Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Водоросли и цианобактерии в посевах многолетних трав (обзор литературы) 7
1.1. Водоросли и цианобактерии в агроэкосистемах 7
1.2. Пространственное распределение водорослей и цианобактерии в посевах многолетних трав 13
1.3. Влияние высших растений на почвенные альгоценозы. 15
Глава 2. Характеристика районов исследования 25
2.1. Северная лесостепная зона 25
2.2. Северо-восточная лесостепная зона 28
2.3. Южная лесостепная зона 29
2.4. Предуральская степная зона 30
Глава 3. Материалы и методы исследования 32
3.1. Материалы исследований 32
3.2. Методы альгологических исследований 34
Глава 4. Общая характеристика альгофлоры посевов многолетних трав 38
4.1. Характеристика систематического состава 38
4.2. Характеристика альгофлоры лесостепных зон..., 42
4.3. Характеристика альгофлоры степной зоны 47
4.4. Сравнительный анализ таксонов альгофлоры лесостепых и степной зон 49
4.5. Анализ альгофлоры по жизненным формам 56
Глава 5. Состав и структура альгоценозов посевов многолетних трав 59
5.1. Характеристика альгоценозов в чистых посевах и травосмеси 59
5.2. Изменение альгоценозов в процессе сукцессии 72
Глава 6. Взаимодействия почвенных альгоценозов и высших растений 84
6.1. Влияние фитогенного поля Medicago sativa L. на сообщества почвенных водорослей 84
Выводы 94
Литература 96
Приложение 123
- Пространственное распределение водорослей и цианобактерии в посевах многолетних трав
- Предуральская степная зона
- Сравнительный анализ таксонов альгофлоры лесостепых и степной зон
- Характеристика альгоценозов в чистых посевах и травосмеси
Введение к работе
Актуальность темы. В условиях интенсификации сельского хозяйства и резкого повышения антропогенного воздействия на окружающую среду, в частности на почвенный покров, значительно возрастает роль биологических факторов повышения плодородия почв и их рекультивации (Надежкин, 2000). Большую помощь в этом может оказать умелое использование и регулирование развития почвенной биоты, постоянной и существенной составляющей которой являются водоросли (Штина, 1990, 2000; Дубовик, 2000).
Почвенные водоросли оказывают разнообразное воздействие на почву и ее плодородие, наиболее важным аспектом последнего которого является накопление органического вещества. Заполняя пространства, не занятые высшими растениями, альгоценозы служат фактором дополнительной ассимиляции лучистой энергии и источником дополнительной биомассы (Голлербах, Штина, 1969; Singh et al., 1990; Гецен, 1990).
Органическое вещество водорослей легкодоступно многим гетеротрофным организмам. Поэтому их развитие стимулирует деятельность многих микроорганизмов почвы. Усваивая зольные элементы из почвы, они участвуют в малом биологическом круговороте веществ, а также способствуют сохранению влаги в почве (Дубовик, Минибаев, 1981; Дубовик, 1990).
Поглощая различные соли, почвенные водоросли влияют на перераспределение элементов в почве. Биологическое закрепление легко растворимых солей может иметь большое значение. Вещества, поглощенные водорослями, или остаются в доступном для корней состоянии или быстро возвращаются в круговороте веществ после их отмирания.
Многие виды цианобактерий способны фиксировать атмосферный азот, что является дополнительным источником азотного питания высших растений (Singh, 1961; Venkataraman, 1961; Venkataraman a. Neelakantan,
1967; Перминова, 1964; Гусев, 1966; Штина, 1967; Панкратова, 1975, 2001; Патова, 2000; Закирова, Дубовик, 2005).
Поверхностные пленки водорослей могут иметь большое противоэрозионное значение и влияют на водный режим почвы (Голлербах, Штина, 1969; Дубовик, 1990,1995,2004).
Таким образом, водоросли играют положительную роль в создании, поддержании плодородия почвы.
Состав, численность, биомасса водорослей в различных полях севооборота отличаются. Согласно данным литературы, количество клеток под многолетними травами значительно выше, чем на других полях севооборота (Кузяхметов, 1983; Сайфуллина, 1983). На сегодняшний день их роль в посевах многолетних трав на различных типах почв до конца не изучена. В данной работе выявлены некоторые закономерности распределения и развития водорослей.
Цель и задачи исследования.
Целью исследований является изучение особенностей флористического состава, структуры альгоценозов (с включением цианобактерий) и их взаимосвязи в почвах под посевами многолетних трав Предуралья Республики Башкортостан. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Выявить флористический состав и дать таксономический анализ альгофлоры посевов многолетних трав.
Изучить состав и структуру альгоценозов в чистых посевах и травосмеси на примере Северной лесостепной зоны.
Выявить процессы изменения видового состава альгоценозов в сукцессионном ряду посевов многолетних трав.
Оценить взаимосвязь высших растений, почвенных водорослей и цианобактерий.
Научная новизна работы. Впервые проведен анализ таксономической и экологической структур альгоценозов посевов многолетних трав на уровне
ведущих семейств и родов. Дана структурно-функциональная характеристика альгоценозам посевов разных сроков вегетации. Впервые составлены сукцессионные ряды альгоценозов посевов трав. Дана оценка взаимоотношений Medicago sativa и водорослевых ценозов в естественных условиях.
Практическая значимость работы. Приведенный в работе список водорослей и цианобактерий может быть использован при составлении кадастра низших растений Башкортостана. Материалы диссертации могут быть использованы в курсах систематики низших растений, экологии, фитоценологии и почвенной альгологии в высших учебных заведениях, а также при проведении биомониторинговых работ.
Апробация работы. Основные положения диссертации апробировались на конференциях: II международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002), IX Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002), «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002), республиканской научной конференции «Актуальные экологические проблемы республики Татарстан» (Казань, 2003), XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003), научно-практической конференции «Университетская наука - республике Башкортостан» (Уфа, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы, перспективы» (Бирск, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы агрономической науки и пути их решения» (Ижевск, 2005), III международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005), International Conference «Algae in terrestrial ecosystems» (Kaniv Nature Reserve, Kaniv, Ukraine, September 27-30, 2005), Региональной научно-практической конференции «Современное состояние альгологии» (Уфа, 2006), Всероссийской научно-
6 практической конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 1 статья в центральном (рецензируемом) журнале.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 240 наименования, в числе 50 иностранных авторов. Общий объем работы 140 страниц, в том числе 95 страниц основного текста, 23 таблицы, 9 рисунков, 3 приложения.
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Г.Г. Кузяхметову за постоянное внимание и помощь на всех этапах работы, д.б.н., профессору Р.Г. Минибаеву, д.б.н., профессору Б.М.Миркину, всему коллективу кафедр экологии и ботаники БашГУ.
Пространственное распределение водорослей и цианобактерии в посевах многолетних трав
Видовой состав водорослей изменяется по профилю почвы. Водоросли приурочены к самым верхним слоям почвы. Еще P. Graebner (1895), обнаруживший при изучении северонемецких пустошей 53 вида водорослей, наблюдал проникновение некоторых из них до 3 мм в глубь песка, что дало ему основание считать их первыми гумусообразователями. На проникновение водорослей в глубь почвы указывают J. Reinke (1903) и Е. Варминг (1902) (Голлербах, Штина, 1969). Б.А. Келлер (1926), изучивший массовое разрастание Cyanoprokaryota на почве в полупустынной зоне, описывает проникновение молодых колоний в глубь почвы.
На поверхности пахотных почв при сочетании оптимальных условий влаги, тепла и доступной пищи происходит массовое развитие водорослей в виде налетов, пленок, корочек. «Цветение» почвы вызывает те же виды цианобактерий, какие населяют толщу почвы (Голлербах, Штина, 1969; Домрачева, 2005).
В глубокие слои почвы водоросли проникают с водой или прикрепившись к корням растений, где они находятся в состоянии покоя или существуют как гетеротрофные организмы (Алексахина, Штина, 1984; Домрачева и др., 1986; Зенова и др., 1995). Дожди уменьшают поверхностные популяции и усиливают вмывание водорослей и цианобактерий в глубокие слои (Штина, Голлербах, 1976).
Обработка почвы, особенно вспашка, оказывает большое влияние на распределение почвенных водорослей и цианобактерий в профиле почвы. При вспашке нарушаются сформированные альгоценозы. Количество видов водорослей и цианобактерий в поверхностном слое почвы резко сокращается за счет цианобактерий и желтозеленых водорослей, а число диатомей остается неизменным. Число видов зеленых водорослей также сильно уменьшается, но численность их особей резко возрастает (Ваулина, 1956). На уменьшение количества видов водорослей и цианобактерий в поверхностном слое почвы после вспашки указывают Кондратьева (1958), Штина (1959), Бут (1964), Кузяхметов (1972, 1974, 1986). Это связано с механическим перемещением почвенных слоев и изменением всего режима почвы. Заселение поверхностного слоя почвы после вспашки происходит довольно быстро. На вспаханной почве через 2 месяца полностью восстанавливается альгофлора необработанного участка (Jund, 1945). Водоросли и цианобактерий во вспаханной почве проникают более глубоко. Еще Б.М. Бристоль-Роач (Bristol-Roach, 1927) выяснила, что водоросли в обрабатываемых почвах обнаружены как на поверхности, так и на значительной глубине; а в необрабатываемых почвах водорослей меньше на поверхности, а глубже они отсутствуют или присутствуют в очень малом количестве. Такие же данные были получены Э.А. Штиной (1959а) в дерново-подзолистой почве. Отмечено, что в целинных почвах уменьшение числа клеток и числа видов с глубиной происходит более резко, а в пахотных почвах расслоение незаметное и нижние слои пахотного горизонта меньше отличаются, чем в целинной почве. Максимальное количество клеток водорослей и цианобактерий в пахотных почвах наблюдается на глубине 10-15 см.
Вспашка способствует обогащению нижних слоев пахотного слоя водорослями и цианобактериями (Штина, 1959а; Кузяхметов, 1986г, 1998). Однако при вспашке травяного пласта и при вспашке жнивья происходят разные изменения. По данным Т.Г. Поповой (1957), после зяблевой вспашки слои поменялись местами, и весной погруженная на 10-15 см дернина содержала водорослей в 2 раза больше, чем верхний слой. В течение всего следующего лета количество водорослей не изменялось и происходило заселение верхнего слоя. Также обнаружено, что при вспашке жнивья однолетних культур наблюдается резкое уменьшение водорослей в верхнем слое почвы и при пермешивании слоев уравнивается с количеством водорослей в перевернутом виде. Затем водоросли заселяют поверхностный слой. Таким образом, в обоих случаях после вспашки глубокие слои пахотного горизонта обогащаются водорослями.
На глубину распространения водорослей влияет и глубина вспашки (Попова, 1957). При вспашке хлопкового поля на 30 см с рыхлением до 55-60 см водоросли распространяются более или менее равномерно до глубины 55-60 см, и на глубине 60 см местами встречались виды, характерные для поверхностных слоев почвы, - Nostoc commune и Oscillatoria tenuis (Умарова, 1964, 1965). Число видов на глубине 20-30 см в почве хлопкового поля равнялось 35, а на поверхности - 41, в залежи, соответственно, - 12 и 26. К.Ю. Мусаев (1954) обнаружил в поверхностном слое целинного серозема 19 видов водорослей, на глубине 28-32 см - 7, в почве пшеничного поля, соответственно, - 26 и 16. В бессменном пару на мощном черноземе водоросли встречались на глубине всего профиля до 150 см (Штина, 1965). Т. Г. Попова (1957) обнаружила в орошаемой пахотной почве на глубине 2,7 м один вид - Navicula pelliculosa. Многие авторы отмечают распространение водорослей по всему пахотному горизонту 0 - 20-30 см (Ваулина, 1956; Байрамова, 19656; Гецен, 1990; Сайфуллина, 1998; Кузяхметов, 2000).
В процессе своей жизнедеятельности растения изменяют условия среды в пределах некоторого пространства - фитогенного поля (Уранов, 1965), что отражается в пространственном распределении организмов. Растения воздействуют путем перехвата элементов питания в почве, затенением, изменением гидротермического режима поверхностного слоя почвы, аллелопатическим воздействием и т.п. Также они влияют на химические свойства почвы. Отмечено, что в почве под кронами деревьев увеличиваются содержание биогенных элементов и органического вещества, величина рН, сумма поглощенных оснований и отношения C:N (Metting, Rayburn, 1979; Самойлов, 1983; Escudero, 1985). Известно, что низкое значение рН почвы ограничивает развитие цианобактерий и диатомовых водорослей (Chodat, Chastion, 1957; Патова, 1999, 2000), обусловливая их бедный видовой состав и слабое развитие (Flint, 1958; Мае Entee, Bold, 1974; Гецен, 2000), или почти полное отсутствие (Schelhorn, 1936; Hofstetter, 1968; Jurgenson, Davey, 1968; Mae Entee, 1970; Гецен, 2000).
Предуральская степная зона
Общая площадь Южной лесостепной зоны составляет 26,5% тыс. км . Рельеф волнисто-увалистый с широкими водоразделами.
Зона характеризуется достаточным, но неустойчивым увлажнением. Среднегодовое количество осадков составляет 426-517 мм. Среднегодовая температура воздуха колеблется от 2,3 до 2,5. Наименьшая продолжительность безморозного периода - ПО дней, наибольшая до 130 дней. Высота снежного покрова увеличивается за первую половину зимы до 15-20, за вторую - до 30-40 см (Агроклиматический..., 1959; Фаткуллин, 1994).
Растительность здесь типичная для лесостепной зоны. Распространены островные леса, приуроченные большей частью к повышенным элементам рельефа. Они занимают до 20% площади и состоят из Betula pendula, Populus tremula, Quercus robur.
По окраинам лесных участков узкими полосами тянутся заросли степных кустарников. Небольшие участки занимают лугово-степные сообщества (Solidago virgaurea L., Stipa pennata L., S. tirsa Stev., Phleum phleoides (L.) Karst. и др.), а также каменистые степи (доминанты - Festuca valesiana, Stipa pulcherrima С. Koch, Onosma simplicissima L. и др.) (Определитель ..., 1988).
В почвенном покрове преобладают выщелоченные и оподзоленные черноземы, располагающиеся на склонах; серые лесные и перегнойно зо карбонатные почвы распространены на верхних частях междуречий. Механический состав почв тяжелосуглинистый. Черноземы выщелоченные южной лесостепи характеризуются самым высоким биологическим потенциалом среди почв данной зоны. Активный биологический потенциал обусловлен в целом благоприятными физическими и агрохимическими условиями для функционирования биологических систем в этих почвах. В них наибольшая заселенность микроорганизмами, широко представлены азотфиксирующие бактерии и нитрификаторы. Показатели ферментативной активности также значительно выше. Выщелоченные черноземы южной лесостепи обладают высоким потенциальным плодородием, однако, и в этих почвах наблюдается отрицательный баланс гумуса и питательных веществ. В связи с этим они нуждаются в улучшении их реального плодородия (Почвы ...,1995).
Площадь сельскохозяйственных угодий в зоне составляет 1219,8 тыс. га. В их составе 911,8 тыс. га пашни (74,7%), 55,7 тыс. га сенокосов (4,6%) и 250 тыс. га пастбищ (20,5%).
Территория Предуральской степной зоны занимает 27,6 тыс. км2. Геоморфологически Предуральская степная зона представлена слабоволнистыми Уршак-Ашкадарской и Чемасано-Демской равнинами, а также объединяет юго-восточную оконечность Бугульмино-Белебеевской возвышенности и северные отроги Общего Сырта. Для Предуральской степной зоны характерно преимущественное распространение черноземов -выщелоченных, типичных, обыкновенных и солонцеватых, очень слабая облесенность территории при сильном развитом процессе остепнения, частое проявление засух при общем дефиците влаги.
В целом территория Предуральской степи относится к зоне умеренно теплого полузасушливого и засушливого климата. Среднее годовое количество осадков от 400 до 500 мм. Особенностью температурного режима является резкий контраст зимы и лета. Средние температуры в самом холодном (январь) и самом теплом (июль) месяцах года колеблются от -15-19 до +19-22С. Продолжительность безморозного периода 110-140 дней, мощность снежного покрова от 30-50 см до 50-60 см (Кадильников, Тайчинов, 1973; Фаткуллин, 1994).
В отличие от лесостепи, в этой зоне на плакорных (равнинно-возвышенных) местоположениях леса нет, но небольшие участки лесной растительности располагаются в более увлажненных местах - долинах, по склонам оврагов и в поймах рек. В Предуралье в состав лесов входят Betula pendula, В. pubescens Е., Ulmus laevis P., Populus tremula, Quercus robur, Acer platanoides L., редко Pinus silvestris, в долинах рек - Populus nigra L. и Salix alba L.
Основу растительного покрова этой зоны в пределах Башкортостана прежде составляли степи - преимущественно ковыльные с доминированием Stipa pulcherrima и S. zalesskii. Однако степная растительность почти нацело уничтожена в результате длительного земледельческого освоения территории. Лишь кое-где случайно сохранились небольшие клочки целинной степи (более или менее измененной под влиянием выпаса скота), по которым можно судить о первоначальном характере естественной растительности этих мест (Определитель ..., 1988; Миркин и др., 2004).
Особенности природных условий Предуральской степной зоны обусловили специфику структуры почвенного покрова на ее территории. Господствующим типом среди почв является чернозем. Подтиповыми представителями, имеющими преимущественное распространение, являются выщелоченные, типичные, типичные карбонатные черноземы. 84% площади пахотных угодий на Чермасано-Ашкадарской равнине и 87% на Белебеевской возвышенности приходится на эти почвы. Черноземы обыкновенные имеют ограниченное распространение более 4% (Почвы ..., 1995).
Сравнительный анализ таксонов альгофлоры лесостепых и степной зон
Первое место занимают Oscillatoriaceae, Chlamydomonadaceae, Pleurochloridaceae, остальные 25 семейств включают от 1 до 9 видов (табл. 4.4). Анализ спектра ведущих семейств степной и лесостепной зон показал некоторые различия распределения семейств в ранжированном ряду.
В Северо-восточной лесостепной, Северной лесостепной и Предуральской степной зонах первое место занимает семейство Oscillatoriaceae (4,8%; 7,4%; 4,0%), а в Южной лесостепной и Северной лесостепной - Pleurochloridaceae (5,2%; 7,4%).
Вторые места по семействам распредились следующим образом: в Северной лесостепной зоне - Chlamydomonadaceae, Naviculaceae, Neochloridaceae (5,7%), в Северо-восточной лесостепной зоне -Chlamydomonadaceae (4,4%), в Южной лесостепной зоне - Ulotrichaceae (4,8%»), в Предуральской степной зоне - Chlamydomonadaceae и Chlorococcaceae (3,5%). Третьи места занимают: в Северной лесостепной зоне - Chlorococcaceae (5,2%), в Северо-восточной лесостепной -Naviculaceae, Chlorellaceae (2,6%), в Южной лесостепной - Oscillatoriaceae, Chlorococcaceae (3,9%), в Предуральской степной - Pleurochloridaceae, Neochloridaceae (3,0%). 9 семейств представлены лишь одним видом и они в структуре альгофлоры посевов трав существенной роли не играют. К ним относятся семейства Coccobactreaceae, Rivulariacea, Achnanthaceae, Cymbellaceae, Gloeobotrydiaceae, Characiaceae, Palmellaceae, Microsporaceae, Mesotaeniaceae. Анализ альгофлоры по 12 ведущим родам (табл. 4.5) показал, что первое место в Северной лесостепной и Предуральской степной зонами занимает род Chlamydomonas (5,7%; 3,5%), в Северо-восточной лесостепной зоне - род Phormidium (3,0%), в Южной лесостепной зоне - род Chlorococcum (2,6%). Второе место в Северной лесостепной зоне - род Navicula (4,5%), Северо-восточной - род Chlamydomonas (2,6%), Южной лесостепной - роды Chlamydomonas, Phormidium, Navicula, Pleurochloris (2,2%), в Предуральской степной - род Chlorococcum (2,6%). На рисунке видно, что максимальные корреляционные связи на уровне семейств имеют Северная лесостепная (1) и Предуральская степная (4) зоны. Тесные связи обнаружены между альгофлорами Северной лесостепной (1) и Южной лесостепной (3) зонами, а также между Северо-восточной (2) и Предуральской степной (4) зонами. Связи между Северо-восточной (2) и Южной лесостепной (3) зонами, Южной лесостепной (3) и Предуральской степной (4) зонами оказались ниже минимального порога. На родовом уровне тесные флористические связи выявлено между Северной лесостепной (1) и Предуральской степной (4) зонами, Южной лесостепной (3) и Предуральской степной (4) зонами (рис. 4.1). Видимо, это связано с тем, что представленность отдельных родов по числу видов разная. Связь между Северо-восточной (2) и Предуральской степной (4) зонами оказались ниже минимального порога.
Расчет коэффициентов сходства и мер включения по присутствию-отсутствию видов для исследованных зон позволили построить матрицу (табл. 4.7).
Характеристика альгоценозов в чистых посевах и травосмеси
Анализ альгофлоры и цианобактерий посевов 3-х летней вегетации многолетних трав проводился на территории колхоза им. Вострецова Бураевского района. Бураевский район по физико-географическому районированию расположен в Прикамско-Бельском округе по правобережью р. Белой (Физико-географическое районирование Башкирской АССР, 1964) в зоне умеренно холодного полувлажного климата и относится к северной лесостепной зоне, увалистого междуречья Уфа-Белая. Среднегодовое количество осадков 560 мм. Почва светло - серая лесная суглинисто-песчанного механического состава.
Водоросли и цианобактерий изучались в чистых посевах 5 видов трав {Festuca pratensis Hyds., Bromopsis inermis (Leys.) Holub., Dactylis glomerata L., Medicago sativa L., Trifolium pratense L.) и в смешанных посевах этих трав. На исследованных участках обнаружено 90 видов и внутривидовых таксонов водорослей и цианобактерий, из них Chlorophyta - 47 видов, Xanthophyta -20, Cyanoprokaryota - 16 и Bacillariophyta - 7.
Альгоценозы посевов Festuca pratensis включают 55 видов и внутривидовых таксонов, из них отдел Chlorophyta - 30 видов, Xanthophyta -11 видов, Cyanoprokaryota - 9 видов и Bacillariophyta - 5 видов (табл. 5.1).
Развитие водорослей и цианобактерий в травяных фитоценозах во многом зависит от особенностей водного и светового режимов, обусловленных растениями, в особенности от степени проективного покрытия, толщины и состава опада, от вида растений (Штина, Голлербах, 1976; Кузяхметов, 2001). Например, отмечается (Jahnke, 1967), что многолетние травы благоприятно влияют на развитие азотфиксирующих водорослей вследствие повышенной влажности припочвенного слоя воздуха. С высоким постоянством под овсяницей встречаются Cylindrospermum muscicola, Noctoc linckia, N. punctiforme и виды рода Phormidium.
Некоторые авторы (Кузяхметов, 1983) отмечают преобладание зеленых и желтозеленых водорослей для чистых посевов Festuca pratensis, что характерно и для изученного альгоценоза. Диатомеи, несмотря на небольшое видовое разнообразие, играют существенную роль в видовом составе.
Доминантный комплекс альгоценозов под овсяницей представлен 3 видами водорослей: Chlorella vulgaris, Dictyococcus varians и Pinnularia borealis (табл. 5.2). Последний вид распространен в почвах со средним увлажнением (Дубовик, 1995). Средний балл на вид составляет 2,2.
Выявлены специфичные виды водорослей для посевов овсяницы: Desmotetra stigmatica, Stichococcus minor. Они обнаружены только под овсяницей, на участках с вариантами посевов других трав не выявлены. Первый вид редко встречается в почвах, в нашей стране он был обнаружен в Приморском крае (Андреева, Чаплыгина, 1989), также и в Башкортостане (Дубовик, 1995). Второй вид является аэрофильной водорослью, встречен в поверхностных слоях различных почв (Мошкова, Голлербах, 1986; Дубовик, 1995).
Многим биологическим явлениям присуща информативность. В экологии широкое распространение получили разнообразные статистические показатели, оценивающие структуру сообществ путем сопоставления характеристик входящих в них видов. Показатели разнообразия характеризуют устойчивость сообществ, стабильность местообитания, интенсивность действия того или иного фактора. При усилении действия фактора разнообразие уменьшается, доминирование отдельных видов увеличивается. Увеличение разнообразия возможно при умеренном действии фактора за счет ослабления силы доминирующих видов (Одум, 1986). Степень разнообразия сообществ является также показателем благоприятности среды. Чем ближе условия среды к оптимальным, тем большее число видов может обитать в сообществе (Кузяхметов, Дубовик, 2001).
Для альгоценозов овсяничного поля индекс Симпсона (Q равен 0,021. Из всех рассчитанных индексов энтропии для исследованных полей, она здесь максимальна Н = 1,71, что показывает высокую значимость большинства видов (Василевич, 1971). Показатель выровненности Пилу (е) составляет 0,982.
Анализ по жизненным формам водорослей позволил выявить экологические особенности изученных альгоценозов. Выявленные виды расположились по 10 жизненным формам (табл. 5.3).
Спектр жизненных форм альгоценозов овсяницы возглавляет Ch -форма (14 видов) - это одноклеточные зеленые водоросли, устойчивые к экстремальным условиям, которые создаются под изреженной растительностью овсяницы (проективное покрытие 70%). Вместе с тем, умеренно влажный климат северо-запада Республики Башкортостан способствует развитию и теневых водорослей из X - формы (Bumilleriopsis terricola, Characiopsis minor, Pleurochloris anomala и др.) и представителей С - формы (Chlamydomonas atactogama, С elliptica, С. gloeogama и др.). Виды, относящиеся к остальным жизненным формам (Я -, В - и др.) отражают также мезофильные условия, формириующие под растениями овсяницы.
Альгоценозы посевов Bromopsis inermis включают меньше видов - 51 вид и внутривидовых таксонов. Посевы Bromopsis inermis занимают в Республике Башкортостан большие площади и играют важную роль в кормовом балансе животноводства. Поэтому изучение водорослей кострецовых полей имеет большое значение.
Отдел Chlorophyta включает 19 видов, Xanthophyta - 9 видов, Cyanoprokaryota - 7 видов и Bacillariophyta - 6 видов (табл. 5.1). Посевы костреца создают благоприятные условия для многих видов водорослей, поэтому домнантный комплекс ослаблен, представлен только 9 видами из разных отделов водорослей. Доминирующими видами являются: Bumilleriopsis terricola, Chlorella vulgaris, Chlorhormidium flaccidum var. nitens и др. (табл. 5.2). Высокий уровень развития водорослей показывает сравнительно большие значения балла обилия. Она равна 2,6. Выявлены специфические виды водорослей, характерные для данного поля: Scotiellopsis levicostata, Chlorhormidium dissectum, Cosmarium cucurbita. Scotiellopsis levicostata встречается в почвах с умеренно влажным климатом (Чаплыгина, 1996), куда и относится исследованный район. Chlorhormidium dissectum обнаружен на влажных твердых субстратах, а также в различных почвах (Определитель..., 1986). Cosmarium cucurbita является, на наш взгляд, случайным видом в посевах трав, в то же время Г.Г. Кузяхметов (2000) отмечает присутствие этой водоросли во многих целинных почвах лесостепи.
Индекс Симпсона (С) на этом участке не отличается от показателя в чистом посеве овсяницы и составляет 0,021. Индекс энтропии Н принимает меньшее значение - 1,69, что связано со снижением экологического разнообразия альгоценозов. Показатель Пилу (е) увеличивается - 0,989. Аналогичные данные были получены Г.Г. Кузяхметовым (2000).
Спектр жизненных форм, как и в альгоценозах посевов овсяницы, в кострецовом поле возглавляет Ch - форма, но с меньшим числом видов (11 видов). Благодаря достаточной влажности и затенению активно развиваются нитевидные зеленые и желтозеленые водоросли, относящиеся к Н - форме (10 видов). Это такие виды, как Heterococcus chodatii, Heterothrix exilis Stichococcus variabilis, Ulothrix tenerrima и др. Разнообразные одноклеточные желтозеленые водоросли (Bumilleriopsis brevis, Characiopsis minima, Pleurochloris anomala и др.) составляют Х- форму (8 видов).
