Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Краткая характеристика природных условий изучаемого района 9
1.1. Границы района исследований 9
1.2. Особенности геологического строения и рельефа . 11
1.3. Климат 15
1.4. Почвенный покров ,. 23
1.5. Растительный покров 26
Глава 2. Материалы и методика исследований 41
2.1. Выбор и описание пробных площадей 41
2.2. Изучение важнейших элементов эцидиоклимата 44
2.3. Сбор лишайников на пробных площадях и при маршрутных исследованиях 45
2.4. Учет видового состава лихеносинузий 45
2.5. Критерии классификации лихеносинузий и выделение биоэкологических групп 46
2.6. Методы математической обработки материала .. 48
Глава 3. Систематический состав лихенофлоры изучаемого района и его анализ 49
3.1. История изучения флоры лишайников Северо-Западного Кавказа 49
3.2. Систематический и сравнительно-флористический анализ
3.3. Географический анализ 72
3.4. Экологический анализ 79
3.5. Некоторые общие закономерности распределения лишайников по территории изучаемого района 84
Глава 4. Важнейшие лишайниковые синузии, их экология, классификация и распространение 88
4.1. К истории изучения лишайниковых синузии 88
4.2. Классификация лишайниковых синузии 92
4.3. Экология отдельных лишайников и образуемых ими синузии 105
4.4. Некоторые общие закономерности распространения лихеносинузий ИЗ
Глава 5. Ценотические связи лихеносинузий и отдельных видов лишайников в горных лесах Северо-Западного Кавказа 118
5.1. Сопряженность видов лишайников с форофитом и типом биогеоценоза 118
5.2. Общность и различие лихеносинузиального состава в исследованных горно-лесных ассоциациях. Роль лихеносинузий как индикаторов горно-лесных биогеоценозов 131
Глава 6. Перспективы использования наиболее распространенных видов лишайников и лихеносинузий в народном хозяйстве.
Практические рекомендации 150
Выводы 155
Литература 159
Приложение 185
- Границы района исследований
- Выбор и описание пробных площадей
- История изучения флоры лишайников Северо-Западного Кавказа
- К истории изучения лишайниковых синузии
- Сопряженность видов лишайников с форофитом и типом биогеоценоза
Введение к работе
В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года" намечены новые грандиозные задачи строительства коммунистического общества на ближайшие пятилетия. Большое внимание партия уделяет развитию науки. КПСС ставит перед наукой ответственные задачи, требует повышения ее эффективности, дальнейшего развития фундаментальных и прикладных исследований, концентрации сил и внимания на наиболее важных и перспективных направлениях научно-технического прогресса, быстрейшего внедрения результатов научных исследований в производство. Перед советской наукой поставлена задача глубоких ботанических исследований. Создаются благоприятные условия для дальнейшего развития и таких наук, как лихенология. Лишайники и группировки ими образуемые до сих пор еще недостаточно изучены и представляют широкое поле деятельности для систематика-эволюциониста, эколога, геоботаника, ботаника-географа, физиолога, биохимика, практика-лесовода, фармацевта и др.
Северо-Западный Кавказ - один из регионов, почти полностью выпавших из внимания лихенологов. Между тем, в условиях горнолесных сообществ Северо-Западного Кавказа заметную роль в лесовос-становительных процессах играют эпифитные лишайниковые синузии, являющиеся в то же время прекрасными индикаторами как абиотической среды, так и особенностей восстановительной /демутационной/ динамики. До сих пор, однако, в исследуемом регионе даже флора эпифит-ных лишайников изучена далеко не полно, не говоря уже о лишайниковых синузиях и той роли, которую они играют в жизни леса.
Работа такого рода проводилась уже в Эстонии /Трасс, 1965/ и в Московской области, в подзоне широколиственно-еловых лесов /Бязров, 1969а, 1970, 1971а, I97I6/, причем в Московской области роль лихеносинузий в жизни леса, по нашим данным, заметно ниже, чем на Северо-Западном Кавказе.
В большинстве горно-лесных биогеоценозах /БГЦ/ исследованной территории особенно часто встречаются эпифитные лишайники. В связи с этим, основная цель исследования заключалась в установлении закономерностей распространения и приуроченности разных видов эпифитных лишайников и образуемых ими синузий в разных горно-лесных БЩ Северо-Западного Кавказа. Для осуществления цели исследования ставились следующие задачи:
Выявить видовой состав эпифитных лишайников и изучить соответствующие лихеносинузий в ЕГЦ верхней части горно-лесного пояса Северо-Западного Кавказа.
Уточнить биологические особенности и экологическую при -уроченность выявленных видов.
Выявить сопряженность эпифитных лишайников с форофитом и типом биогеоценоза.
Выявить влияние типа биогеоценоза на формирование лихеносинузий.
В итоге исследований предполагалось выяснить народнохозяйственное значение наиболее распространенных видов эпифитных лишайников и лихеносинузий.
Материалом для настоящей работы послужили собственные наблюдения и образцы, собранные начиная с 1974 г., но, главным образом, в 1980-1983 гг.
Полевое изучение флоры эпифитных лишайников и образуемых ими синузий проводилось методом регулярных маршрутных исследований и исследований на стационарных участках. Помимо этого, нами проводились рекогносцировочные маршрутные исследования, цель которых -наиболее полно охватить различные экологические ниши и выявить видовой состав эпифитных лишайников.
Всего было определено около 4000 образцов и сделано 938 описаний лишайниковых синузий. Определение образцов проводилось по общепринятой методике на кафедре ботаники Кубанского государственного университета и в лаборатории лихенологии Ботанического института АН СССР /гор. Ленинград/. Коллекция собранных нами лишайников в настоящее время.хранится в Гербарии Отдела микологии и лихенологии Ботанического института АН СССР, в гербарии Кубанского государственного университета и Кубанского сельхозинститута /гор. Краснодар/.
В горно-лесных биогеоценозах Северо-Западного Кавказа более полно изучен видовой состав эпифитных лишайников. Составленный автором флористический список включает 236 видов, относящихся к 59 родам и 29 семействам; из этих видов 178 являются новыми для исследованного региона. Проведение сравнительно-флористического, географического и экологического анализа флоры эпифитных лишайников позволило выявить ее особенности и сходство с другими кавказскими флорами, а также с лихенофпорой Украинских Карпат. Значительно расширились представления об общем распространении многих видов и их распределении на территории Северо-Западного Кавказа.
Впервые изучались эпифитные лишайниковые синузий района, предложена их классификация. В работе приводятся их краткие описания, а также экология и распространение на территории Северо-Западного Кавказа. Выявлена специфика формирования эпифитных лихе-носинузий в лесных сообществах малоизмененных действием антропогенного фактора и в сообществах, находящихся на разных стадиях лесовосстановительного процесса.
Материалы исследования могут быть использованы при прогнозировании смен растительных сообществ на местах рубок главного пользования и при решении различных практических задач, связанных с эксплуатацией горных лесов, нарушенных сплошной и другими видами рубок.
Полученные результаты могут быть использованы для составления сводок и определителей, для разработки различных теоретических вопросов систематики, экологии и географии лишайников. Исследования экологии эпифитных лишайников и образуемых ими синузий могут иметь значение как при эксплуатации горных лесов, так и в целях охраны растительного покрова региона. Лихенологические данные, полученные нами, и гербарий эпифитных лишайников, собранных по диссертационной теме, используются в учебном процессе биологического факультета Кубанского государственного университета. В результате проведенных исследований выявлены места возможных сборов лишайников для нужд местной промышленности. Заготовительные конторы Апшеронского и Крымского районов Краснодарского края используют составленные нами рекомендации для сбора лишайников, применяющихся в медицинской и парфюмерной промышленности.
Считаю своим долгом выразить искреннюю благодарность кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику БЙН им.В.Л. Комарова АН СССР Н.С.Голубковой за многочисленные консультации по определению ряда эпифитных лишайников Северо-Западного Кавказа.
Автор очень признателен также члену-корреспонденту АН Азербайджанской ССР, доктору биологических наук В.Д.Раджиеву /Институт ботаники им.В.Л.Комарова АН АзССР/, доктору биологических наук, профессору Ш.О.Бархалову /Институт ботаники им.В.Л.Комарова АН АзССР/ и кандидату биологических наук, младшему научному сотруднику М.П.Андрееву /ВИН АН СССР/, давшим ряд ценных указаний по данной работе.
Границы района исследований
Исследования проводились в Апшеронском, Майкопском /Адыгейская АО/, Геленджикском, Отрадненском и Мостовском районах Краснодарского края, а также в Зеленчукском, Преградненском и Карачаевском районах Карачаево-Черкесской АО, входящей в состав Ставропольского края.
Большая часть характеризуемой территории относится к верхнему лесному поясу Северо-Западного Кавказа, и частично, к среднегор-ному /пояс буковых и пояс пихтово-буковых лесов/.
Район основных стационарных исследований охватывает большую часть северной окраины массива Лагонаки /окрестности пос. Камыша-нова Поляна, ст.Темнолесской, турбазы "Лагонаки", частично хребет Каменное море/, часть центрального плато Лагонаки /р.Курджипс и р.Молочная/, верховья р.Цице /подножье Фишт и Оштен/, урочище Мырзакау.
Маршрутные исследования проводились в Майкопском районе Адыгейской АО, в окрестностях пос.Каменомостский, пос.Хамышки, пос. Гузерипль Давказский государственный.заповедник/, в Мостовском районе - в окрестностях с.Псебай, в Геленджикском районе - в окрестностях г.Геленджик /юго-западный макросклон Маркотхского хребта/ и с.Молдовановка /северо-восточный макросклон того же хребта/, в Зеленчукском, Приградненском и Карачаевском районах Дарачаево-Черкесская АО Ставропольского края /рис.1.1/.
Сбор материала в районе исследований производился в основном в буковом, буково-пихтовом и пихтовом поясах, а также в субальпийском редколесье. На территории вышеназванных поясов растительности велись ПОЛЄЕНЄ наблюдения, собирались образцы талломов лишайников и делались описания лихеносинузий с 1974 по 1983 г.
Для исследований были выбраны самые типичные в поясе буково--пихтовых и поясе пихтовых лесов растительные ассоциации: березовая ежевично-осоковая /вторичный тип леса I стадия восстановительного процесса/, березово-буковая ясменниково-ежевичная /вторичный тип леса П стадия восстановления/, пихтово-буковая кислично-яс-менниковая /тип леса, близкий к коренному/, буково-пихтовая еже-вично-ясменниковая /коренной тип леса в буково-пихтовом поясе/, пихтовая кисличная /коренной тип леса в пихтовом поясе/.
При полевом изучении флоры и экологии лишайников применялись маршрутные методы и выполнялись исследования на стационарных участках . Некоторые лесные массивы изучались в неоднократной повтор-ности по одним и тем же маршрутам. Это позволило выявить ряд важных показателей динамики лихеносинузий /сезонное развитие, сукцес-сионные изменения/ /рис.2.1./.
Пробные площади закладывались на стационарных участках:
I/ в окрестностях пос.Камышанова.Поляна /1230 м н.у.м., на пологих склонах от 3 до 13, преимущественно северной экспозиции/;
2/ в районе плато Лагонаки, в верховьях реки Молочка, притока р.Курджипс /1650 м н.у.м., склоны В-Ю-В- экспозиции 13-15 крутизны/. В верховьях реки Молочка была исследована ассоциация пихтовая кисличная, а в окрестностях пос.Камышанова.Поляна исследовались ассоциации: березовая ежевично-осоковая, пихтово-буковая кислично-ясменниковая, буково-пихтовая ежевично-ясменниковая, березово-буковая ясменниково-ежевичная. Каждая ассоциация изучалась в трех повторностях, т.е. на 3 пробных площадях квадратной формы 20м х 20 м.
История изучения флоры лишайников Северо-Западного Кавказа
Начало изучения лихенофлоры Северо-Западного Кавказа нужно отнести к 1885 г., когда венгерский профессор Г.Лойка провел отдельные сборы в Кабардино-Балкарии и Северной Осетии /toainio, 1899/. Гербарий лишайников хранится в Берлине, а в Ленинграде /БИН АН СССР/ имеется некоторое количество обменного материала из этих сборов. В I89S г. В.А.Липский собрал лишайники из окрестностей Новороссийска, Баку, Тбилиси, из Балкарии и других мест Кавказа /Бар-халов, 1969/. Коллекция эта находится в Гербарии БИНа АН СССР /Ленинград/. Сведения о некоторых из собранных В.А.Липским лишайниках опубликованы в работах А.А.Еленкина /1901/. Для Северо-Западного Кавказа указывается три эпифитных лишайника: Parmelia
acetabulum»Xanthoria substellaris »Anaptychia intricata Ю.Н. Воронов собрал обширный материал из разных мест Грузии. В его работе "Материал по лишайниковой флоре Кавказа" /Воронов, 1916/ тлеются указания на два вида эпифитных лишайников для Северо-Западного Кавказа: Collema flaccidum ,Parmelia c aperata В 1916 Г. Кавказ посетил известный лихенолог В.П.Савич. Он обследовал обширный курортный парк г.Кисловодска и примыкающие к нему "Синие горы". Результатом обследования является его работа, посвященная формациям споровых растений /преимущественно лишайников/ Кисловодском курортного парка и "Синих гор" /Савич, 1916/, где приводится 59 видов лишайников. Из них 19 - эпифитные лишайники, встречающиеся в горных лесах Северо-Западного Кавказа: Graphis scripta, Collema polycarpon,Lecidea glomerulosa,Leсапога allophana,L.um-brina,Parmelia infumata,P.subargentifera,P.scortea,Ramalina pol-liaaria,Candelariella vitellina,Xanthoria candelaria,X.parietina, Rinodina pyrrina,Physcia adscendens,Ph.hispidata,Ph.stellaris,Ph. tribacia,Physconia muscigena,Pb..grisea.
К истории изучения лишайниковых синузии
В высокогорьях Северо-Западного Кавказа большие площади занимают леса. На территории Северо-Западного Кавказа в лесах, в основном, встречаются эпифитные лишайники на деревьях, кустарниках, пнях и валеже.
Во многих горно-лесных биогеоценозах эпифитные лишайники образуют внутрифитоценозные группировки /синузий/. Можно с уверенностью сказать, что без знания закономерностей строения, состава, динамики этих синузий не может быть полным и изучение биогеоценозов Северо-Западного Кавказа в целом.
Однако лихеноценологическим исследованиям до последнего времени у нас уделялось мало внимания. Как самостоятельное такое направление лихенологических исследований зародилось у нас в стране и за рубежом в первой трети нынешнего столетия. Это были исследования А.А.Еленкина /I90I6, 19046/. Позже группировки лишайников на различных субстратах изучал В.П.Савич /1909, 1913, 1914/, который рассматривал их в качестве "формаций" и выделял по характерным доминантным видам. В работах П.Н.Никольского /1928/, К.А.Рассадиной /1930/, Н.В.Горбач /1955/, Е.И.Андреевой /1961, 1962/, Н.С.Го-лубковой /1959, 1965/ поформационное изучение лишайников на различных субстратах продолжается, но на более высоком уровне. Одним из основоположников фитоценологического изучения лишайников был А.Н.Окснер /Трасс, 1966; Бязров, 1970/. Работы Окснера А.Н. всегда отличаются оригинальностью теоретических и методических положений. Большинство выделявшихся Окснером группировок принадлежит по Гамсу /Gams, 1918/ к синузиям второго порядка. В том же направлении работали С.Г.Копачевская /1961/, Ю.Л.Мартин /1967, 1970/ и др. Фитоценологическое изучение лишайников в западных геоботанических школах начало быстро развиваться в 20-х годах нашего века /Frey, I92S, I9SS ;Hilitzer , I925;Motyka , 1925, I926;0chs-ner , 1928;Du Rietz , 1932/.
Известны два основных направления исследований в западных странах. Представители упсальской школы рассматривали лишайниковые группировки в качестве синузий, то есть частей фитоценозов, хотя и самостоятельных /DU Rietz, I932;Almborn , 1950; и др./. Представители школы Цюрих-Монпелье, напротив, признавали их самостоятельными фитоценозами как фитоценозы высших растений /Element, 1952, 1955, 1958, 1959;Barkman , I958;Motyka , 1925, 1926; И др./. Следует, однако, отметить, что в настоящее время это направление на Западе приобретает все больше сторонников. Принципы выделения ассоциаций у разных авторов различны: одни /Element, 1955; и др./ выделяют ассоциации по характерным видам, другие /Hiiitzer, 1925; Mattick, 1937/ - по доминантным.
Сопряженность видов лишайников с форофитом и типом биогеоценоза
Одной из основных задач настоящего исследования было выяснение закономерностей распространения разных видов лишайников в коренных и вторичных лесных сообществах, возникших на местах промышленных рубок в горных условиях Северо-Западного Кавказа.
Исследования проводились в растительных ассоциациях, типичных для буково-пихтового и пихтового поясов: березовой ежевично-осоко-вой, пихтово-буковой кислично-ясменниковой, буково-пихтовой еже-вично-ясменниковой, березово-буковой ясменниково-ежевичной, пихтовой кисличной. Каждая ассоциация исследовалась нами в трех повтор-ностях, т.е. - на трех пробных площадях /20 мх 20 ад/ /см. гл.2, с.41/.
По распространению лишайников иногда удается предсказать смену древесных пород в лесу, так как лишайники могут характеризовать снижение жизнеспособности древесных пород и нередко предшествуют их гибели /Бязров, 1970, 1971а/. При изучении приуроченности разных видов лишайников к различным древесным породам, произрастающим в разных горно-лесных фитоценозах, на пробных площадях проводился сплошной пересчет стволов деревьев и учет эпифитных лишайников на этих стволах. Собранный в результате этой работы материал, позволил составить ряд таблиц сопряженности и статистически обработать их с применением критерия соответствия X2 Дриворотов, 1981а/, В таблицах сопряженности для каждого вида лишайника в скобках приводятся теоретически ожидаемые величины, а за скобками - фактические. Для каждого эпифитного лишайника, как и для всей таблицы в целом, приводятся значения X2 и Р. X2 представляет собой критерий соответствия ожидаемых частот /совместной встречаемости видов фо-рофитов и лишайников/ фактическим. Величина Р характеризует вероятность несоответствия ожидаемых частот фактическим. В представленных нами таблицах сопряженности в отдельных случаях встречаются классы, где ожидаемые частоты ниже 5. Как Н,В.Глотов и др. /1982/, мы полагаем, что такие низкие значения ожидаемых частот существен-но не влияют на чувствительность критерия 1 при числе степеней свободы, значительно превышающих 6 /для табл,5.1, 5.2, 5.3 число степеней свободы равно 40, для табл.5.4, 5.5, 5.6 - 27, а для табл. 5,7, 5.8, 5.9 - 25/.
Результаты обработки отражены в табл.5.1, 5.2 - 5.9. В табл. 5,1-5,3 выявляется сопряженность восьми видов эпифитных лишайников с древесными породами в ассоциации березовой ежевично-осоковой.
