Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. История разведения и этапы интродукции женьшеня в тебердинском заповеднике и других районах северо западного кавказа 8
Глава II Материалы и методика
2.1. Характеристика плантации, на которой проведены основные наблюдения 19
2.2. Физико - географическая характеристика района исследований 27
2.3. Растительный покров и животный мир 34
ГЛАВА III. Биологические особенности женьшеня
3.1. Краткая морфологическая характеристика 38
3.2. Жизненная форма и экологическая стратегия вида 40
3.3. Биология прорастания семян 44
3.4. Этапы онтогенеза и особенности их прохождения в культуре 47
3.5 Скорость онтогенеза по литературным данным и в условиях культуры в ТТЗ 61
ГЛАВА IV. Опыт выращивания женьшеня на плантации
4.1. Фенология 63
4.2. Морфометрия. 76
4.3. Болезни женьшеня 90
ГЛАВА V. Развитие женьшеня в природных экосистемах заповедника
5.1. Женьшень в буковых лесах и буково-грабовых лесах 97
Глава VI. Положительный опыт интродукции на северозападном кавказе. тебердинский заповедник научно-методический центр по выращиванию женьшеня
6.1. Основные итоги работ в Тебердинском заповеднике 103
6.2. Опыт выращивания в лесхозах Кавказа и опыт любителей женьшеневодов 104
6.3. Современные проблемы интродукции 109
ГЛАВА VII. Перспективы интродукции женьшеня в природные леса северо-западного кавказ
7.1. Теоретические основы интродукции женьшеня 127
7.2. Из историй культуры женьшеня в природных лесах Дальнего Востока 128
7.3. Климатические особенности горно-лесных поясов Северо-Западного Кавказа 128
7.4. Эколого - фитоценотические условия пол пологом широколиственных и пихтово-буковых лесов 132
7.5 Картографический прогноз ареала, перспективного для интродукции женьшеня в лесные экосистемы Северо-Западного Кавказа 134
Выводы .139
Литература 141
- Физико - географическая характеристика района исследований
- Этапы онтогенеза и особенности их прохождения в культуре
- Женьшень в буковых лесах и буково-грабовых лесах
- Современные проблемы интродукции
Введение к работе
Из аралиевых издавна заслуженной популярностью пользуется женьшень как лекарственное растение. Латинское название этого реликтового растения Panax ginseng С. А. Меу. из семейства аралиевых -Araliaceae. Название ему дал в 1753 году знаменитый ботаник Карл Линней, производя его от греческого слова panacea, что означало «средство от всех болезней». Оно отражает существовавшее в восточных странах представление о всеисцеляющих свойствах корня женьшеня.
Название «женьшень» происходит от двух китайских слов «жень» — человек и «шень - корень, буквально «корень - человек», поскольку растения внешне нередко напоминает фигуру человека. Женьшень перенес резкие перемены климата разных эпох и дожил до наших дней.
Произрастал он в третичном периоде, и сохранился в хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока. Близкие виды женьшеня произрастают в лесах Северной Америки и Гималаях. Он считается реликтовым растением. Женьшень занесен в Международную Красную Книгу и Красную Книгу Российской Федерации. В природе женьшень встречается все реже и реже. Растет в Приморском крае и в небольшой части Хабаровского края. А за пределами нашей страны - на севере Кореи и на северо-востоке Китая в глухих горных лесах.
Ареал женьшеня подробно описал И. В. Грушвицкий (1961). Он относиться к древней группе растений, распространенных в широколиственных и широколиственно-хвойных лесах. Природные запасы женьшеня небольшие, поэтому его начали выращивать на плантациях.
Как указано в общей характеристике работы, в наши задачи входило продолжение опытов и наблюдений на плантации заповедника и обобщение полувековых результатов интродукционной работы в ТГЗ. Последнее актуально в современный период, когда интродукционные опыты в заповеднике завершены и их продолжение не планируется.
Физико - географическая характеристика района исследований
Тебердинский заповедник находится в Карачаево-Черкесской республике. Расположен на северном склоне Главного Кавказского хребта (43 северной широты и 42 восточной долготы). Площадь - 83,2 тыс. га. Заповедник представлен двумя территориально разобщенными участками. Основная его территория площадью 63,9 тыс. га расположена в верховьях реки Теберды. Другой участок - Архызский, площадью 19,3 тыс. га, находится в верховьях реки Большой Зеленчук, занимая главным образом ущелье реки Кизгыч.
Территория заповедника — это горная местность, где доминируют среднегорные и высокогорные хребты, чередующиеся с глубокими долинами.
Для формирования климата Кавказа весьма большое значение имеет его географическое положение.
Климат района умеренно-континентальный, но он меняется в зависимости от высоты местности и близости Главного Кавказского Хребта под воздействием со стороны Атлантического океана и Средиземноморского бассейна. Они делают зиму теплой, а лето прохладным. Особенно сильно влияет Черное море на термический режим. Современное оледенение Кавказа оказывает влияние на горный климат (Лурье, Крохмаль, Панов, Панова, Тамов. 2000г).
Рельеф оказывает большое влияние на климат; многие хребты и возвышенности являются границами климатических районов. Главный Кавказский хребет препятствует переносу холодных воздушных масс (Гулисашвили, 1964).
Также большое значение имеет распределение атмосферного давления и связанное с ним передвижение воздушных масс. В зимне-весенний период над всей территорией Северного Кавказа устанавливается повышенное давление (отрог Сибирского антициклона), а над Черным морем 28 пониженное (Маслов, 1957). В это время на Северный Кавказ поступает с востока и севера-востока движущийся по южной периферии областей высокого давления холодный континентальный воздух (Гвоздецкий, 1954). Поэтому зимой наблюдается сухая погода с отрицательными температурами. Однако временами отрог сибирского антициклона ослабевает, на юге развивается деятельность циклона, в результате которой на Северный Кавказ поступают теплые воздушные массы воздуха, вызывающие оттепели, продолжающиеся по несколько дней. Оттепели сменяются морозами, нередко большими снегопадами. Весной сибирский антициклон ослабевает, и поток воздушных масс направляется с запада и юго-запада, иногда и с северо-запада (Маслов, 1957). Летом влияние азорского антициклона слабее, и из степной зоны южной части равнины переноситься континентальный воздух ( Гвоздецкий, 1954).
Ветровой режим региона в основном определяется положением южнее Русской равнины на северном склоне Большого Кавказа. В горных зонах направление ветра определяется южным и юго-западным направлением горных ущелий. Термический режим, сложный горный рельеф в сочетании сезонными циркуляциями атмосфера создает большое разнообразие в климатическом режиме. С увеличением абсолютных высот уменьшается среднемесячная температура воздуха, характеризующая термический режим.
В течение года наибольшее изменения приходится на высоты 0,5-1.5км. Средняя температура самого холодного месяца от — 3.5 до 6.6 С, средняя температура самого теплого месяца +15.5С, Продолжительность вегетационного периода 5-7 месяцев. Начало вегетации - в апреле, конец - в октябре. Лето довольно прохладное, абсолютный максимум достигает +37.7С. Зимние месяцы характеризуются отрицательными температурами и непродолжительным снежным покровом. Число дней со снежным покровом в среднем - 73 дня. Морозы бывают до -31.4С, но это бывает редко, в основном они не превышают —20С. Средняя температура лета + 14.5 С, а зимы -2.0 С.
Этапы онтогенеза и особенности их прохождения в культуре
Жизнь каждой особи растения характеризуется определенной цикличностью - индивидуальным циклом развития, или онтогенезом (Жуковский, 1948).
В ходе онтогенеза любого индивидуума взятого из любой природной группы растений, различают отдельные фазы развития как вегетативных органов (например, корня, стебля, листа, побега), так и репродуктивных (цветка, плода или семени).
Индивидуальное развитие отдельной особи до конца жизни называют онтогенезом (Хржановский, 1969). Женьшень как многолетнее травянистое растение, многократно плодоносящее с момента достижения зрелости, относится к числу поликарпических растений (Грушвицкий, 1961).
В индивидуальном развитии женьшеня И.В. Грушвицкий выделял следующие этапы:
1. Формирование семени на материнском растении.
2. Дозревание семени после отделения от материнского растения и нахождение его в состояний относительного покоя.
3. Всход (проросток).
4. Ювенильный период.
5. Виргинильный период.
6. Период половозрелого состояния.
7. Период дряхлости (старческого состояния).
В условиях наших опытов онтогенез протекает следующим образом: 1. Формирование семени на материнском растении.
Женьшень зацветает в начале июня. Общая продолжительность периода цветения составляет 20-25 дней. У каждого отдельного растения цветение естественно проходит в более короткие сроки в среднем в течение 6-14 дней (Гутникова, 1941). По наблюдениям на плантации продолжительность цветения одного растения значительно варьирует. Различную продолжительность периода цветения имеют растения, растущие в разных экологических условиях, с разным количеством цветков на определенном растении, и различной степенью развития растений.
Лепестки и тычинки начинают опадать через 2 на 3-й день. Завязь начинает расти, быстро увеличиваясь в размере. Через 8-10 дней завязь превращается в плод. Число дней от начало цветения до начала покраснения плодов составляет примерно 45-55 дней по Грушвицкому, а в пределах Тебердинского заповедника - от 5 5-до 79 дней. Плоды собирают по мере созревания, при полном покраснении, обычно 2-3 приема. Число цветков на женьшене не соответствует количеству нормально развитых плодов. В Теберде женьшень начинает плодоносить с трех лет (примерно 3.6%). Отставание в развитии растений является результатом низких температур во время вегетационного периода.
Система размножения женьшеня сложна, и помимо амфимиксиса включает и апомиктичное завязывание плодов (Koren. et.al. 1988). У апомиктичных видов развитие плодов происходит при отсутствии процесса оплодотворения, и в этом случае часто наблюдаются различные аномалии в строении завязи или зародышевого мешка (Горпенченко, Корень, Журавлев, 2000).
Завязь двугнездная, значительно реже трехгнездная. Плод ярко красный, с боков уплотнений, сверху приплюснутый. Косточки белые или светло желтые, плоские, несколько вытянутые, с выступом близ сквозного отверстия у семявыхода. Длина их около 5 мм, ширина около 4мм, а толщина 2,5 мм.
В каждом гнезде завязи находится по две семяпочки, из которых чаще всего нормально развивается только одна. Но нередко развиваются обе семяпочки. По нашим наблюдениям получается двусеменная косточка. Двусеменные плоды двухсторонне симметричны.
Односеменные плоды асимметричны. Одна половина развита и имеет нормальную форму, а другая недоразвита. Редко встречающиеся трехсеменные косточки радиально симметричны. (Грушвицкий, 1961)
Плод женьшеня - ярко-красная костянка. Он имеет три плодовые оболочки; кожистая наружная пленка — экзокарп, мясистая средняя оболочка — мезокарп и внутренняя твердая оболочка — косточка или эндокарп (Грушвицкий, 1961).
Размеры плода женьшеня колеблются в значительных пределах, и зависят от места произрастание и от условий возделывания, а также и от того односеменные или двусеменные это плоды. Соотношение развитых и недоразвитых плодов женьшеня (в среднем на одно растение) в зависимости от возраста и погодных условий показано в таблице 3.7
Женьшень в буковых лесах и буково-грабовых лесах
В Тебердинском заповеднике в природные участки леса женьшень проникал двумя путями: А. А. Малышев неоднократно высевал и высаживал женьшень с плантации в природный лес. Сотрудники заповедника неоднократно обнаруживали растения в сопредельных территориях из семян, занесенных птицами.
Работниками заповедника проведены поиски женьшеня в соседних лесах с плантацией. Было найдено свыше 100 растений, появившихся спонтанно. Что также свидетельствует о возможности произрастание женьшеня в природных лесах заповедника. Помимо разведения на плантации, А.А. Малышев пытался выявить возможности произрастания женьшеня в естественных условиях Северо-Западного Кавказа (при посеве семян и посадке рассады под пологом букового леса без всякого последующего ухода за растением). В результате экспериментов выяснилось, что женьшень может произрастать, при этом растения мало чем отличаются от своих дикорастущих дальневосточных собратьев (см. рис. 5.2).
В естественной природной обстановке рост и развитие дикорастущего женьшеня происходит очень медленно при менее благоприятных условиях, чем на плантации (конкуренция и сильное затенение под пологом леса). Корни выросшие в лесу без ухода, в 20-25 раз меньше, чем культивируемые на плантации. Они меньшего размера, плоды завязываются к 10-15 годам, когда на плантации генеративный период наступает на 2-4 год. Весной некоторое количество молодых растений не может пробиться через прошлогоднюю листву. В то же время в естественных экосистемах женьшень менее подвержен болезням, а корни накапливают большое количество биологически активных веществ. На протяжении 20 лет велись наблюдения в лесных природных экосистемах. Женьшень без ухода произрастает в смешанном лесу в числе нескольких десятков особей, в основном в возрасте 4-5 лет, и некоторые достигли возраста 22 лет, причем признаков одряхления они не показывали. Основными результатами этих наблюдений были даты наступления фенологических фаз в естественных условиях, особенности плодоношения, особенности роста корневой системы, размеры ассимиляционной поверхности растений.
Женьшень без ухода в лесу произрастает в смешанном буково-грабовом лесу, где создается особый фитоклимат. Ассимиляционная поверхность самого взрослого растения учтенного в возрасте 22 лет, составляет 675 кв. см, что ниже, чем на плантации примерно в 2-3 раза. Формула листьев 5+5+5+4, сумма 19 листочков (4 листа). Высота с цветоножкой до 52см.
Плодоношение наблюдалось, с 9-10 лет. Сначала растение дает 2-3 плода (бутонов 18-20 шт.). В 16-17 лет появилось 10-14 бутонов, а плодов- 3-5. Позже число плодов значительно повышается до 15шт. В 21-22 года растение дает 13-15 нормальных плодов. Процент плодоносящих растений по достижении 9-10 лет зависит от экологических условий в лесу. Чем больше освещения, тем больше плодоносящих растений. Несмотря на наличие 2-3 полноценных плодов на растение, большая часть остается; недоразвитыми, часть осыпается до созревания, а для самосева остается незначительная часть вполне созревших плодов. Плоды при созревании осыпаются, и очень часто уничтожаются грызунами. Единичные растения в возрасте 2-3 года уходят в «сон» и часто гибнут, также из-за мышевидных грызунов Значительный урон женьшеню в лесу наносят мышевидные грызуны.
Периоды засухи растения в лесу переносят благополучно. Женьшень -растение, которое занимает срединное положение между теневыми и теневыносливыми растениями. Поэтому он приспосабливается к разному световому режиму в естественных условиях леса. Заболеваний за 22 года на растениях в естественных условиях леса не наблюдается .
Растения, уходящие в « сон», будучи ослабленными, гибнут здесь чаще, чем на плантации. В таблице 5.1 приведены некоторые данные характеризующие растения в лесной экосистеме и на плантации.
Также известно, что корни растут очень медленно, имея вес в 20 раз меньше, чем на плантации. К восьми годам они весят в среднем около 3 граммов, а на плантации бОграммов и более. Длина корней здесь в полтора раза меньше чем на плантации. Более низкая температура почвы в пихтово-буковом лесу вызывает утолщение корней и уменьшает их ветвление. Корни женьшеня здесь заметно короче (Малышев, 1991). Корни женьшеня в лесу лежат горизонтально к поверхности на глубине около 5-7 см, тогда как на плантации проникают до 20-25см.
Фенологические фазы наступают в затененных условиях на 10-14 иногда 21-23 дня позже также как и созревание плодов, но при достаточном освещении в лесу фенофазы проходят почти одновременно с культивируемыми растениями. Единичные проростки женьшеня впервые появляются, когда в буковом или смешанном лесу начинают цвести ранневесенние растения и волчье лыко, что наблюдается чаще всего между 10 и 20 апреля. Массовое начало вегетации женьшеня обычно совпадает с массовым цветением в широколиственном лесу таких раневесенних растений, как хохлатка, ветреница лютиковидная, медуница, примула, а также с началом развертывания листьев березы (Малышев, 1991). Женьшень в лесу начинает цвести в начале июня примерно в тоже время, что и культивируемый на плантации. Плоды краснеют в начале августа, а созревают в середине или в конце месяца. Листья начинают желтеть в середине сентября, а надземная часть отмирает в октябре.
Современные проблемы интродукции
Выращивание женьшеня, как реликтового высоко требовательного к условиям среды растения, сопряжено с большими трудностями. Агротехника, разработанная в результате многолетних исследований заповедника, представляет собой последовательную цепь мероприятий, основанных на изучении биологических особенностей женьшеня и направленных на создание оптимальных условий жизни женьшеня, культивируемого под пологом леса в горных районах Северо-Западного Кавказа.
Однако значительные колебания погодных факторов в разные годы и большая подверженность женьшеня заболеваниям не всегда позволяют сохранять оптимальные показатели в отношении его процессов развития и роста, в частности отпада и плодоношения растений, а также всхожести семян.
Неблагоприятные погодные условия в ране весенние периоды снижают сохраняемость рассады на 4.1%, у молодых 2-3 летних растений на 5.2%. У взрослых растений, в виду их большей жизнеспособности и лучших возможностей создания для них необходимых условий, сохраняемость повышается. Из 7.1% взрослых растений, гибнущих в течение года, большая часть (4.5%) падает на зимне-весенний период, а 2.6% на летне-осенний.
Выход подготовленных к посеву семян в течение первого года стратификации повысился на 23%. Успешно стратифицированные за 2 года семена составляют в среднем 90% от общего их числа. Остальные 10% абсолютно инертны. Средняя всхожесть высеянных семян за последние годы 67.2%, в 2000 году-87.3%. Значительно понизился процент плодоношения за счет весенних заморозков. Число плодов на 1 растение также понизилось ( в предыдущие годы, среднее число плодов было 23-28 штук), а сейчас от 2 до 11 штук. Вес плодов увеличился с 0.6г., до 1.1 г. Абсолютный вес семян в результате адаптации растений и улучшения агротехники возрос почти в 1.5 раза.
Погодные условия летних сезонов резко изменяют характер плодоношения женьшеня, уменьшая в холодное лето процент растений, образующих завязь, а также число и вес плодов с 1 растения почти вдвое.
Выявлено, что пониженная температура вегетационного периода может приостановить процесс формирования почек возобновления, оставляя их недоразвитыми особенно у рассады и 2-летних растений, в результате чего в следующем году часть их не вегетирует, погибая или оставаясь в состоянии «сна».
Уменьшение периода вегетации при поздних сроках сева также не дает возможности сформироваться почкам, что, однако, можно компенсировать доращиванием рассады в условиях теплицы.
Нарастание корней в течение последних 5 лет происходило нормально, хотя отмечено некоторое замедление роста. Наивысший прирост корней происходил в возрасте 6 лет. В 6-8 лет тебердинские корни в среднем весили по 38,2(+-2,0) граммов.
Показатели роста надземной части растений (расчлененность побега, размеры ассимиляционной поверхности, высота растений) не уступают женьшеню, выращенному в Приморском крае. Наиболее жизнеспособными оказались растения в возрасте 7-10 лет, хотя в 14-16 лет многие их биологические показатели были также достаточно высоки, что в частности говорит о целесообразности использования женьшеня в этом возрасте с целью получения семенной продукции и крупных корней (Малышев, отчет за 1971-1975).
До 7-8 лет уборка корней на Кавказе нецелесообразна. По предварительным данным, средний вес корней второй репродукции женьшеня в Теберде выше веса корней первой репродукции (в одинаковом возрасте).
Агротехника выращивания.
Культура женьшеня складывается из двух этапов; выращивание рассады и выращивание товарного корня. Рассадой служат 2-3 летние растение, а товарные корни получают от 5-6-7 летних растений. Рассада и товарные корни выращиваются на плантации. Проблема агротехники выращивания женьшеня в Тебердинском заповеднике состоит в правильном выборе участка, подготовки почвы, посеве, уходе за растениями, выборке и пересадке корней, подготовке к перезимовке
Проблема состоит в выборе участка и сводится к следующему:
1. Почвы на участке должны быть плодородными, легкими, хорошо дренированными и отвечать следующим трем требованиям; быть рыхлыми, воздухо-водопроницаемыми, по кислотности, близкими к нейтральной или слабокислой (рН 5.6-6.7) среде.
2. На участке не должны скапливаться талые, дождевые и паводковые воды. Женьшень выращивают на пологих крутизной 5 склонах. Лучшей экспозицией является восточная или западная. При южной экспозиции почва и воздух подвергаются большому иссушению и перегреву.
3. Участок размещают под пологом букового леса, чтобы полнота древостоя было 0.5-0.6 (иногда 0.7). Желательно попеременное освещение (утренние и послеобеденные часы).
