Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Природные условия района исследования 7
1.1. Рельеф 7
1.2. Климат 9
1.3. Почвы 12
1.4. Гидрография 14
1.5. Растительность 16
Глава И. Конспект флоры хребта Цаган-Дабан 26
Глава III. Особенности флоры хребта Цаган-Дабан 78
3.1. Систематическая структура флоры 78
3.2. Географическая структура флоры 86
3.2.1. Поясно-зональная структура флоры 86
3.2.2. Ареалогическая структура флоры 89
3.2.3. Выявление генетических связей флоры 91
3.2.4. Реликтовые явления 94
3.2.5. Виды на границе ареала 96
3.3. Экологическая структура флоры 99
3.4. Биоморфологическая структура флоры 101
3.5. Флора хребта в системе горных сооружений сопредельных территорий 105
Глава IV. Охрана и рациональное использование флоры 112
4.1. Редкие растения флоры 112
4.2. Редкие и нуждающиеся в охране сообщества 114
4.3. Рациональное использование флоры 118
Выводы 121
Литература 123
Приложение 137
Введение к работе
В пределах Западного Забайкалья хребет Цаган-Дабан занимает срединное положение в Селенгинском среднегорье, охватывая площадь около 3000 км2. На юге хребет граничит с Тугнуйской межгорной депрессией, на севере - Удинскои долиной, на западе граница проходит по правобережью p.p. Селенга и Хилок, восточный рубеж хребта прослеживается по долине р. Илька.
Актуальность темы. Познание одной из базовых составляющих биоразнообразия экосистем, а именно генофонда биоты относится к фундаментальным проблемам современной биологии. Флористическая изученность Байкальской Сибири неравноценна, при этом горные массивы и депрессии Селенгинской Даурии в отличие от Прибайкальских рифтовых оказались слабоизученными. Поэтому в настоящее время назрела необходимость выявления флористического состава и разнообразия растительности Селенгинского среднегорья. Это наиболее освоенная и населенная территория Бурятии, постоянно испытывающая антропогенное влияние.
Ботанические работы в Селенгинском среднегорье в основном касались изучения растительности межгорных котловин (с предгорной частью), занятых степями и лугами, и имели хозяйственное значение. Специальных флористических исследований хребтов бассейна Селенги ранее не проводилось, хотя эти древнейшие орографические сооружения Западного Забайкалья относятся к богатейшим, откуда известно ряд замечательных реликтовых, эндемичных видов и рубежных популяций.
Актуальность работы заключается и в том, что хребет Цаган-Дабан можно рассматривать в качестве модели основных хребтов Селенгинского среднегорья, флоры которых имеют единый генезис, сложную историю становления в результате взаимовлияний Алтае-Саянской, Дауро-Маньчжурской и Центральноазиатской флористических центров.
Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление состава, структуры и особенностей рационального использования флоры хребта Цаган-Дабан.
Основными задачами исследований было: дать краткую характеристику сложения растительности хребта; выявить состав флоры горного массива и определить ее важнейшие черты, особенности структуры флоры; сравнить флору хребта с сопредельными горными сооружениями и определить связи между ними;
4) отметить редкие и нуждающиеся в охране виды и сообщества. Научная новизна работы. Впервые в пределах Селенгинского среднегорья осуществлено целенаправленное флористическое исследование на модели хребта Цаган-Дабан, выявлена флора и проведены разносторонние анализы. Анализ показал преобладание во флоре элементов бореального горно-азиатского комплекса, при этом доля степных и лесостепных южно-сибирских и монгольских, а также североазиатских светлохвойных видов наиболее значимо. Оригинальность флоре придают реликты восточно-азиатского неморального {Armeniaca sibirica, Rhamnus erytroxylon, Rubia cordifolia и др.) и саванноидного прерийного комплекса (Filifolium sibiricum, Lespedeza jimcea, Festaca dahurica и др.). Преимущественно лесостепной характер флоры хребта показал древность и генетическое единство данного комплекса в границах гор Южной Сибири, несмотря на географическую их отдаленность. Например, с горнолесостепным комплексом флоры хребта Уюкский (система Западного Саяна). На территории хребта отмечены 3 вида (Selaginella borealis, Woodsia subcordata, Empetrum nigrum) ранее не указывавшихся для Селенгинского среднегорья. Приведены новые местонахождения редких и исчезающих видов, расширены ареалы видов ранее указываемых конкретно для определенных районов.
Практическая ценность. Данные полученные в ходе работы могут быть использованы при составлении карт распространения видов, для дополнений к местным флорам, определителям растений, Красной книге Бурятии. Собранные материалы пополнили гербарный фонд Бурятского государственного университета. Результаты исследований могут быть использованы при подготовке спецкурсов по систематике растений и ботанической географии.
Основные положения, выносимые на защиту:
В составе флористических комплексов хребта Цаган-Дабан выявлено сочетание элементов западнопалеарктического ареала с восточноазиатскими, дауро-маньчжурскими, что определяют основные особенности флоры. При этом участие последних во флоре хребта носит реликтовый и рубежный характер, составляя менее 10 % ее состава.
Основу флоры хребта составляют светлохвойно-лесные и горно-лесостепные виды при меньшем участии собственно-степных и азональных лугово-болотных элементов, что обусловлено среднегорным характером рельефа и приуроченностью к восточносибирско-центральноазиатскому ультраконтинентальному сектору с господством в растительности травяных сосняков и горной экспозиционной лесостепи.
Материалы и методика. Основой для работы послужили материалы, собранные автором в течение 2000-2005 гг. Собран гербарный материал, включающий более 3000 гербарных листов, сделаны 120 полных геоботанических описаний растительности по общепринятой методике.
При исследовании флоры хребта автор основывался на метод конкретных флор А.И. Толмачева (1931, 1986) в понимании Б.А. Юрцева (1974, 1975, 1987), Л.И. Малышева (1972а, 1975). В полевых исследованиях придерживались «Программы изучения территории...» (1987). Работы проведены на 5 ключевых участках, которые названы по географическим названиям рек и местностей и соответствуют локальным флорам. Две из них (Жарчиха, Шабур) расположены на северном макросклоне и три (Тугнуйские столбы, Агшанга, Кусоты) - на южном. Вне территории 5 эталонов флор исследования проводились маршрутным методом.
Истинный показатель автономности флоры высчитывался по эмпирическому квадратичному уравнению Л.И. Малышева (1969, 1976). Сходство и различие флор вычислялось: для сравнения родовых, семейственных спектров флор по коэффициенту ранговой корреляции Кендэла (Ребристая, Шмидт, 1972; Шмидт, 1984); для сравнения на видовом уровне по формуле мер включения А.И. Семкина, Т.А. Комаровой (1977).
Апробация. Материалы работ были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2003-2006), конференциях: «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2000, 2003), «Экология и проблемы окружающей среды» (Красноярск, 2001), «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2002), «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004), «Ботанические исследования в Байкальской Сибири» (Улан-Удэ, 2005), на III региональном школе-семинаре молодых ученых, аспирантов и студентов Дальнего Востока (Биробиджан, 2005), ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов Бурятского государственного университета (Улан-Удэ, 2006).
По теме диссертационной работы опубликовано 8 работ, из них 1 статья и 7 тезисов.
Объем работы. Диссертационная работа изложена на 150 страницах. Состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация иллюстрирована 16 рисунками (фотографии, рисунки, диаграммы) и 16 таблицами. Список литературы содержит 145 источников.
Рельеф
Для всего Селенгинского среднегорья характерно чередование низких и средневысотных хребтов, обладающих сглаженными водоразделами, и межгорных впадин, ориентированных в северо восточном восток - северо-восточном направлении. Эти главные формы рельефа созданы дифференцированными медленными движениями земной коры: подъемом сложных антиклинальных складок, в результате которого возникли хребты, и опусканием синклиналей, обусловившим образование котловин (Флоренсов, 1948). В связи с таким характером тектонических движений сейсмическая активность, роль выраженных в рельефе тектонических разломов, а также темпы современных тектонических движений здесь меньше, чем в Прибайкалье и Восточном Саяне. Невелика здесь также роль постоянно действующих водотоков, хотя вследствие ливневого характера осадков и малой степени покрытия поверхности почвы растительностью, действие склонового смыва и временных водотоков заметнее, чем в других областях. Морфологически выраженные следы оледенения здесь отсутствуют (Типы местности..., 1959).
Горные формы рельефа среднегорья являются характерными для областей неотектонических поднятий. Они сложены изверженными и осадочно-метаморфическими образованиями и располагаются выше абсолютной высоты 800 м. По высоте горы делятся на низкие и средние, а по генезису и морфологии - денудационные полого-склонные и эрозионные островершинно-крутосклонные (Базаров, 1968).
Геоморфологическое строение исследуемого района характеризуется большим разнообразием форм рельефа. Хребет Цаган-Дабан по генезису относится к типу скульптурно-тектонических и тектонических форм рельефа, которые образовались в результате неотектонических процессов в земной коре (в основном вертикальных движений) и последовавших затем процессов денудации и отчасти аккумуляции.
В связи с распространением разнообразных интрузивных массивов южный склон хребта Цаган-Дабан во многих местах имеет различные очертания. Так, например, на северо-западном и северо-восточном участках щелочные граниты при выветривании образуют остроконечные вершины гор и узкие скалистые гребни с преобладанием эрозионных процессов. Центральная часть хребта отличается более сглаженными формами рельефа при менее интенсивном расчленении. Горы здесь имеют более округлые формы, водоразделы плоские. Граниты во многих местах секутся многочисленными дайками различного состава, которые хорошо выражены в рельефе в виде небольших гребней высотой до 2 м.
Большие площади района характеризуются низкогорным скульптурным рельефом. В зависимости от слагающих эти участки пород очертания рельефа в деталях не везде одинаковы.
Для Селенгинского среднегорья, где находится район исследования, характерен резко-континентальный климат, обусловленный расположенностью в центре Азиатского материка, отдаленностью от морей и океанов, горным рельефом и повышенным притоком солнечной радиации. Сочетания этих факторов с недостаточным увлажнением, длительной сезонной мерзлотой и отрицательными среднегодовыми температурами, а также проявление котловинного эффекта и экспозиции склонов создают многочисленные микроклиматические различия, которые объясняют неоднородность растительного покрова и в целом природы на столь ограниченном пространстве.
Большое влияние на климат Забайкалья (Селенгинское среднегорье) оказывает соседство трех резко контрастных компонентов, а именно сухого и холодного климата северных областей Сибири и Якутии, жаркого и сухого - монгольских пустынь, теплого и влажного - Тихоокеанского. Рельеф в данном случае регулирует влияние компонентов на определенные участки. Поэтому в Забайкалье часто контактируют очень контрастные ландшафты (например, сухая степь и тайга с ясным проявлением криогенных процессов) (Ногина, 1964).
Систематическая структура флоры
По материалам собственных сборов и с привлечением литературных источников (Самойлова (1957), Сергиевская (Флора Забайкалья (1966-1972)), Флора Центральной Сибири (1979), Определитель растений Бурятии (2001)) выявлена флора хребта Цаган-Дабан, составляющая 608 видов и 9 подвидов из 298 родов, 82 семейств. При анализе флоры подвиды приравнены к видам и рассматриваются как самостоятельные таксоны.
Основные систематические группы флоры (табл. 1) представлены следующим образом:
Данные таблицы показывают следующее распределение: наибольшее количество видов содержат покрытосеменные растения (95,0%), менее представлены споровые сосудистые (3,7%) и голосеменные (1,3%).
Группа сосудистых растений распределена следующим образом: плауны и плаунки по 3 таксона, хвощи - 6, настоящие папоротники -11. Разнообразие и довольно высокое присутствие представителей сосудистых растений свидетельствует о сохранении древнего ядра флоры, что характерно для флор с длительной историей формирования.
Соотношение однодольных к двудольным в покрытосеменной группе составляет 1:3,3. По данным Осипова (1999) для Бурятии данное соотношение составляет 2,8. Несколько повышенное значение двудольных во флоре Цаган-Дабана объясняется южным положением хребта с развитым степным и лесостепным поясами, тогда как флора Бурятии включает большое количество лесных, луговых, высокогорных видов. Известно, что в северных широтах участие во флорах двудольных снижается, а в южных, наоборот повышается, и по этой причине указанное отношение меняется (Осипов, 2005).
Спектр ведущих семейств флоры (табл.2) хребта, содержащих более 20 таксонов, указывает на равное участие как бореальных (Роасеае, Rosaceae, Ranunculaceae, Cyperaceae), так и термофильных семейств (Asteraceae, Fabaceae, Liliaceae s.l, Lamiaceae). Показатель соотношения «северных» и «южных» семейств (Rosaceae / Fabaceae, Cyperaceae I Brassicaceae) близок к единице, что свидетельствует о сложном характере распределения растительного покрова хребта с выраженным горноэкспозиционным лесостепным поясом.
На долю десяти ведущих семейств флоры приходится 360 таксонов (60,2%), что несколько превышает показатели для бореальных флор по А.И. Толмачеву (1970), однако согласуется с данными для Бурятии (Осипов, 1999) и Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984)
В связи с этим интересным представляется сравнение семейственных спектров хребта Цаган-Дабан с флорами Бурятии и Байкальской Сибири (табл. 3).
Сравнение показывает, что спектры ведущих семейств очень близки друг к другу, а отличия касаются лишь расположения некоторых из них.
Лидирующее положение семейств Asteraceae и Роасеае характерно для флор умеренного пояса северного полушария, где они достигают наибольшего разнообразия. Родовое богатство этих семейств (11,4% и 8,1% соответственно) лишь подтверждает лидерство в ведущей группе.
Высокое положение во флоре хребта занимает семейство Rosaceae: в основном за счет разнообразия рода Potentilla, а также листопадных кустарников различной экологии. По сравнению с флорами более крупных территорий (Бурятия и Байкальская Сибирь) семейство переместилось на третью позицию. Это можно объяснить привязанностью представителей семейства к лесным и в меньшей степени степным местообитаниям, которые занимают значительную площадь хребта. Отсутствие высокогорного пояса и меньшие площади занимаемые азональной растительностью, где розоцветные не имеют значительной представленности, повышают рейтинг в спектре десяти ведущих семейств.
Во всех трех флорах одинаковое четвертое место занимает семейство Fabaceae. Обилие видов в родах Oxytropis, Astragalus, связанное с центром видообразования в горах Южной Сибири, обеспечивает лидирующие позиции семейства в степном флористическом комплексе Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984) и степных флорах гор Южной Сибири (Пешкова, 2001).
Семейство Ranunculaceae обильно представлено лесными и луговыми видами мезофитпой экологии. Несколько отлично положение данного семейства в спектрах десяти ведущих сравниваемых флор. Во флорах хребта Цаган-Дабан и Бурятии лютиковые занимают пятую позицию, тогда как в Байкальской Сибири занимает шестое место.
Шестое место Сурегасеае свидетельствует о меньшем распространении азонального типа растительности на хребте, к которому в основном привязаны представители данного семейства. Абсолютное большинство разнообразия сытевых сосредоточено в роде Сагех, тогда как \ остальные таксоны составляют лишь пятую часть всего семейства во флоре хребта. Понижение ранга семейства сытевых (осоковых), в первую очередь, связано с незначительным их разнообразием в степных, где они не входят в десятку основных семейств, и лесостепных районах, где как и во флоре хребта занимает позицию за семействами розоцветных и бобовых (Рупышев, Бойков, 1999; Кривобоков, 2003; Басхаева, 2003).
Поясно-зональная структура флоры
Виды растений, совокупность которых образуют флору, различны в отношении их географического распространения и происхождения. Поэтому, изучая состав флоры, мы учитываем не только их принадлежность к различным систематическим категориям (родам, семействам и т. п.), но пытаемся также установить закономерности их распространения и вероятное происхождение - в рамках изучаемой нами территории и за ее пределами. И то, и другое является предметом ботанико-географического анализа флоры (Толмачев, 1974).
В качестве основы для анализа ботанико-географической структуры была использована схема подразделения флоры, разработанная Л.И. Малышевым и Г.А. Пешковой (1984), где для каждого вида указывается поясно-зональная и ареалогическая группа по приуроченности к определенной природной зоне или высотному поясу, а также распространением вида. В поясно-зональной группе дополнительно рассматриваются антропофиты - растения распространение которых тесно связано с человеческой деятельностью.
Анализ поясно-зональной структуры флоры хребта показал преобладание видов степного флористического комплекса (295 вида / 47,8 %). Степные участки занимают склоны и предгорья хребта преимущественно южной экспозиции, поднимаясь иногда до высоты 1000 м над уровнем моря. Внутри степного флористического комплекса обилием видов выделяются лесостепная (Phleum phleoides, Polygonatum odoratum, Hypericum attenuatum и др.) и горно-степная (Festuca sibirica, Dianthus versicolor, Kitagawia baicalensis и др.) группы, что связано с особенностью пространственной организации растительности на хребте, формирующей горную экспозиционную лесостепь. Меньшим количеством представлены собственно степные (Agropyron cristatum, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa и др.) виды, которые приурочены к сухим предгорно-равнинным территориям. Незначительное количество пустынно-степной (Achnatheram splendens, Panzeria lanata, Chenopodium album и др.) группы, представленной 7 (1,1 %) видами, свидетельствует о реликтовости их природы.
Лесной флористический комплекс представлен тремя группами. Большая часть видов принадлежит светлохвойно-лесной (141 / 22,9 %) поясно-зональной группе, что соответствует площади лесов, образованных светлохвойными деревьями (Larix sibirica, Pinus sylvestris). Светлохвойные леса являются зональными, в связи с чем обилие видов приуроченных к этой группе вполне закономерна. Группа темнохвойно-лесных видов предпочитает увлажненные дренируемые местообитания. Леса с участием, реже доминированием ели встречаются на мерзлотных почвах около ручьев (ельники из Picea obovata). Кедр (Pinus sibirica) встречается в составе лиственничных лесов и лишь изредка на вершинах хребта образует чистые насаждения. Такое расположение кедровых сообществ характерно для Селенгинского среднегорья, тогда как в менее континентальных районах они приурочены к средним поясам гор. Пихта {Abies sibirica) не образует чистые насаждения, а встречается единично в составе других древесных пород. Пребореалышя группа малочисленна и представлена на хребте 14 (2,2 %) видами {Padus avium, Crataegus sanguinea, Menispermum dauricum и др.), преимущественно кустарниками и деревьями мезофитной экологии.
Значительное количество видов азонального флористического комплекса (87 / 14,1 %) объясняется не приуроченностью их к определенному поясу растительности. По количеству видов выделяются водно-болотная (33 / 5,4 %), луговая (48 / 7,8 %) группы, меньшим количеством представлены прирусловая (4 / 0,6 %) и водная (2 / 0,3 %) группы.
Луговые {Puccinellia hauptiana, Oberna bihen, Hedysarum alpinum и др.) и водно-болотные (Comarum palustre, Cicuta virosa, Sium suave и др.) виды характерны для мест с достаточным и избыточным увлажнением. Так, луговые виды преимущественно распространены в поймах рек и увлажненных лесах, а водно-болотные виды приурочены к заболоченным лугам, низинным болотам и более редким для хребта верховым болотам, развивающимся в небольших замкнутых понижениях среди лесов.
Группа антропофитных видов {Capsella bursa-pastoris, Descurainia sophia, Camelina microcarpa и др.) представлена во флоре хребта 30 таксонами, что составляет 4,9 % от всех видов. Преимущественно виды данной группы приурочены к нарушенным местообитаниям: залежи, тропы, обочины дорог, гари и т.д.
Наименьшее количество видов (23 / 3,7 %) относится к горному общепоясному комплексу. Виды собственно монтанной группы {Selaginella rapestris, Berberis sibirica, Lomatogonium carinthiacum и др.), a также и гипарктомонтанная (Cystopteris fragilis, Woodsia ilvensis, Dryopteris fragrans и др.) хотя и эпизодически внедряются в высокогорья, типичны для фитоценозов среднегорий (Водопьянова, 1984; Ревушкин, 1988; Королюк, Намзалов, 1999).
Редкие растения флоры
Рациональное использование флоры не возможно без выявления редких, уникальных, реликтовых и особо ценных видов растений. Это наиболее уязвимая и подверженная антропогенной трансформации группа, которая требует своевременного мониторинга и принятия мер по охране. Важное значение при охране редких и исчезающих видов отводится Красным книгам и региональным сводкам, посвященных выявлению видов, которым угрожает опасность исчезновения.
Так по редким и исчезающим видам Бурятии, помимо государственных Красных книг (Красная книга СССР, 1975; Красная книга РСФСР, 1988), изданы 2 региональные: Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР (1988) и Красная книга Республики Бурятия (2002). Кроме них имеются работы, посвященные выявлению, и рекомендации к охране видов растений и их сообществ: Нуждаются в охране (Малышев, Пешкова, 1979), Редкие и исчезающие растения Сибири (1980), Редкие и исчезающие животные и растения Бурятии (Хабаева и др., 1982), Они нуждаются в охране (1985), Лекарственные растения Бурятии и их охрана (Богданова, Бичиханов, 1991), Редкие растения и фитоценозы Забайкалья (Бойков, 1999) и др.
На основании собственных данных и литературных источников (Красная книга Бурятской АССР, Красная книга Республики Бурятия) во флоре хребта Цаган-Дабан выявлено 24 вида (табл. 16), подлежащих охране.
К категории редких и исчезающих отнесены виды: 1) на границе ареала {Melica virgata, Stipa pennata, Armeniaca sibirica и др.); 2) реликты {Ceratoides papposa, Menispermum dauricum, Rhamnus eiytroxylon и др.); 3) декоративные и лекарственные {Hemerocallis minor, Lilium pensylvanicum, Glycyrrhiza uralensis и др.); 4) с неопределенным {Selaginella borealis, Woodsia subcordata) статусом.
Нами рекомендовано отнести к категории редких растений Woodsia subcordata Turcz., которая отмечена нами в западной части хребта в двух точках (Тугнуйские столбы (Шара Тэбсэг) и Жарчиха). Необходимо включить вид в дополнение к Красной книге под категорией 4 до выявления полного ареала на территории Бурятии.
Таким образом, в составе флоры хребта Цаган-Дабан отмечено 25 видов редких и исчезающих растений. Следует отметить, что 19 видов зарегистрировано только в восточной части хребта, из них два (Selaginella borealis, Woodsia subcordata) приводятся как новые для Селенгинского среднегорья. Для девяти редких видов отмечены новые местонахождения в Бурятии (Camptosorus sibiricus, Allium altaicum, Aquilegia buriatica и др. (рис. 12, 13)).
В настоящее время важное значение имеет проблема сохранения биологического разнообразия. Усиление антропогенной трансформации естественной растительности вызванное в районе исследования распашкой степей, перевыпасом домашнего скота, рубкой лесов и др. ведет к сокращению местообитаний редких видов и сообществ.
Для выделения редких сообществ нами использованы принципы предложенные Б.Б. Намзаловым (1994), С.А. Холбоевой (2000), в Зеленой книге Сибири (1996)
Так, к категории редких для хребта Цаган-Дабан отнесены сообщества, в составе которых отмечены или доминируют редкие и исчезающие виды занесенные в Красные книги; реликтовые и находящиеся на границе ареала сообщества.
Сообщества, в составе которых отмечены редкие виды. В эту группу отнесены сообщества, в составе которых отмечены редкие и исчезающие виды растений, внесенные в Красные книги и региональные сводки по охране редких видов. Охрана этих видов возможна только при сохранении естественных местообитаний - фитоценозов, в которых они произрастают.
