Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия современной долины Средней Лены 7
Глава 2. Объекты и методы исследований 23
Глава 3. Основные особенности состава и структуры лесных и кустарниковых сообществ долины Средней Лены 29
3.1. Видовое разнообразие и экоценоморфный состав сообществ 29
3.2. Основные особенности вертикальной структуры сообществ 46
Глава 4. Классификация лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены 49
4.1. Эколого-ценотические группы видов 55
4.2. Синтаксономическая схема лесной и кустарниковой растительности 61
4.3. Ординационный анализ ассоциаций 111
Глава 5. Сукцессионная динамика лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены 117
5Л. Основные закономерности изменения состава и структуры сообществ в ходе сукцессии 125
5.2. Современный сукцессионный ряд динамики лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены 137
5.2 .1 . Сукцессионный ряд естественной динамики 137
5.2.2. Современная антропогенная трансформация сукцессионного ряда 154
Выводы 170
Список использованной литературы 172
Приложения 195
- Видовое разнообразие и экоценоморфный состав сообществ
- Основные особенности вертикальной структуры сообществ
- Ординационный анализ ассоциаций
- Современный сукцессионный ряд динамики лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены
Введение к работе
Актуальность темы. Современная долина Средней Лены - наиболее урбанизированная и плотно населенная территория Якутии с развитым сельскохозяйственным, топливно-энергетическим, промышленным производством и транспортной сетью. Многолетняя бессистемная хозяйственная деятельность привела к глубоким деструктивным процессам в растительном покрове долины. Сельскохозяйственное землепользование последних столетий характеризовалось нерациональным ведением хозяйства, сопровождавшимся повсеместным развитием процессов пастбищной дигрессии, резким снижением лесистости долины, увеличением площади залежных и опустыненных земель. Перспективные планы экономического развития территории связаны с увеличением объемов землепользования, интенсивной урбанизацией, развитием транспортной инфраструктуры и высокотехнологичных производств, что многократно усилит техногенное воздействие на природные экосистемы.
Наиболее густонаселенный Якутский участок долины - Туймаада, в котором сосредоточено около 30 % населения республики, объявлен горячей точкой биоразнообразия (Шурдук, Попов, 1999). В современной долине Средней Лены и прилегающих к ней водоразделах произрастает около 35 % краснокнижных видов растений Якутии, 13 % из которых зарегистрировано в наиболее густонаселенной части (Борисов и др., 1999). Здесь также встречаются уникальные растительные сообщества и ландшафты, подлежащие охране. Увеличение параметров деструкции экосистем, связанное с демографическим ростом, усилением темпов урбанизации на рубеже ХХ-ХХІ столетий, ясно свидетельствует о том, что жизнедеятельность социума территории стала решающим фактором выживания, функционирования и устойчивости экосистем долины. Кроме того, в последнее десятилетие стихийные катастрофические явления на р. Лене резко обострили интерес к обеспечению экологической безопасности Ленского бассейна в целом (Саввинов и др., 2001).
Современные параметры деградации экосистем и прогнозируемое их увеличение требуют принятия обоснованных решений по сохранению природных экосистем долины Средней Лены, по разработке стратегии восстановления биоразнообразия (Соломонов и др., 2001; Соломонов, 2002). В связи с этим необходимо накопление научных знаний о составе, структуре сообществ, естественной и антропогенной динамике растительного покрова. В условиях долины, в части территорий, еще не затронутых воздействием, протекают первичные спонтанные процессы лесообразования, изучение которых позволяет понять ход, закономерности и механизмы эволюционно сложившегося цикла сукцес-сионных процессов, закономерно приводящих к формированию зональной растительности. Глубокое понимание этих процессов - важнейшая задача, позволяющая приблизиться к решению общих и частных проблем динамики лесов.
В лесоводственно-геоботаническом отношении территория долины Средней Лены относится к малоизученным районам Якутии. Публикации ранних лет малочисленны, имеют инвентаризационный или обзорный, неспециальный характер (Cajander, 1903, 1904; Аболин 1929; Доленко, 1913; Дробов, 1927; Ше-лудякова, 1957; Кононов, 1971; Саввинов, Кононов, 1981; Перфильева и др., 1972; Тимофеев, 1975). В 1998-2005 гг. нами проведены лесоводственно-геоботанические исследования лесов и кустарниковых сообществ Якутского, Намского и Покровского участков долины Средней Лены с целью изучения состава, структуры, естественной и антропогенной сукцессионной динамики лесной и кустарниковой растительности современной долины Средней Лены.
Задачи исследований:
Изучить флористический, экоценоморфный состав, разнообразие и вертикальную структуру лесов и кустарниковых сообществ.
Провести эколого-фитоценотическую классификацию лесной и кустарниковой растительности.
Изучить естественную и антропогенную сукцессионную динамику лесной и кустарниковой растительности, составить сукцессионную схему.
Защищаемые положения:
L По градиенту сукцессии наблюдается сильватизация, ксерофитиза-ция флоры и усложнение вертикальной структуры сообществ. Для лесов терминальных стадий характерно повышение бета-разнообразия при снижении альфа-разнообразия, что обусловлено господством виолентов-криофитов на терминальных стадиях, связанным с усилением зонально-климатических условий, и антропогенным воздействием.
Леса и кустарниковые сообщества современной долины Средней Лены характеризуются участием 18 эколого-ценотических групп видов. Классификационная схема лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены включает 33 ассоциации, 16 формаций.
На естественные сукцессионные процессы наибольшее влияние оказывают режим увлажнения, условия почв и эколого-биологические особенности доминантов древесного яруса. Естественная сукцессионная динамика лесной и кустарниковой растительности современной долины р. Лены реализуется через 5 фаз, 12 стадий. Антропогенная трансформация характеризуется 4 основными направлениями сукцессии и выражается в кратковременнном увеличении альфа-разнообразия, снижении бета-разнообразия, изменении участия эколого-ценотических групп, упрощении вертикальной структуры сообществ.
Научная новизна. Впервые составлена полная эколого-фитоценотическая классификационная схема лесов долины Средней Лены в соответствии с новым Кодексом фитоценологической номенклатуры. Впервые составлен полный сукцессионный ряд лесной растительности современной долины Средней Лены.
Практическая значимость. Результаты исследований будут использованы в инвентаризации растительности, геоботаническом картографировании, разработке экономических механизмов сохранения и повышения биоразнообразия, коррекции лесохозяйственной практики, оптимизировании природоохранных мероприятий, послужат основой мониторинга экосистем долины, позволят
6 решить проблему долгосрочного прогнозирования динамики растительного покрова долины Средней Лены.
Особую благодарность автор выражает И.Ф. Шурдук за консультации, содействие в сборе материалов, за всемерную помощь в подготовке диссертации и поддержку, также благодарит за оказанную помощь профессора университета Хельсинки Т. Ахти (Финляндия), Е.И.Иванову, И.В.Беляеву, А.С. Колесову, М.М. Черосова, Е.И. Троеву, В.И. Захарову, Л.П. Лыткиной.
Видовое разнообразие и экоценоморфный состав сообществ
Актуальность задачи выявления закономерностей флористического разнообразия возрастает в период усиления влияния человека на биосферу, так как с разнообразием видов растений связано разнообразие гетеротрофной биоты (Мартыненко, Миркин, 2003). Разнообразие является одним из важных свойств сообщества, которое отражает его сложность и структурированность (Лебедева и др., 1999). Принято считать, что устойчивые системы должны обладать высоким видовым разнообразием (Одум, 1975; Уиттекер, 1980 и др.).
Исследованию биоразнообразия в лесных сообществах уделяется большое внимание как в российской, так и зарубежной науке (Whittaker, 1970; Уиттекер, 1980; Siitonen, 1998; Noss, 1999; Василевич, 1971, 1992; Мэгарран, 1992; Лебедева и др., 1999; Миронова, 2000; Власенко, 2003) Таксономическое разнообразие. Долина р. Лены, благодаря отепляющему влиянию крупнейшего на северном полушарии речного стока, выступает в роли экологического «желоба» для проникновения на север многих видов растений. Это ярче проявляется в верхнем и среднем течении (Борисов и др., 1999). Здесь же, в долине Средней Лены и на примыкающих к ней аласно-таёжных участках сосредоточена основная масса сельскохозяйственных угодий, населенных пунктов республики и в связи с этим на этой территории наблюдается значительная трансформация природной среды (Десяткин, 1996).
В лесах и кустарниковых сообществах изученной территории выявлено 240 видов высших сосудистых растений, включающих 155 рода из 50 семейств (Приложение 2). Ведущими семействами являются Asteraceae (13,3 %), Роасеае (10,8 %), Rosaceae (7,9 %), Cyperaceae (6,2 %). Значительно участие таких семейств, как Salicaceae (4,6 %), Caryophyllaceae (4,6 %), Ranunculaceae (4,6 %), Эти 7 ведущих семейств сосредоточивают 52 % флоры изученной территории.
Наиболее массово представлены роды Сагех (13 видов), Artemisia (11 видов), Salix (11 видов), Potentilla (6 видов). Средняя насыщенность семейств видами низка и составляет 4,8, родов - 1,6. На наш взгляд, это факт во многом обусловлен общей суровостью климата, особенностями флорогенеза и жестким отбором среды.
В изученных лесах и кустарниковых сообществах установлено 24 вида мхов (в т.ч. 2 вида печеночных) и 20 видов лишайников. Среди мхов преобладают ксеромезофильные и мезофильные виды. Наиболее часто встречается Rhytidium rugosum, который отличается высоким постоянством во всех изученных нами формациях хвойных лесов.
Ведущим семейством лихенофлоры лесов и кустарниковых сообществ обследованной территории является Cladoniaceae (30 %), также значительно участие Parmeliaceae (25 %) и Peltigeraceae (25 %). Напочвенные лишайники встречаются исключительно в хвойных лесах, произрастающих на надпойменных террасах. Из них наиболее часто встречается род Cladonia. В пойменных сообществах регистрируются исключительно эпифитные лишайники, среди которых высоконстантны Parmelia sulcata (на березе) и Xanthoria idophyllodes (на иве Бэбба). Необходимо подчеркнуть, что выявленные нами в изученном районе представители брио- и лихенофлоры являются одними из наиболее распространенных видов, тяготеющих к лесным и кустарниковым сообществам. Для сравнения приведем, что в хвойных лесах Центральной Якутии Ю.В. Рыковой (1987) насчитывалось 85 видов лишайников.
Географический анализ флоры позволяет судить о её происхождении, формировании и природных условиях флорогенеза. Изучение географических элементов флоры лесной и кустарниковой растительности Средней Лены выявило, что здесь лучше представлен бореальный широтный элемент (26 %) (табл. 1), в котором заметное участие принимают евразийский (8,5 %), циркумполярный (5,4 %) и восточносибирский долготные компоненты (5,4 %). Значительное участие бореального элемента показывает влияние зонально климатических факторов на долинную флору. Лесостепной широтный элемент имеет заметную долю (22,9 %), в котором доминируют евразийский (11,2 %) и циркумполярный (7,2 %) долготные составляющие. Полизональная (13,8 %), степная и бореально-монтанная (10,8 и 9,85 % соответственно) флора также играет значительную роль. Заметное участие лесостепного, степного элементов флоры свидетельствуют об исторически сложившихся особенностях флороге-неза и об аридных условиях долины Средней Лены. В полизональной флоре преобладает циркумполярный долготный элемент, в степном и бореально-монтанном - евразийский. Долготный элемент флоры изученной территории в целом характеризуется преобладанием циркумполярного (34,6 %) и евразийского (32 %) составляющих. Заметное участие имеют восточносибирский и ази-атско-американский долготные элементы. Слабее представлен арктический элемент (1,7 %). Эти данные мало соотносятся с особенностями дендрофлоры Якутии (Тимофеев и др., 2000; Тимофеев, 2003). Характерно отсутствие неморального элемента, что в целом типично для лесной флоры Якутии. В целом анализ показал довольно выраженную пестроту географической структуры флоры долины Средней Лены, что можно объяснить выраженной неоднородностью экотопов, сукцессионной молодостью, неустойчивостью, флуктуированием пойменных сообществ и большой экологической контрастностью пойменного и долинного ландшафтов.
Необходимо отметить, что в долинах Туймаада и Энсиэли нами выявлен новый для науки гибрид - Ива жатайская - Salix х zhataica Efimova, Shurduk & Ahti, hybr. nov. = S. brachypoda x pyrolifolia. Typus: Rossia, Respublica Saha (Ja-kutia), Jakutsk, prope pag. Zhatai, 23. VI. 2005 A.P. Efimova et I.F. Shurduk № 101 (SASY, holotypus; H, Le, isotypi). Тип: Россия, Республика Саха (Якутия), г. Якутск, западнее пос. Жатай, II надпойменная терраса р. Лены, лесостепь, пу-зыреватоосоково-грушанколистноивовое сообщество серии зарастания старинной депрессии, 23. VI. 2005 А.П. Ефимова, И.Ф. Шурдук, № 101 (SASY, голо-тип; Н, LE, изотипы). Следует добавить, что новый гибрид подтвержден монографом рода А.К. Скворцовым (г. Москва, ГБС), И.В. Беляевой (г. Екатерин бург, Ботанический сад УрО РАН). Гибрид встречается, как правило, совестно с родительскими видами в ивово-березовых сообществах на зарастающих депрессиях и вдоль стариц лесостепи долины Туймаада, в распадке коренного берега в нижней трети склона, у подножия высоких надпойменных террас, в березовых кустарниковых и еловых грушанково-зеленомошных лесах. Экологический ареал совпадает с таковым родительских видов и находится в переувлажненных экотопах с дерново-глееватыми почвами с ухудшенным дренажем и в средневлажных экотопах с дерново-лесными почвами.
Основные особенности вертикальной структуры сообществ
При системном подходе структурные особенности растительного сообщества являются важнейшим критерием классификации (Сочава, 1972). Вертикальная структурированность сообществ характеризует структурное разнообразие, строение сообществ, распределение составляющих фитоценоз компонентов в вертикальном измерении. Проведенное нами изучение вертикальной структуры лесных и кустарниковых сообществ долины Средней Лены выявило их особенности и различия по этому признаку, позволило понять основные закономерности строения, сложности фитоценозов, что сыграло значительную роль в составлении классификационной иерархии и динамического ряда лесной и кустарниковой растительности изученной территории.
Ивнякам низкой поймы из аллювиофильных ив: Saltx viminalis, S. dasy-clados, S. udensis,S. triandra характерна простота вертикальной структуры, проявляющаяся в отсутствии ярусности древостоя, в отсутствии кустарникового подлеска и в несформированности мертвого и мохового покровов. Высокая степень сомкнутости крон (0,8-0,9). Травяной покров 2-3-подъярусный, СПП -до 100 %. Под пологом древостоя даже при наличии всходов жизнеспособное семенное возобновление отсутствует, многочисленные всходы и подрост ив встречаются только на открытых участках. На стадии молодняка древостою присуща перегущенность, способствующая формированию слабо сбежистых стволов с высоко поднятыми кронами. В результате ежегодного и длительного затопления в спелых и перестойных ивняках наблюдается высокая степень по-раженности стволов центральной гнилью (до 80 %), вызванной дереворазру тающими грибами. Из-за обильного поражения наблюдаются ранний отпад стволов и большая захламленность.
Аллювиофобноивовые сообщества из S. ЪеЬЫапа и S. pyrolifolia произрастают в центральной пойме преимущественно в межгривовых понижениях, на прибрежных склонах проток, в прибрежье стариц. Изредка в их составе встречается Alnus hirsuta. Эти сообщества характеризуются усложнением вертикальной структуры - наличием сильно развитого кустарникового яруса и мертвого покрова. Характерна высоко-, среднесомкнутость верхнего яруса из высоких мезофильных кустарников. Второй подъярус из средних мезофильных кустарников сильно развит, вы с око сомкнут. Травяной покров в сообществах с сильно развитым кустарниковым подъярусом разрежен. Мертвый покров развит, но лесная подстилка не сформирована. Моховой ярус отсутствует. Возобновление кустарников преимущественно вегетативное. Нередко встречается рассеянное семенное возобновление березы. Одним из особенностей этих сообществ являются более-менее выраженные флуктуационные колебания состава травяного покрова, обусловленные выраженным непостоянством режима увлажнения по годам.
Главными особенностями структуры березовых лесов из Betula platy-phylla являются более сложная вертикальная структура, проявляющаяся в 1-2-ярусности древостоя, наличии 2-подъярусного кустарникового подлеска, разреженного травяного покрова без ярусности и маломощной развитой лесной подстилки. Древостой, как правило, среднееомкнут. Часто наблюдается удовлетворительное возобновление ели. Кроме того, флуктуационные колебания состава травяного яруса в березовых лесах относительно слабы.
Еловые леса из Picea obovata встречаются в притеррасной части высокой поймы р. Лены, в прибрежье стариц или проток, на высоких дренированных гривах и на плоских, вогнутых поверхностях первой надпоймы Намского участка долины. Характеризуются сложным составом древостоя, его 2-3-ярусностью, высокосомкнутостыо (0,9-1,0). Подлесок из кустарников практически отсутствует, характерно наличие жизнеспособного подроста ели; травяной покров деградирован (покрытие 10-15%). Моховой покров часто выражен, нередко почти сплошной, достигает 80 %. Присутствуют эпифитные лишайники. Часто наблюдается надежное возобновление ели. Сильная редукция кустарникового и травяного покровов объясняются сильными эдификаторными свойствами елового древостоя.
Лиственничным лесам характерны сложный 1-2(3)-ярусный состав древостоя, средне-высокосомкнутость древостоя, отсутствие подлеска, разреженный травяной покров, развитый мохово-лишайниковый покров, и, как правило, неудовлетворительное возобновление лиственницы, подрост чаще с примесью ели.
Таким образом, в сообществах длительнойоёмных условий вертикальная структура отличается простотой. По мере снижения влияния режима реки наблюдается усложнение структуры фитоценозов. Это главным образом обусловлено различной интенсивностью влияния поёмной и аллювиальной деятельности р. Лены в зависимости от высотного уровня поймы. Влияние реки сильнее на низкой пойме, с поднятием поверхности оно постепенно затухает. С ослаблением воздействия реки связаны значительные изменения экологических условий произрастания, что, в свою очередь, вызывает изменения состава и структуры сообществ. На заключительных стадиях динамики наблюдается некоторое упрощение структуры сообществ, что связано с суровостью зонального климата и влиянием вечномерзлых грунтов. Структурные особенности каждой формации, кроме основополагающих экотопических условий, во многом связаны с эдификаторными свойствами доминантов древостоя или верхнего яруса кустарников.
Ординационный анализ ассоциаций
Для анализа ассоциаций нами проведена двумерная непрямая ординация в осях баллов увлажнения и богатства почв А.Ю. Королюк и др. (Экологическая ..., 2005). Ассоциации низкой поймы изученной территории показывают наибольшее варьирование по оси увлажнения - от наиболее сырых топянохво-щовых прутовидноивовых ассоциаций до белосвидиновых прутовидноивово-ольховых (рис. 15). Последняя описана на берегу протоки на уровне средней поймы в непосредственной близости от действующего русла и затопляется не ежегодно. Топянохвощовые сообщества занимают наиболее сырые местообитания с затрудненным дренажем вследствие близости грунтовых вод и перекрыты илистым аллювием. В целом ординация показывает сравнительно меньшее варьирование по богатству почв: практически все ассоциации низкой поймы, за исключением наумбургиевого, находятся в интервале баллов довольно богатых почв. Это обусловлено тем, что в условиях низкой поймы разнообразие почв невелико по сравнению с более развитыми вышележащими ландшафтами. Следует лишь отметить, что чуть более богатые почвы занимает субассоциация сорнотравно-полевохвощовая удскоивовая, описанная нами на полуострове р. Лены в её" Покровском отрезке в непосредственной близости от коренного берега и отличающаяся заметным участием ксеромезофильных разнотравных и сорных видов. Сообщество испытывает сильное влияние вышележащих экото-пов, наблюдается процесс делювиального сноса с коренного берега. Этот факт показывает большое влияние окружающей растительности на состав травяного покрова низкопойменных сообществ.
Ординация ассоциаций высокой поймы также проиллюстрировала наибольшее их варьирование по оси увлажнения и показала контрастность экото-пов по этому показателю (рис. 16), что подтверждают положение К.Е. Кононова (1982) о том, что фактор увлажнения является ведущим для распределения видов в пойме Средней Лены. Основное скопление ассоциаций находится в пределах сухолугового (ксеромезофитного) и влажнолугового (мезофитного) сту пеней увлажнения. Ординация показала большую близость по фактору увлажнения бэббаивовых грушанково-голенькосмородиновых ассоциаций, их антропогенного варианта и березовых разнотравно-кустарниковых. Как свидетельствуют результаты натурного наблюдения, эти ассоциации, хотя и встречаются в схожих экотопах, хорошо дифференцируются по видовому составу и структуре травяного покрова и древесного яруса. Наиболее сухой ассоциацией является ельник разнотравный, приуроченный к наиболее высоким грядам высокой поймы.
Ординация ассоциаций надпойменных террас Средней Лены показала их значительное варьирование и по увлажнению, и по богатству почв (рис. 17). В интервале сухолугового увлажнения находится разнотравный ельник, оптимально обеспечен влагой бруснично-зеленомошный лиственничник (влажнолу-говая ступень). На надпойменных террасах следовало бы ожидать сухих условий произрастания, но экологическая оценка местопроизрастаний по видовому составу показывает здесь влажнолуговую (мезофитную) ступень увлажнения, в связи с чем необходимо предположить, что сказывается влияние многолетне-мерзлых грунтов. Небогатые почвы занимает багульниковый лиственничник, что характерно для этой ассоциации. К довольно богатым и относительно сухим почвам приурочен разнотравно-толокнянково-брусничный сосняк.
Общая ординация всех выделенных ассоциаций иллюстрирует наибольшее варьирование лесной и кустарниковой растительности долины по фактору увлажнения (от гигромезофитного до ксеромезофитного), также значительное варьирование и по оси богатства почв (от небогатых до довольно богатых) (рис. 18). Наиболее крайние значения по увлажнению занимают лангсдорфовейнико-во-остроосоковая грушанколистноивовая (85,4) и разнотравный ельник (60,7). Наиболее обеспечена минеральным питанием лангсдорфовейниково-остроосоковая грушанколистноивовая ассоциация (13,3), наименее — багульниковый лиственничник (8,7). Необходимо отметить, что две совершенно разные ассоциации - ассоциация наумбургиевая прутовидноивовая и багульниковая лиственничная - в ординационных осях находятся рядом и характеризуются
Увлажнение, балл
. Ординация лесных и кустарниковых ассоциаций современной долины Средней Лены по осям увлажнения и богатства почв в балльных оценках А.Ю. Королюка и др. (2005) схожими баллами. Обе ассоциации обеспечены влагой и в то же время бедны минеральными элементами, но условия увлажнения и недостатка питания имеют совершенно разную природу. Причина этого обстоятельства кроется в том, что в использованном ординационном методе учитываются только два фактора, и они не являются комплексными, потому дают несколько усеченный результат.
Кроме того, в общей ординации ассоциаций наблюдается заметный тренд, иллюстрирующий положительную связь повышения увлажнения с повышением богатства почв. На первый взгляд, это явление противоречит положению о том, что эти два фактора имеют отрицательную корреляцию (Экологические..., 2005). В действительности причина состоит в специфичности пойменных экотопов, в контрастности ландшафтов, гомологии ности разных по своей природе сообществ, а также здесь играет роль и случайный занос видов, участие сорных растений, что, главным образом, обусловлено антропогенным воздействием. Наиболее ярким примером этого может служить тот факт, что прирусловые ивовые сообщества в некоторых случаях произрастают в условиях значительного обеспечения элементами питания. Как известно, слаборазвитые почвы низкой поймы, хотя и слабогумусированы, могут быть обеспечены подвижными формами фосфора, калия за счет илистых наносов. Большинство оп-тимумов видов прирусловья находится в ступенях довольно богатых почв и влажнолугового увлажнения, а это обстоятельство вкупе с богатыми ассоциациями, произрастающими вокруг стариц в оптимальных условиях увлажнения и питания, обусловили появление общего тренда с положительной корреляцией этих двух факторов.
Современный сукцессионный ряд динамики лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены
Сообщества пойменной террасы долины в большинстве случаев так или иначе представляют собой ту или иную стадию первичносукцессионной серии. Пространственную связь фитоценозов, которая отражала бы их связь во времени, установить сложно, так как зачастую сообщества одной и той же стадии изолированы друг от друга сообществами других стадий. Отсюда наблюдается некоторая мозаичность сообществ, которая тем выраженнее, чем разнообразнее элементы рельефа. Особенности развития сообществ во многом определяются формами микро- и мезорельефа, обуславливающими условия влаго- и тепло-обеспеченности.
Исследователями предложены различные модели сукцессии. Модели способствования, толерантности и торможения (Connel, Slatyer, 1977), на наш взгляд, могут быть справедливы для первичных сукцессии изученного района. Однако, важно то, что напряженность этих процессов в каждом конкретном случае может существенно различаться и изменяться во времени. Преобладание той или иной модели, по нашему мнению, в большой мере зависят от стратегии и конкурентноспособности видов, а также от внешних условий произрастания. Совокупность всех процессов, протекающих по той или иной модели, и их неоднократное наложение в сообществе должны определяться как особое качество сообщества (Крышень, 2004).
Развитие лесной и кустарниковой растительности в долине Средней Лены происходит под фоновым антропогенным влиянием. Но в части территории, где нами были проведены исследования, влияние человеческой деятельности слабое и в целом не нарушает основное направление смен, что позволило нам изучить сукцессии в их природной, естественной динамике. Кроме того, необходимо отметить, что разнообразие экотопов, скоротечность сукцессии в поймах рек даёт возможность понять первичные закономерности, механизмы динамики, причем без влияния пожаров или с их минимальным воздействием. На водораздельных участках влияние пожаров несравнимо сильнее, что в большинстве случаев затрудняет изучение первичных взаимоотношений древесных пород и подчиненных ярусов.
Нами приняты временные единицы динамического ряда: стадии и фазы. Стадия является временной единицей низшего ранга. Под стадией сукцессион-ного ряда нами понимается временной промежуток, соответствующий времени доминирования господствующих видов нижних подчиненных ярусов. Под фазой сукцессионного ряда подразумевается промежуток времени, соответствующий времени онтоценогенеза эдификаторного вида верхнего древесного или кустарникового яруса. В наиболее простом выражении фаза соответствует времени функционирования формации.
По результатам анализа изменения видового и экоценоморфного состава, вертикальной структуры сообществ с использованием составленной синтаксо-номической схемы изученной территории нами составлен сукцессионный ряд динамики лесной и кустарниковой растительности изученного отрезка современной долины Средней Лены.
Экогенетический ряд лесной растительности поймы Средней Лены (рис. 24) начинается с сингенеза растений на аллювиальных свежих песчаных и илисто-песчаных отложениях. Непосредственно у русла реки первыми поселяются аллю в иоф ильные ивы, образующие монодоминантные или реже смешанные сообщества, приуроченные к различным экотопам. На чистом отмытом песчаном аллювии сообщества преимущественно формирует S. viminalis, на заиленных депрессиях - S. dasyclados, на более прогреваемых экотопах южной и юго-западной экспозиции на илисто-песчаных отложениях — S. triandra и S. udensis. А.К. Каяндер (Cajander, 1903, 1904), К.Е. Кононов (1982), Д.Д. Саввинов, К.Е. Кононов (1981) отмечали пионерную роль 5 . viminalis в заселении аллювиальных отложений в пойме р. Лены. С заселения аллювиафильных ив начинается I аллювиофильноивовая фаза развития лесной растительности поймы, включающая стадии: беспокровную (от 0 до 5 лет), хвощовую (от 5 до 15(20) лет), крупнокорневищных гигромезофильных злаков (от 15(20) до 30(35) лет), мезо-и ксеромезофильных злаков и разнотравья (от 30 (35) лет до 40 (50) лет).
Первая беспокровная стадия характеризуется большим объемом свободного пространства, отсутствием острой конкуренции между заселяющими субстрат травянистыми растениями. Представлена сообществами ассоциации Sali-cetum viminalis rariherbosum.
Сообщества аллювиафильных ив беспокровной стадии подвергаются наиболее длительному затоплению, что препятствует развитию травяного покрова. С течением времени (примерно в период до 5 лет) в травяном покрове аллю-виафильноивовых сообществ преимущественно на положительных формах слабогривистого первичноаллювиального рельефа на уровне 0,5-1,0 м выше от межени и на очень пологих склонах начинает господствовать Eqaisetum arvense. Ослабление процессов аллювионакопления в связи с повышением сомкнутости древостоя способствует дальнейшему усилению роли хвоща полевого в травяном покрове (примерно до 10-15 лет) и в дальнейшем приводит к появлению злаков и осок. Топоклин изменения коэффициента участия видов травяного покрова, характеризующая закономерность изменения живого напочвенного покрова по градиенту сукцессионного времени (рис. 23), показывает появление Equisetum arvense и затем резкое увеличение его КУ. Ивовые молодняки, выделенные в ассоциацию Salicetum viminalis equisetosum arvensis Leskov 1940, находящиеся в этой стадии развития, представляют собой открытые сообщества, в котором протекают интенсивные процессы сингенеза травянистых растений.
По мере развития поймы в верхних слоях аллювиальных слаборазвитых почв постепенно увеличивается содержание минеральных элементов питания, гумуса, что способствует появлению и последующему доминированию крупнокорневищных влаголюбивых злаков, приспособленных к условиям длительного затопления и аллювионакопления - Bromopsis inermis, Calamagrostis langsdorfii (рис. 23). Способность выдерживать интенсивное аллювионакоштение возможна благодаря их свойству перемещать узел кущения вверх по мере отложения речного аллювия на поверхности почвы. Содоминантами являются Agrostis gi-gantea, редко Phalaroides arundinaceus. Являясь сильными эдификаторами травяного покрова с мощными корневыми системами, высокими стеблями, широкими листовыми пластинками, эти злаки заглушают хвощ и начинают доминировать. Наряду со злаками появляются пойменные гигро- и гигромезофильные теневыносливые ползучие корневищные растения: Naumburgia thyrsiflora, Impaiens noliangere, Ranunculus repens. Степень покрытия почвы увеличивается до 90-100 %, травостой смыкается и ассоциация становится условно закрытой. Наступает вторая стадия динамики аллювиофильных пойменных ивняков — стадия крупнокорневищных гигро- и гигромезофильных злаков (рис. 23) и соответствует возрастным группам приспевания-перестойности древостоя (от 15-20 до 30-35 лет). Сообщества этой стадии представляют ассоциации Salicetum vimi-nalis bromopsidosum inermis Leskov 1940, S. v. calamagrostidosum langsdorffii Leskov 1940.
