Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 4
ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ СЕВЕРО ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 19
ГЛАВА 2. ЕСТЕСТВЕННО-ИСТОРИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СЕВЕРО ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 31
2.1. Рельеф 31
2.2. Гидрографическая сеть . 50
2.3. Климат 69
2.4. Почвенный покров 72
ГЛАВА 3. ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 78
3.1. Леса 78
3.1.1. Дубравы 79
3.1.2. Грабовники 83
3.1.3. Смешанные леса 83
3.1.4. Каштанники 87
3.1.5. Бунины 87
3.1.6. Пихтарники и ельники 91
3.1.7. Боры 102
3.1.8. Грабинниковые леса 104
3.1.9. Шибляк и ксерофитные редколесья 107
3.2. Петрофитная растительность 115
3.3. Субальпийские криволесья и кустарниковые заросли 117
3.5. Высокотравье 124
3.6. Альпийская растительность 125
3.7. Гидрофитная растительность 145
3.8. Супралиторальная и солончаковая растительность 153
3.9. Степи 157
3.9.1. Равнинные степи 157
3.9.2. Нагорные степи 162
3.10. Синантропная растительность 168
ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 178
ГЛАВА 5. ФЛОРА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 186
5.1. о принятой системе и понимании таксонов 186
5.2. Районы флоры 195
5.3. условные обозначения и сокращения 198
5.4. Конспект флоры 199
ГЛАВА 6. ОБЗОР ФЛОРЫ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 669
6.1. О НЕКОТОРЫХ ПОНЯТИЯХ ФЛОРИСТИКИ 669
6.1.1. О "флоре" 669
6.1.2. О структуре флоры (общие параметры) 671
6.1.3. О географической структуре флоры 677
6.1.3.1. Эндемы 679
6.1.3.2. Адвентики 683
6.1.4.0 генетической структуре флоры и флорогенетике 685
6.2. ОСНОВНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ФЛОРЫ 689
6.2.1. Аборигенная флора 689
6.2.1.1. Таксономическая структура 689
6.2.1.2. Биоморфологическая структура 693
6.2.1.3. Географическая структура 694
6.2.2. Адвентивная флора 702
6.3. К истории флоры Северо-Западного Кавказа 707
6.3.1. О родстве высокогорной флоры 707
6.3.2. О некоторых флористических комплексах 716
6.3.3. К вопросу реликтовости флоры 719
6.4. Редкие виды флоры Северо-Западного Кавказа, нуждающиеся в ОХРАНЕ 736
ВЫВОДЫ 749
ЛИТЕРАТУРА 752
ПРИЛОЖЕНИЕ 795
Введение к работе
Изучение флоры является основой для решения многих теоретических и практических вопросов систематики, ботанической географии, ресурсоведения, а также для выяснения истории флоры и прогнозирования её дальнейших изменений. Инвентаризация флоры имеет важное значение для осуществления природоохранных мероприятий. Интенсивное воздействие человека на природу ведёт не только к выпадению многих аборигенных видов, но и к деградации растительности на значительных по площади территориях. Флористические исследования - необходимая основа для разработки рекомендаций по охране растительного покрова, составления списков редких видов растений, для поиска сохранившихся участков первичной растительности, нуждающихся в охране с целью их дальнейшего включения в систему охраняемых природных объектов. Кроме того, своевременная фиксация появления заносных видов и выявление их вклада во флору - одна из актуальных задач флористики, так как адвентики . играют всё большую роль, в ряде случаев внедряясь в естественные биоценозы и вытесняя местные виды.
Кроме практических задач актуальными представляются и некоторые теоретические аспекты флористических исследований: критический анализ систематически сложных таксонов, определение их объема и ранга. При наличии во флоре таксономически сложных групп {Rosa, Vicia, Centaurea, Minuartia, Dianthus, Saxifraga, Polygonum, Alchemilla, Hieracium и др.), неизбежно возникают разнообразные номенклатурные и таксономические вопросы, решение которых невозможно без тщательного анализа каждого конкретного вида. К важнейшим теоретическим задачам флористики принадлежит реконструкция истории формирования флоры, анализ генезиса, выявление закономерностей и реальных путей её становления и динамики, а также прогноз изменений в будущем. Но чтобы подойти к обсуждению этих проблем, необходимо иметь возможно более полное представление о составе флоры.
Одним из наиболее богатых во флористическом отношении уголков России, несомненно, является Кавказ. Уровень пространственного разнообразия флоры (z) здесь составляет 0,17-0,18 (Малышев, 1994). В целом литература по флоре Кавказа весьма обширна, но по ряду районов флористические сведения устарели и нуждаются в обновлении. К таковым можно отнести Апшеронский полуостров, Карачаево-Черкесию (за исключением территории Тебердинского заповедника) и др. Примером этого может служить и Северо-Западный Кавказ, который включает Республику Адыгею и Закубанскую часть Краснодарского края. Он ограничен с востока реками Псоу, Цахвоа, Малая Лаба и Лаба, с севера южным берегом Кубанского водохранилища и левым берегом Кубани, с запада и юга береговой линией Азовского и Чёрного морей. При таком понимании общая площадь Северо-Западного Кавказа около 30000 км2.
Северо-Западный Кавказ находится на стыке нескольких флористических провинций (Тахтаджян, 1978). В связи с геополитическими событиями 1991 года резко возросло и значение региона в деле сохранения биоразнообразия. Это единственное место на территории России, где рядом представлены ксерофитные травяные и древесные сообщества (равнинные и нагорные степи, шибляк, арчевники, фисташники), мезофитные хвойные (пихтарники и ельники) и широколиственные леса, в том числе колхидского типа с вечнозелёным подлеском, высокогорные луга и ковры. Вместе с тем на Северо-Западном Кавказе находятся курорты и здравницы федерального и регионального значения, рекреационная нагрузка повышается за счёт стихийного туризма. Влияние человека на регион особенно заметно в приморской полосе. Сильное вытаптывание супралиторальной зоны отдыхающими и антропогенная эрозия приморских каменистых склонов приводит к сокращению численности Eryngium maritimum, Pancratium maritimum, Glaucium flavum, Calystegia soldanella, Vitex agnus-castus, Crithmum maritimum, Seseli ponticum и др., многие из этих видов стали редкими и нуждаются в срочных мерах охраны. Ирригационные мероприятия на Имеретинской низменности привели к исчезновению из флоры Российского Кавказа Osmunda regalis. Боры из пицундской и крымской сосен, а также арчевники страдают от частых низовых пожаров, возникающих из-за небрежности туристов. Значительным изменениям подвержены высокогорья. Субальпийские и альпийские луга под влиянием перевыпаса скота и рекреационной нагрузки трансформировались в монодоминантные ценозы (Литвинская, 1994). Велико техногенное воздействие на Северо-Западный Кавказ. Строительство в рамках проекта "Голубой поток" газопровода на Черноморском побережье, сооружение нефтяного терминала Каспийского трубопроводного консорциума в Южной Озереевке, порта и аммиачного хранилища корпорации "Тольяттиазот" на Тамани приводит к нарушению растительных сообществ, в которых встречаются многие редкие виды, в том числе подлежащие федеральной охране. Не может не вызывать опасения и план строительства железной дороги Майкоп - Сочи, которую предлагается проложить через территорию Кавказского заповедника.
Вопросы охраны растительного покрова Северо-Западного Кавказа подробно разобраны М.Д. Алтуховым и С.А. Литвинской (Литвинская, 1980, 1988, 1989, 1991, 1993, 1994; Литвинская и др., 1983; Алтухов, 1985; Алтухов, Литвинская, 1989; Литвинская, Постарнак, 2000). Особенно детально разработаны С.А. Литвинской (1993) подходы к охране ценофонда, даны описания редких синтаксонов и рекомендации по их сохранению.
Миссия охраны природы Северо-Западного Кавказа возложена на сеть особо охраняемых природных территорий (ООПТ), имеющих разный статус. К территориям федерального значения относятся Кавказский государственный природный биосферный заповедник, Сочинский национальный парк и заказник "Головинский" (Акатов и др., 1990; Чижова, Широков, 1996; Зыков и др., 1996). Кавказский государственный природный биосферный заповедник основан в 1924 году. Его границы изменялись 12 раз, при этом площадь уменьшалась с 3370 до 1022 км2, в настоящее время он занимает 2803 км2. С 1979 года по рещению ЮНЕСКО заповедник получил статус биосферного и включён в Список объектов Всемирного Наследия (Белюченко, 2004). Сочинский национальный парк создан в 1986 году, его площадь 1937 км2. Национальный парк имеет как зону строгой охраны, площадью 510 км2, так и рекреационную зону, предназначенную для организации отдыха и туризма (Чижова, Широков, 1996; Белюченко, 2004). Заказник "Головинский" функционирует с 1968 года, его площадь 500 км2. На территории заказника ведётся активная хозяйственная деятельность, имеются плодоовощное и мясомолочное хозяйства, проводится сбор плодов дикорастущих растений, в первую очередь каштана (Зыков и др., 1996). Кроме этого Правительством Российской Федерации принято решение от 23.05.2001 г. №725-р об организации в 2001-2010 годах заповедника "Утриш" (Белюченко, 2004). Это решение пока не нашло реализации и территория считается заказником местного значения. В ООПТ местного значения входит нескольких заказников и природных парков. Их площадь от 55 до 380 км2 (Белюченко, 2004). Помимо ООПТ, охранный статус имеют и многочисленные памятники природы, расположенные на Северо-Западном Кавказе.
Наличие на Северо-Западном Кавказе нескольких крупных интродукционных центров, таких как Дендрологический парк совхоза "Южные культуры", "Сочинский дендрарий", Ботанический сад санатория "Белые ночи", парк ОАО лечебно-оздоровительного комплекса "Зелёная роща" (Холявко, Глоба-Михайленко, 1976; Белюченко, 2004), а также разведение чая и риса приводит к появлению большого числа адвентивных видов, что повышает динамику флоры. Некоторые из адвентиков внедряются в естественные сообщества, изменяя облик местности. Натурализуясь, некоторые адвентики способны вытеснять аборигенные виды (Зернов, 2003а, 2004).
Несмотря на более чем двухсотлетнюю историю, степень изученности флоры Северо-Западного Кавказа явно недостаточно для решения теоретических и практических задач. Основная часть имеющихся гербарных коллекций относится к XIX - первой половине XX веков, среди них наиболее значимы сборы Б.Б. Гриневецкого из окрестностей Сочи (MW); Е.В. Шифферс-Рафалович - по Тамани (LE); И.В. Новопокровского, С.С. Станкова и В.П. Малеева - по Новороссийскому и Геленджикскому районам (LE, MW, RV); А.И. Лескова, Р.А. Еленевского, Н.П. Введенского, В.Н. Альпер, А.В. Кожевникова - по Кавказскому заповеднику (CSR, LE, MW), гербарий И.С. Косенко, состоящий, в основном, из сборов студентов в разных районах Краснодарского края и Адыгеи (КВАІ). Наиболее крупные гербарные коллекции последних трёх десятилетий принадлежат О.Н. Дубовик и В.В. Новосаду - по Тамани и северу Российского Причерноморья (KW); Н.К. Шведчиковой, Н.Н. Портениеру - по Черноморскому побережью (LE, MW); СВ. Бондаренко - по бассейну реки Афипс (LE); Б.С. Туниеву и И.Н. Тимухину - по Кавказскому заповеднику (CSR).
В познании флоры разных частей Северо-Западного Кавказа наблюдается неравномерность. Наряду с относительно хорошо исследованными Таманским полуостровом и высокогорьями Кавказского заповедника, имеются очевидные "белые пятна", к которым относятся Закубанская равнина, низко- и среднегорные районы. Оставляют желать лучшего и сведения по флоре некоторых участков Черноморского побережья Краснодарского края.
Цель настоящей работы: всесторонне изучить флору Северо-Западного Кавказа. Для её достижения были поставлены следующие задачи:
Собрать гербарный материал на территории Северо-Западного Кавказа;
Проанализировать существующие сборы и литературные источники по флоре региона;
Составить аннотированный конспект флоры, включающий эколого ценотические и хорологические данные;
Провести таксономическую и номенклатурную ревизию критических групп в родах Polygonatum, Cephalanthera, Holosteum, Arabis, Saxifraga, Psoralea,
Vicia, Hypericum, Scabiosa, Carduus, Inula и др.;
Дать краткий обзор таксономической и биоморфологической структуры флоры Северо-Западного Кавказа;
Дать обзор эндемов флоры Северо-Западного Кавказа;
Рассмотреть дискуссионные понятия флористики (флора, структура флоры, флористический элемент) и её отношение к флорогенетике;
Установить родственные связи модельных видов, для выяснения некоторых моментов истории флоры Северо-Западного Кавказа.