Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Природные условия водосборных бассейнов рек барнаулка и большая лосиха 8
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований 21
ГЛАВА 3. Состав и структура альгоценозов рек барнаулка и большая лосиха 31
3.1. Таксономические состав и структура
3.2. Экологический и ареалогический анализ 42
3.3. Сезонная динамика состава и структуры фитопланктона нижнего течения рек Барнаулка и Большая Лосиха 49
3.3.1. Число одновременно вегетирующих видов -
3.3.2. Динамика увеличения таксономического состава фитопланктона, встречаемость видов 53
3.3.3. Численность клеток и индивидов, биомасса 65
3.3.4. Индексы скорости сукцессии 99
3.3.5. Индекс сапробности 111
ГЛАВА 4. Особенности состава и структуры альгоценозов равнинных рек бассейна верхней оби 117
Выводы 175
Литература 177
- Материалы и методы исследований
- Экологический и ареалогический анализ
- Динамика увеличения таксономического состава фитопланктона, встречаемость видов
- Индексы скорости сукцессии
Материалы и методы исследований
К разбросанным по всей площади водоразделов западинам приурочены березовые колки, занимающие сравнительно небольшую площадь - 2-6% (Куминова и др., 1963). На большей своей части р. Барнаулка течет по центру реликтового соснового бора, в понижениях встречаются березово-осиновые колки и кустарники (Силантьева и др., 2000). В низинах древних долин, вытянутых параллельно лентам сосновых боров, развит сложный комплекс растительности на солонцах, солончаках и солонцеватых черноземах (Куминова и др., 1963).
В ленточных борах распространены две формации: формация соснового леса и формация березово-соснового леса. Сосновые леса как формация широко распространены и разнообразны по составу ассоциаций, представленных рядами групп от наиболее ксерофитных лишайниковых до мезофитных травянистых (Силантьева и др., 2000).
Растительный покров Бийско-Чумышской возвышенности характерен для лесостепи. В настоящее время целинная степная растительность сохранилась только по склонам и состав ее тесно связан с экспозицией склона. По южным склонам встречаются разнотравно-ковыльные степи с основой травостоя из ковыля волосатика и ряда других степных дерновинных злаков. По западным и юго-восточным склонам в травостой включается разнообразное разнотравье, и растительность принимает вид красочной злаковой степи. По восточным и северным склонам, если они не заняты лесными и кустарниковыми группировками, распространены настоящие суходольные (овсяницевые) и лесные суходольные (ежовые) луга с высоким травостоем. Березовые перелески приурочены преимущественно к северным склонам. Надпойменные террасы р. Оби заняты сосновыми лесами - травяными, травяно-кустарничковыми и моховыми. В пойме р. Обиразвиваются формации полевицевых, овсяницевых, вейниковых и осоковых пойменных лугов. В долинах притоков луговая растительность развита меньше (Куминова и др., 1963). Гидрологический режим. В научной литературе по-разному указывают истоки р. Барнаулки. В сводке "Ресурсы поверхностных вод..." (1962) указано, что река берет начало из оз. Зеркального, ее длина 207 км (с оз. Зеркальным -222 км). По другим данным (Силантьева и др., 2000) ее истоками следует считать лесные озёра, расположенные в центре бора возле сёл Песчаное и Ворониха. Таким образом, р. Барнаулка считается короче на 40 километров.
В начале XX века р. Барнаулка имела 14 притоков первого порядка, из которых в настоящий момент лишь р. Пивоварка и р. Власиха впадают в реку, остальные в летнюю межень распадаются на фрагменты или полностью исчезли (Силантьева и др., 1998). До 2001 г. на р. Барнаулке в городской черте функционировал пруд с пляжем - место отдыха горожан (Лесной пруд).
Река Б. Лосиха образуется слиянием двух ручьев близ с. Лосихи, впадает справа в р. Обь. Основные притоки реки - р. Малая Лосиха (правый, 100-й км, дл. 28 км), р. Жилиха (правый, 40-й км, дл. 59 км). На реке у с. Каркавино (в 130 км от устья) и у с. Косихи (в 104 км) имеется два водохранилища, используемых для хозяйственно-бытового водоснабжения (Ресурсы ..., 1962).
Основной тип руслового процесса левобережных и правобережных притоков Верхней Оби - свободное меандрирование (Брюханов, Смирнова, 1989). В верхнем течении р. Барнаулка характеризуется песчано-илистым составом наносов, пассивно-приспособленным руслом и чрезвычайно низкими темпами деформаций. Вниз по течению, врезаясь на десятки метров в песчаный аллювий боровых ложбин и подстилающие их лессовидные суглинки, облик реки меняется: продольный профиль становится выпуклым, происходит увеличение уклонов. Здесь наиболее распространены сегментные излучины с преобладанием продольного смещения. Скорость размыва берегов доходит до 2 м. Крупность аллювия - главного источника формирования руслообразующих наносов, увеличивается к низовьям до среднего и крупного песка (Брюханов и др., 1991). Ниже озерного участка (до 60-го км) русло реки выражено слабо, на последних 60 км ширина русла увеличивается с 20 до 60 м и более. Преобладающие глубины в межень 0,5-0,4 м; дно твердое, песчаное. Ниже устья р. Пивоварки река течет по котловине бывшего заводского пруда. Река интенсивно размывает рыхлые песчаные отложения и выносит к устью большое количество наносов (Ресурсы..., 1962).
В верхнем течении р. Б. Лосиха дренирует Бийско-Чумышскую возвышенность, в нижнем - пересекает лесное терассированное Заобье, превращаясь в лесную реку с незначительными горизонтальными деформациями русла. На участках бассейна, где в результате хозяйственной деятельности человека сведены леса, интенсивность деформаций резко усиливается, достигая местами десятков метров в год (Брюханов и др., 1991). Русло р. Б. Лосихи на всем протяжении хорошо разработанное, извилистое. В верхнем течении ширина русла 8-15 м, далее русло расширяется до 40-60 м. В среднем и нижнем течении преобладающая ширина русла 35-50 м, а на последних 7 км от устья уменьшается до 20-40 м. Дно реки в верхнем течении илистое, в среднем и нижнем - песчаное. Здесь распространены песчаные осередки, отмели, косы. Преобладающие глубины в межень в верховьях 0,5-1 м, в среднем и нижнем течении - 0,8-1,2 м (наибольшая - до 2 м) (Ресурсы ..., 1962).
После половодья на реках южного правобережья Верхней Оби и Приобского плато наступает устойчивая межень, которая ежегодно прерывается эпизодическими непродолжительными и невысокими паводками (1-2 за сезон) и продолжается до начала ледовых явлений, постепенно переходя в устойчивую зимнюю межень (Шенберг, 1991). Питание р. Барнаулки преимущественно дождевое и снеговое с незначительной долей грунтового. Значительные запасы воды скапливаются в мелких озерах и болотцах прилегающих к пойме реки, мощную подпитку которым дают проточные озера. Основная часть стока проходит в период весеннего половодья (Брюханов, Смирнова, 1989).
Экологический и ареалогический анализ
Числитель в SD соответствует норме n-мерного вектора, координаты начала и конца которого описывают две точки в n-мерном пространстве. В данном случае этими точками являются описания видового состава фитопланктона в моменты времени tj и t2. Числитель в ED соответствует длине вышеуказанного n-мерного вектора (евклидово расстояние). Оба выражения удовлетворяют определению функции расстояния (Дюран, Оделл, цит. по: Kirillov, 2002) и являются частным случаем метрики Минковского (Михайловский, 1988). Индекс WG, где числитель также удовлетворяет определению функции расстояния - мера скорости, с которой сообщество движется через пространство разнообразия, мера изменения относительного вклада отдельных видов в общее разнообразие сообщества. Если видовой состав изменился и при этом разнообразие сообщества осталось прежним, то WG будет больше нуля (Williams, Goldman, 1975). Индексы вычислены для всего сообщества в целом, а также для облигатно и факультативно планктонных водорослей. Последняя группа в данном случае включает все водоросли, менее приспособленные к существованию в водной толще. Сюда вошли факультативно планктонные в узком смысле (способны развиваться как в толще воды, так и на поверхности раздела сред), эвритопные (способны развиваться как в толще воды, так и на поверхности раздела твердой и жидкой сред), эпипланктонные (Киселев, 1969), перифитонные, бентосные, а также формы, для которых подобная характеристика не выяснена. Впрочем, разделение водорослей по их свойствам развиваться во взвешенном состоянии или в донных ценозах довольно условно. Организмы биоценозов дна и толщи воды в водоемах постоянно смешиваются и провести между ними резкую грань не представляется возможным (Шаларь, 1971). Для расчета индексов скорости сукцессии фитопланктона были использованы доли клеток (индивидов), определенных до вида, а также следующих аггрегированных (не идентичных в разных пробах на видовом уровне в использованном массиве) компонентов: неколониальные центрические диатомовые, Synura spp., Gymnodinium spp., Chlamydomonas spp. (все представители этого рода без легко идентифицируемых даже в фиксированном состоянии Chlamydomonas monadina formae, Ch. rigensis и т.п.). Это связано с тем, что для точного определения каждой колонии или клетки рода Synura, учтенной при просчете пробы необходимо располагать данными о тонкой структуре кремневых чешуек оболочки, что исключено при используемых методиках; для определения представителей Gymnodinium в большинстве случаев необходим «живой» материал, обработка которого, тем не менее, не позволила идентифицировать ни одну из многих встреченных клеток этого обширного «трудного» рода, что тем более недостижимо после фиксации формалином (Киселев, 1954; Starmach, 1974); определение подавляющего большинства как представителей рода Chlamydomonas, так и вольвоксовых в целом возможно лишь в нефиксированном материале (Коршіков, 1938, Дедусенко-Щеголева и др., 1959).
Для оценки степени сходства состава водорослей различных водотоков определены "попарные меры включения" (Андреев, 1980). Кроме того, были рассчитаны коэффициенты Сёренсена-Чекановского, на множестве значений которого способом «максимального корреляционного пути» построены дендриты (Шмидт, 1980).
Для количественного сравнения флор необходимо соблюдение нескольких условий: сопоставимость площадей территорий, их ограниченный размер и высокая степень флористической изученности (Шмидт, 1980). Для сравнения альгофлор необходимы сходные стадии сезонной сукцессии (Ляшенко, 2001). Для сопоставления состава и структуры альгоценозов рек Барнаулка и Б. Лосиха выбрали нижнее течение, где процессы формирования потамофитопланктона как ценоза уже завершились (Охаикин, 1997). Для сравнения использовали данные за ноябрь 2001 г. - февраль 2003 г. для р. Барнаулки, декабрь 2001 г. - декабрь 2002 г. для р. Б. Лосихи (далее по тексту -нижнее течение р. Барнаулки, нижнее течение р. Б. Лосихи), когда ценозы водорослей обеих рек изучали синхронно. Обт ем материала, проанализированного одним автором по одной и той же методике, также сопоставим.
Динамика увеличения таксономического состава фитопланктона, встречаемость видов
Сравнительные данные о скорости насыщения таксономического состава альгоценозов в течение вегетационного периода характеризуют особенности внутрисезонной динамики исследуемых сообществ (Девяткин, Митропольская, 2002). Анализ скорости насыщения списка видов, разновидностей и форм фитопланктона нижнего течения рек Барнаулка и Б. Лосиха за период непрерывных наблюдений (ноябрь 2001 г. - февраль 2003 г.), со спада половодья по первую половину зимней межени (апрель 2002 г. - февраль 2003 г.), а также с конца мая - начала июня по первую половину зимней межени 2002-2003 гг. провели способом, который предложили В.Г. Девяткин и И.В. Митропольская (2002). В последнем случае рассмотренный отрезок соответствует периоду исследований фитопланктона Рыбинского водохранилища 1986 г., осуществленному в цитируемой работе. Ниже рассмотрена динамика увеличения таксономического состава фитопланктона в целом и трех наиболее крупных отделов - зеленых, диатомовых и эвгленовых. Получение подобных кривых для остальных групп затрудняется либо низкой встречаемостью их представителей (см. ниже), либо необходимостью просмотра значительного количества материала с использованием специальных методик для точной идентификации водорослей этих отделов.
Кривая за наиболее длинный промежуток времени наилучшим образом репрезентирует динамику насыщения видового списка фитопланктона исследуемых рек (ср. рис. 3.6, 3.7, 3.8 и 3.9, ЗЛО, 3.11). Поэтому детально рассмотрим кривые за наибольший отрезок времени (рис. 3.6 и 3.9), причем большее внимание уделим кривым кумулятивных процентов. Их использование позволяет увидеть изменения, «скрадываемые» масштабом «простого» графика. Это особенно относится к относительно немногочисленным группам. Использование процентов позволяет формализовать кривую насыщения таксономического состава и обеспечивает сравнимость кривых для разновеликих групп.
Лишь немногие из кривых, построенных для основных таксонов и фитопланктона в целом рек Барнаулка и Б. Лосиха, сохраняют более или менее одинаковый наклон на всем протяжении. Как правило, они разделяются на участки с разной скоростью насыщения состава.
Кривая насыщения общего состава фитопланктона р. Барнаулки нерезко разбита на два участка - более крутой с начала наблюдений до 27 июля и пологий до 17 декабря, далее список практически насыщается и роль «новых» видов незначительна (рис. 3.6). Кривая насыщения состава диатомовых по сравнению с аналогичной кривой для р. Б. Лосихи более выпуклая (ср. рис. 3.6. и 3.9). В ней выделяется участок, на котором насыщение списка происходит быстрее (21 ноября 2001 г. - 10 апреля 2002 г. - при температуре воды не более 1,8С).
Резкое пополнение таксономического состава эвгленовых водорослей планктона р. Барнаулки наблюдали с 19 апреля по 27 июня 2002 г. (температура воды в этот период увеличивается с 0,7С до 21,6С). Это разбивает кривую насыщения их списка на три участка, первый (до 19 апреля) и третий (после 27 июня), из которых близки по наклону (рис. 3.6).
В р. Барнаулке пополнение состава зеленых, а именно хлорококковых равномернее по сравнению с фитопланктоном р. Б. Лосихи и не коррелирует с изменениями температуры воды. Однако кривая насыщения списка вольвоксовых планктона р. Барнаулки весьма схожа с аналогичными кривыми для зеленых р. Б. Лосихи в целом, в том числе хлорококковых и вольвоксовых (ср. рис. 3.6 и 3.9). Относительно резкое увеличение числа видов последних в р. Барнаулке произошло на месяц раньше (1-19 апреля) параллельно росту температуры воды (с 1,2 С до 5,0 С).
Уменьшение длины кривой для р. Б. Лосихи оставляет за пределами внимания резкое пополнение таксономического состава водорослей планктона в конце мая - начале июня (рис. 3.9). Равномерный рост кривой для фитопланктона этой реки разрывается коротким периодом быстрого увеличения числа таксонов (18 мая - 29 июня). В этот же отрезок времени температура воды увеличилась с 10,8С до максимальной из зарегистрированных (19,0С). Рост списка диатомовых водорослей этого водотока равномернее по сравнению с таковым для р. Барнаулки (рис.3.6 и 3.9). Более быстрый рост кривой для эвгленовых планктона р. Б. Лосихи наблюдали позже, чем в р. Барнаулке. Он длиннее (18 мая - 19 ноября) и разделяется участком, на котором список этой группы не увеличился (27 июня - 24 августа). Наиболее значительно возросло число выявленных видов.
Индексы скорости сукцессии
Равный весеннему пик биомассы в конце летне-осенней межени при дождливой погоде (1 октября; 3,59 г/м) формировали главным образом факультативно планктонные водоросли (76,2% биомассы фитопланктона): представители рода Nitzschia (0,82 г/м ; 22,8% суммарной биомассы), Melosira varians (0,53 г/м; 14,8%), не идентифицированные до родов пеннатные диатомовые (0,40 г/м3; 11,1%) и др.
Максимум биомассы (4,60 г/м ) в начале зимней межени (15 ноября) при отсутствии ледового покрова был обусловлен массовым развитием неколониальных центрических диатомовых (2,75 г/м ; 59,7%), Gymnodinium spp. (0,42 г/м ; 9,2%), Oscillatoria redeckei (0,36 г/мЗ; 7,8%) и других облигатно планктонных водорослей, в совокупности составивших 84,3% биомассы фитопланктона. Последняя резко снижалась под ледовым покровом и как в аналогичный период 2001-2002 гг. не превышала 0,73 г/м .
Ведущая роль по биомассе в фитопланктоне р. Барнаулки принадлежала облигатно планктонным формам при нередко существенной доле факультативно планктонных водорослей (10,0-86,5% суммарной биомассы; как правило, пеннатные диатомовые), последняя значительно колебалась на протяжении рассматриваемого периода и большей частью составляла не менее трети биомассы фитопланктона.
Наибольшие численность и биомасса хлорококковых зарегистрированы в первой половине летне-осенней межени (до 1,12 млн. кл./дм , 0,98 млн. инд./дм , 0,31 г/м ). Роль этой группы по биомассе была невелика - как правило, не более 9,0% общей биомассы фитопланктона, тогда как по численности клеток и индивидов хлорококковые были значимы в зимнюю межень 2001-2002, первую половину половодья и большую часть летне-осенней межени 2002 г. (13,1-63,6% общей численности).
Максимальное развитие вольвоксовых наблюдали на пике половодья и начале его спада (1-30 апреля; 0,15-1,83 млн. кл./дм , 0,09-1,18 млн. инд./дм , 0,15-1,79 г/м3) с наибольшими значениями 19 апреля, когда и таксономическое разнообразие этой группы было максимальным (11 видов, разновидностей и форм). Меньшие вспышки развития мелкоклеточных вольвоксовых наблюдали во второй половине летне-осенней и начале зимней межени (29 августа и 15 ноября; 0,09 и 0,11 млн. кл./дм , 0,06 и 0,1 млн. инд./дм , соответственно). Остальную часть года обилие и роль вольвоксовых были невелики, хотя представители этой группы присутствовали в фитопланктоне постоянно.
У двенадцати из тридцати пяти доминантов и субдоминантов фитопланктона в 2002 г. (приложение 4) частота доминирования была не менее 12,0% (т.е. двенадцать таксонов субдоминировали не менее трех раз). Наиболее часто преобладали по численности клеток и индивидов, а также по биомассе неколониальные центрические диатомовые, по численности клеток и индивидов - Monoraphidium contortum, по биомассе - Nitzschia spp.
Существенную роль по численности клеток, индивидов и биомассе на протяжении всего года играли неколониальные центрические диатомовые (до 68,6%, 71,2 и 73,4% суммарного обилия фитопланктона соответственно). Максимальное развитие этой группы водорослей наблюдали в конце летне-осенней межени (15 ноября; 6,40 млн. кл./дм , 5,87 млн. инд./дм , 2,75 г/м ) (рис. 3.18); их обилие резко снижалось после ледостава (3 декабря). Вспышка численности и биомассы этого компонента фитопланктона отмечена также на спаде половодья (19-30 апреля; до 3,00 млн. кл./дм , 2,91 млн. инд./дм , 0,71 г/м3). Минимальное обилие неколониальных центрических диатомовых наблюдали в зимнюю межень. Роль этой группы в суммарном обилии фитопланктона неоднократно резко изменялась и была минимальной во второй половине половодья (1-10 апреля; 4,0% общей численности клеток, индивидов и биомассы), а также в начале летне-осенней межени (20 мая; 9,1%), по численности клеток - в период доминирования Oscillatoria redeckei (3 декабря 2002 г. - 3 февраля 2003 г. - см. ниже; 7,0%), по численности клеток и индивидов - на спаде половодья, начале и середине летне-осенней межени (10-30 мая; 9,0%, 27 июля; 9,0%), по биомассе - в конце последнего периода (1 октября; 6,0%) и в зимнюю межень (18 февраля 2002 г. и 18 января 2003 г.; 8,1%). На спаде половодья (19-30 апреля) преобладали мелкоклеточные формы, большую часть летне-осенней межени (20 мая -1 октября) -крупноклеточные. Динамика среднего числа клеток у индивида практически не выражена (рис. 3.18). Как правило, этот показатель был незначительно больше единицы, что указывает на постоянное выраженное преобладание одноклеточных индивидов.
Параллельно со спадом половодья возрастала численность и биомасса Chlamydomonas spp. (с 1 по 19 апреля численность клеток и индивидов - в 7,5-7,6 раз, биомасса - в 6,6 раз). В этот же период заметную роль по биомассе играл Gymnodinium spp. (0,08-0,25 г/м3, 6,9-13,7% общей биомассы фитопланктона), еще раз вошедший в число доминантов только в начале зимней межени (31 октября - 3 декабря) с максимумом биомассы перед установлением ледяного покрова (15 ноября; 0,43 г/м , 9,2% общей биомассы). Пик численности и биомассы Chlamydomonas spp. частично накладывался на весенний пик неколониальных центрических диатомовых (19-30.04 - 2,7-3,0 млн.кл./дм , 2,6-2,9 млн. инд./дм , 0,61-0,71 г/м ).
Большую часть половодья и практически всю летне-осеннюю межень Monoraphidium contortum неизменно входил в число субоминантов по численности клеток и индивидов (до 0,76 млн. кл. (инд.)/дм3, 0,01 г/м3; рис. 3.19), более чем в трети проб, характеризующих последний период, субдоминировала Nitzschia acicularis. Максимальная численность первого вида отмечена в первой половине и конце летне-осенней межени (не менее 0,4 млн. кл./дм3).
