Содержание к диссертации
Введение 5
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Роль почвенных ресурсов как фактора формирования высокогорных сообществ
Азот и фосфор в высокогорных почвах 9
Содержание элементов минерального питания в альпийских растениях 10
Реакция растений и изменение структуры сообщества при внесении элементов минерального питания (ЭМП) 11
1.2. Изменение структуры высокогорных сообществ при удалении доминирующих
видов 19
Конкуренция. Определение конкуренции 19
Конкуренция и положительные отношения между растениями в травяных сообществах 20
Методы изучения конкуренции 27 Глава 2. Физико-географические условия и растительность района работы 28
Географическое положение 28
Рельеф и геология 28
Гидрография 29
Климат 30
Почвы 31
Растительность 31 Глава 3. Гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) как особый тип высокогорных сообществ 35
Общая характеристика и синтаксономическое положение 35
Почвы 38
Влияние зоогенных нарушений 39
Биомасса гераниево-копеечниковых лугов 40
Биоморфологический состав 41
Семенная продуктивность растений и почвенный банк 42
Фенологические особенности 43
Свободноживущие и эпифитные водоросли 44 Глава 4. Реакция растений и изменение структуры гераниево-копеечникового луга при внесении дополнительных ЭМП 46 4.1. Методика полевой работы 46 4.1.1 Заложение экспериментальных площадок 46
Нормы внесения элементов минерального питания 47
Сроки внесения элементов минерального питания 48
Изучение биомассы растений 49
Изучение численности побегов растений 49
Оценка флористической насыщенности 50
Изучение параметров листьев растений при внесении ЭМП 50
4.2. Статистическая обработка 51
Обработка данных по биомассе 51
Обработка данных по численности побегов растений 52
Оценка изменения флористической насыщенности 53
Обработка данных по параметрам листьев растений 53
4.3. Результаты 54
Изменение надземной биомассы растений 54
Изменение массы побегов отдельных видов 59
Изменение общей численности побегов растений 61
Изменение численности генеративных побегов растений 65
Флористическая насыщенность 66
Изменение параметров листьев растений при внесении ЭМП 67
4.4. Обсуждение результатов 70
Сравнение реакции ГКЛ с другими сообществами 70
Флористическая насыщенность 72
Реакция отдельных видов растений 74
Заключение 82 Глава 5. Изменение структуры ГКЛ при удалении доминирующих видов 83
5.1. Методика работы 8 3
Изучение численности побегов растений 84
Изучение надземной биомассы растений 85
Оценка подверженности площадок зоогенным нарушениям 85
Оценка флористической насыщенности 85
5.2. Статистическая обработка 85
Обработка данных по численности побегов растений 85
Обработка данных по надземной биомассе растений 87
Оценка подверженности площадок зоогенным нарушениям 87
Оценка изменения флористической насыщенности 88
5.3. Результаты 88
Изменение численности побегов растений 88
Изменение надземной биомассы растений 96
Оценка скоррелированности видов растений с зоогенными нарушениями 98
Изменение флористической насыщенности 98 5.4. Обсуждение результатов 100
Изменение общей надземной биомассы растений 101
Реакция отдельных видов растений на удаление доминантов 102
Заключение 111 Выводы 112 Литература 114 Приложение 1 126 Приложение 2 136 Приложение 3 147 Приложение 4 153
Введение к работе
Актуальность. Сохранение уникального биоразнообразия на нашей планете является важнейшей задачей современной экологии. Оно не возможно без знания механизмов формирования и поддержания состава и структуры природных сообществ. Кавказ представляет собой один из мировых центров биологического разнообразия. Высокогорные экосистемы Кавказа относительно мало трансформированы человеком, поэтому представляют собой удобный объект для экспериментальных экологических исследований.
Режим поступления ресурсов часто выступает важнейшим фактором, определяющим структуру и продуктивность растительных сообществ. Конкурентоспособность видов определяется доступностью основных элементов минерального питания. Исследование этих вопросов является актуальной задачей современной экологии. Многочисленными исследованиями было показано, что азот, в первую очередь, и фосфор - во-вторую, лимитируют продукцию отдельных видов растений и в целом сообществ холодных биомов (Кбгпег, 1999). При внесении этих элементов структура низкопродуктивных высокогорных и арктических сообществ претерпевает существенные изменения в двух направлениях: 1) усиливается роль злаков и осок (граминоиды) (Jonasson, 1992; Bret-Harte et al., 2004; Dahler, 1992; Gerdol et al., 2000; Gerdol et al., 2002; Gough, Hobbie, 2003), 2) увеличивается биомасса более высокорослых растений, например, Be tula nana (Roem et al., 2002; Shaver et al., 2001). Однако реакция относительно продуктивных сообществ высокогорий на внесение элементов минерального питания (ЭМП) практически не исследована.
Особое место среди альпийских фитоценозов занимают разнотравные луга с доминированием герани голостебельной (Geranium gymnocaulon') и копеечника кавказского (Hedysarum caucasicum), широко распространенные в высокогорьях северозападного Кавказа. Эти сообщества приурочены к местам с относительно благоприятными условиями и характеризуются высокой продукцией. Поэтому представляет значительный научный интерес изучить реакцию компонентов этих лугов на увеличение доступности почвенных ресурсов и на удаление доминирующих видов.
При внесении дополнительных ЭМП могут изменяться не только продукция, состав и структура сообщества путем изменения биомассы, выпадения или вселения видов, но и эколого-морфологические свойства самих растений. Среди таких эколого-
Латинские названия, здесь и далее, приведены но флоре Тебердинского заповедника (Воробьева, Онинченко, 2001)
морфологических признаков растений определенное место занимают особенности строения листового аппарата, такие как толщина листа, содержание воды в насыщенном состоянии, площадь листа и удельная листовая поверхность (площадь одного грамма листа). Различия по этим признакам связаны с приспособлением растений к местообитаниям разного почвенного богатства и разной продуктивности. Особенно интересно посмотреть, что произойдет с параметрами листьев растений при увеличении доступности ЭМП, так как растения богатых почв обычно имеют высокую относительную скорость роста, связанную с высокой интенсивностью фотосинтеза и/или высокой удельной листовой поверхностью (Shipley, 2002). По мнению Vendramini et al. (2002) для мировых сравнительных баз данных по экологическим свойствам растений удельная листовая поверхность - величина, обратная поверхностной плотности листьев (массе 1 см2 листа), - является одним из лучших сравнительных показателей. Изменение рассматриваемых признаков листьев при увеличении доступности ЭМП практически не изучены у высокогорных растений Кавказа.
При внесении дополнительных почвенных ресурсов усиливается роль доминирующих видов, в нашем случае, прежде всего Geranium gymnocaulon, но интересно посмотреть, как изменится структура сообщества при удалении доминантов. Существуют ли виды, которые могут занять место доминантов при их удалении? Появится ли вид или виды, которые смогут компенсировать отчужденную из ценоза биомассу? Это зависит от биологических и ценотических особенностей остающихся видов, их количественного участия в ценозе и способности эффективного потребления освободившихся ресурсов. Эксперименты с удалением отдельных видов растений или групп видов являются одним из распространенных способов изучения конкуренции. Такие эксперименты проводили в разных типах сообществ, включая тундры и высокогорья, в том числе и Кавказа. Однако в горных областях все же таких исследований немного. Наш эксперимент продолжает серию экспериментов по удалению доминантов на высокогорных сообществах Кавказа. Более ранние результаты нашего эксперимента (1996-2002 гг.) были опубликованы О.В.Чередниченко (2003).
Целью нашей работы было исследовать изменения состава и структуры гераниево-копеечникового луга (ГКЛ) в экспериментах с дополнительным внесением почвенных ресурсов и удалением доминирующих видов. В задачи работы входило:
1. Определить изменение надземной биомассы растений ГКЛ, массы отдельных побегов растений и их численности при изменении доступности почвенных ресурсов;
Изучить изменения параметров листового аппарата растений при увеличении доступности ресурсов;
Определить изменение надземной биомассы растений ГКЛ и численность их побегов при удалении доминирующих видов Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum.
Объект исследования. Объектом исследования явились альпийские гераниево-копеечниковые луга.
Научная новизна. В настоящей работе впервые представлены результаты долговременных (9-11 лет) экспериментов по внесению почвенных ресурсов (N, Р, Са, НгО) и удалению доминантов в продуктивных сообществах альпийского пояса северозападного Кавказа. Нами установлен новый тип реакции высокогорных сообществ на обогащение почвы лимитирующими ресурсами - резкое усиление участия основного двудольного доминанта {Geranium gymnocaulon). Возможной причиной такой реакции является увеличение удельной листовой поверхности у листьев этого вида в варианте с одновременным внесением азота и фосфора. Выявлены индивидуальные реакции видов на внесение почвенных ресурсов и удаление доминантов. Показано, что не доминирующие виды, усиливая свой рост при удалении доминантов, не способны полностью компенсировать биомассу удаленных растений.
Теоретическое и практическое значение. Исследование механизмов формирования и изменения состава и структуры естественных сообществ под влиянием изменения доступности почвенных ресурсов является важной теоретической проблемой в современной высокогорной экологии. Полученные нами данные могут быть использованы для прогнозирования изменения растительности высокогорий при антропогенной эвтрофикации и необходимы при разработке мероприятий по охране и рациональному природопользованию на охраняемых и используемых территориях северо-западного Кавказа.
Место и время работы. Настоящие исследования проведены в Карачаево-Черкесской Республике в Тебердинском государственном биосферном заповеднике на стационаре Малая Хатипара. Эксперименты заложены в 1996 и 1998 гг., наблюдения на экспериментальных площадках и анализ надземной биомассы растений проведен лично нами с 2002 по 2007 годы.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем участникам экспедиции, принимавшим участие в полевых исследованиях, особенно Т.Г. Елумеевой за помощь при разборе укосов и ценные замечания по тексту диссертации,
И.И.Шидакову и Richard van Logtestijn (Вриё университет, Амстердам) за выполнение химического анализа растений. Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю В.Г. Онипченко за ценные советы и помощь в написании настоящей работы. Большой вклад в работу внесла О.В. Чередниченко, которая в течение многих лет принимала участие в сборе данных по численности побегов растений на гераниево-копеечниковом лугу.
Работа проведена в июле-августе 2002-2007 года на высокогорном стационаре МГУ в Тебердинском государственном биосферном заповеднике в рамках выполнения проектов гранта РФФИ № 06-04-63029, № 05-04-48578, а также совместного проекта гранта РФФИ-НВО (NWO) № 05-04-89002-НВО.
