевых, лугов составили 9 и 12 мм/мин соответственно. Таким образом горно-луговые почвы альпийской пустоши имеют водопроницаемость, достаточную для поглощения летних осадков и педотвращающую поверхностный .сток, в то же время основная масса воды задерживается верхними горизонтами почвы и не выносится за пределы почвенного профиля (коэффициент просачивания под горизонт Aj до 10$ от поступивших осадков).
Особенности температурного режима почв альпийской пустоши рассмотрены нами в предыдущем разделе.Влажность почвы альпийской пустоши изучалась нами весовым методом в 1981-83 гг. Ввиду большой влагоемкости влажность дернового горизонта почвы может превосходить 100$. Почвы альпийской пустоши обычно хорошо увлажнены в течение всего вегетационного периода (рис. 13 ),их влажность редко опускается ниже 60$ (в дерновом горизонте).Ввиду большого количества скелетного материала в нижележащих горизонтах почвы (А-г и В), их средняя весовая влажность обычно составляет 20-30$ и 10-20$ соответственно.
Примечание, гид.к. - гидролитическая кислотность; ст.н.осн. - степень насыщенности основаниями; (I) - определялись комплексометрически в О.Ін НС1 вытяжке; (2) - по Масловой и Чернышевой; (3) - по Кирсанову; (4) - водная вытяжка; (5) - 0,01м лимоннокислая вытяжка.
Различия в величине рН по почвенным горизонтам невелики, однако, необходимо отметить более кислую реакцию гумусового горизонта Aj. рН солевой вытяжки отличается от рН водной суспензии на значительные величины (1,6-1,8), что свидетельствует о высоком содержании обменного водорода и алюминия. Это подтверждается и большой величиной гидролитической кислотности (13-17 мг/экв./ЮО г) почвы. Наибольшие значения гидролитической кислотности также отмечены в средней части профиля.
В распределении по профилю обменных оснований наблюдается четкая закономерность. Наибольшее их количество обнаруживается в верхнем горизонте, что вызвано биогенной аккумуляцией. Содержание обменного магния значительно (в 3-9 раз) ниже, чем обменного кальция.
Почва малообеспечена подвижными формами азота и фосфора и хорошо обеспечена обменным калием, что является весьма характерным для горно-луговых почв альпийского пояса (Мамытов, 1963; Горчарук, 1969; Каргальцев, 1976; Шальнев и др.,1977; N:mlos,McCcmnell , 1965; Douglas,Bliss , 1977)
Исследуемые почвы имеют очень высокое содержание гумуса и валового азота (табл. 5 ) В разрезе 8I-I (гребневой участок) наблюдается более резкое убывание содержания гумуса с глубиной по сравнению с разрезом 81-2 (склоновый участок). Отношение С:и максимально в горизонте Ад. Обогащенность гумуса азотом средняя»
Определение группового состава гумуса покааало, что гумус исследуемых почв гуматно-фульватный в горизонте Ад, где отношение Сгк: С к составляет 0,6, и фульватный в нижележащих горизонтах, где это отношение снижается до 0,35. Обращает на себя внимание высокое содержание негидролизуемого остатка, составляющего в дерновом горизонте более 60% от общего содержания углерода.
Согласно взглядам И.Браун-Бланке (см. Bliss, 1956), для климаксовых сообществ Альп с господством Carex curwla характерны хорошо развитые, кислые, ненасыщенные основаниями почвы с высоким содержанием гумуса. Он утверждал, что аналогичными свойствами должны обладать почвы климаксовых сообществ и в других горных системах (Пиренеи, Татры,Скалистые горы). В связи с близостью альпийских пустошей к осочни-кам Альп мы можем предположить, что исследуемые нами сообщества близки к климаксовым в понимании И.Браун-Бланке.
Исследование динамики химических свойств почв показало, что содержание подвижных форм азота и фосфора закономерно уменьшается от начала к концу вегетационного периода. Наибольшая кислотность почв и наименьшее содержание обменного кальция и магния отмечено в середине вегетационного периода.
Географические элементы
Все виды сосудистых растений альпийской пустоши по их географическому распространению можно разделить на три большие группы: I) Кавказские виды, встречающиеся только в пределах горных систем Большого и Малого Кавказа. Сюда относятся: Aetheopappus paucasicus, Anthemis ГЬегіса, Campanula biebersteiniana и др. ВИДЫ. 2)Кавказско-переднеазиатские виды, встречающиеся как на Кавказе, так и в горных районах Передней Азии ( Aichemilla cauea-sica,Anemone speciosa и др.). Сюда же мы относим ряд видов, часть ареала которых заходит на Балканский полуостров (Anthyllis variegata, Carex umbrosa ) И другие Области Восточного Средиземноморья (Pritillaria lutea).
Виды, широко распространенные за пределами Кавказа в голарктике. Сюда мы относим 3 группы видов: голарктические бореальные (Antennaria dioica,Festuca оvina,Polygonum bistorta, Vaccinium vitis-idaea); аркто-алышйские (Aster alpinus,rigeron iiniflorus,Luzula spicata и др.); азиате кие горные (Primula algida,Gentiana aquatica(rpoccrefiM, 1939-1967; Воробьева, 1977a). Последние две группы видов, по мнению В.Н.Кононова (1979), проникли на Кавказ из более южных горных систем.
Из 48 видов сосудистых растений, отмеченных на стационарном участке, 20 видов имеют кавказский ареал, 16 - кавказско-переднеазиатский, а 12 - голарктический (в широком смысле). Участие разных географических элементов в сложении альпийской пустоши по числу видов и по надземной продукции (методика и результаты ее определения приведены в главе 4") отдельно для гребневой и склоновой площадок показано на рис.14.
В целом каждая из трех групп видов имеет большое значение в сложении фитоценоза альпийской пустоши, причем в более благоприятных условиях на южном склоне усиливается роль кавказско-переднеазиатских видов, а голарктических уменьшается.
Эта закономерность становится еще отчетливее, если мы включим в рассмотрение виды мхов и лишайников, поскольку почти все они имеют либо мультирегиональное распространение, либо циркумполярные и аркто-алышйские ареалы. Их роль особенно велика в фитоценозе гребневой части участка, поэтому он по своему составу наиболее близок к горным тундрам Евразии.
Роль кавказских эндемиков в продукции сообщества невелика и не превышает 30$, хотя их число значительно и составляет на склоновом участке 42$ от общего видового списка сосудистых растений. Эта величина значительно выше, чем средняя доля кавказских эндемичных видов (14в высокогорьях Западного Кавказа (Борлаков, 1980), однако ниже, чем их доля во флоре суб-нивального пояса Тебердинского заповедника - 60% (Воробьева,
Участие видов с разными типами ареалов в сложении фитоценозов альакйских пустошей. Типы ареалов: К - кавказский, КП - кавказско-переднеазиатский, Г - голарктический, аркто-аль-пийский и азиатский горный; А - по флористическому составу, Б - по надземной продукции. Жизненные формы растений альпийской пустоши
Жизненная форма растений как классификационная категория группа взрослых особей, объединяемых по отдельным признакам сходства, главным образом в строении вегетативных органов, отражающих адаптации к конкретным условиям существования растений (Серебрякова, 1980). В настоящее время наиболее широко распространена система жизненных форм Раункиера ( Eaunkiaer, I907;MuelieivDombois,Eilenberg , 1974). В нашей стране большое влияние оказала система И.Г.Серебрякова (1962). Поэтому мы решили проанализировать спектры жизненных форм сосудистых растений альпийской пустоши по этим системам (рис. 15 , таблица 7. ).
По положению зимующих почек среди растений пустоши абсолютно преобладают гемикриптофиты, что характерно для большинства травяных сообществ умеренной зоны. Однако, значительна и роль хамефитов (22$ видов, 7-16$ надземной продукции), что типично для тундровых (Докучаева, 1981) и высокогорных сообществ, в частности, Кавказа ( Eaunkiaer, 19О8).
Высокое участие хамефитов в сложении тундровых и высокогорных сообществ Раункиер объяснял неблагоприятными особенностями вегетационного периода, поскольку вечнозеленые хамефи-ты могут фотосинтезировать сразу при наступлении подходящих условий, не затрачивая времени на образование новых ассимиляционных органов
Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций и семенная продуктивность сосудистых растений
Изучение запаса жизнеспособных семян в почве имеет большое значение для познания стратегии жизни видов растений (Ра-ботнов, 1981) и предсказания хода демутации при нарушении растительного покрова ( Cook , 1980 и др.). Количество жизнеспособных семян в почве зависит от зональной принадлежности сообщества, его истории, стадии в сукцессионном ряду и многих других особенностей (Пятин, 1970; Работнов, 1982; Thompson, 1978 и др.). Видовой же состав семян обычно очень резко отличается от состава произрастающих в данный момент растений (Moore , 1980).
Работы по изучению запасов жизнеспособных семян в почвах высокогорных сообществ очень немногочисленны (Работнов, 1982), а по альпийскому поясу Кавказа нам неизвестны. Это побудило нас поставить ряд опытов с целью определения состава и количества всхожих семян в почве исследуемой альпийской пустоши. В своей работе мы пользовались методом проращивания семян из почвенных образцов в чашках Петри (Петров, 1981) ив кюветах (Пятин, 1970)« Пробы почвы для проращивания в чашках Петри отбирали буром Качинского с площадью сечения 25 см2 с глубин 0-2, 2-4, 4-8, 8-12, 12-16 и 16-20 см в 15-кратной повтор-ности с гребневого и склонового участка отдельно. Опыт, продолжался 5 месяцев. Ввиду незначительного количества всходов в этом опыте на следующий год был поставлен новый опыт с проращиванием почвенных образцов в широких кюветах (30 х 40 см). Образ цы почвы 10 х 10 см (10-кратная повторноеть) отбирали с глубин 0-2, 2-5 и 4-6 см, так как ниже 4 см в предыдущем опыте не было обнаружено ни одного проросшего семени. Из почвы удаляли камни и взрослые растения, которые тщательно промывали в воде, используемой в дальнейшем для полива для избежания потери семян. Почва для проращивания насыпалась тонким слоем (до» двух сантиметров) на дренирующий слой гравия и сверху прикрывалась полиэтиленовой пленкой для І» предотвращения заноса семян извне. Опыт продолжался 18 месяцев. Определение всходов проводили на основании сравнения с эталонными всходами альпийских растений и использования ряда определителей (Фирсов, 1976; Иосебнидзе, 1981; Васильченко, 1979; Gsapody, 1968), однако, значительная часть всходов осталась неопределенной. Результаты обоих опытов сведены в таблицу ю.
Всего удалось выявить 21 вид сосудистых растений, имеющих всхожие семена в почве. Большинство из них являются характерными компонентами фитоценоза альпийской пустоши. Из растений, не произрастающих в исследуемом сообществе, следует отметить Chamaenerion angustifolium, Pulsatilla аГЬапа, Senecio sp. , анемохорные семена которых могли быть легко занесены из прилегающих сообществ, где они весьма обычны. Среди доминантов альпийской пустоши жизнеспособные семена
Примечание: опыт I - проращивание образцов почв в чашках Петри, опыт 2 - проращивание в кюветах (см.текст). Звездочкой отмечены виды, не произрастающие на участках. имеют многие почти исключительно генеративно размножающиеся виды: Carum caucasicum, Anemone speciosa, Campanula toiebersteiniana . Для них наличие семенного запаса и возобновления является необходимым условием существования в сообществе, Э.Ф.Шур-Багдасарян (1961) отмечала, что семенное возобновление на альпийских лугах наблюдается в основном у розеточних растений, что согласуется и с нашими данными.
В целом, видовой состав жизнеспособных семян в почве довольно хорошо согласуется с современной растительностью. Однако, почти все семена приурочены к верхнему (2 см) слою почвы и практически отсутствуют в нижних горизонтах. Таким образом, основная масса всхожих семян в почве имеет небольшой возраст, а накопление их в значительных количествах не происходит.
Общее число всхожих семян составляет по разным методикам 150-160 экз/м2 для верхнего и 430-560 экз/м2 для нижнего участков. Несмотря на явно заниженный характер этих пи$р,свя-занный с невозможностью создания условий для проращивания всех жизнеспособных семян (Ходачек, 1981; Grime et al., , 1981; Weiienmann ,1981) можно определенно говорить о низких абсолютных значениях количества всхожих семян в сравнении с другими сообществами (см. обзоры Thompson, 1978; Работ-нов, 1982). Величины аналогичного порядка получены для почв высокогорных пустынь Памира на абс.высоте 4100 и (Кузьмина, 1977, см.: Работнов, 1982),,
Сравнение двух вариантов альпийской пустоши показывает, что склоновый участок с лучше развитым покровом сосудистых растений (продуктивность его в 1,5 раза выше, чем гребневого) имеет в несколько раз больше высокие показатели количества всхожих семян в почве.
Дня выяснения закономерностей формирования запаса семян в почве и стратегий семенного размножения отдельных видов нами в течение двух лет проводилось изучение семенной продуктивности отдельных видов цветковых растений. Методика работы заключалась в подсчете числа генеративных побегов на единицу пло-щади (площадь учета - 60 м ) и числа семян незадолго до полного созревания на один побег, обычно в 100-кратной повторнос-ти (Работнов, I960; Вайнагий, 1974).
