Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Основные подходы к анализу адвентивной флоры 4
1.1. Понятие адвентивная флора 4
1.2. Основные аспекты исследования адвентивного компонента.. 8
1.2.1. Выявление состава современных адвентивных флор разных регионов 8
1.2.2. Оценка роли адвентивного компонента 9
1.2.3. Общебиологические аспекты изучения адвентивных растений 10
1.2.4. Проблема мониторинга адвентивной флоры 16
1.2.5. Исторический анализ адвентивной флоры 17
1.3. Специфика исторического анализа адвентивной флоры 18
Глава 2. Общая характеристика тверской области 21
2.1. Природные условия 21
2.2. Хозяйственно-экономическая инфраструктура 22
Глава 3. История изучения адвентивной флоры тверской области 27
3.1. Работы конца XVIII - второй половины XIX вв 27
3.2. Исследования первой половины XX в 28
3.3. Исследования второй половины XX - начала XXI вв 29
3.4. Анализ интенсивности исследований адвентивной флоры на разных исторических этапах 31
Глава 4. Материал и методика исследования 33
Глава 5. Конспект адвентивной флоры тверской области 35
Глава 6. Общая характеристика адвентивной флоры тверской области 166
6.1. Состав адвентивной флоры 166
6.2. Таксономическая структура 167
6.3. Биоморфологический спектр 168
6.4. Географическая характеристика 168
6.4.1. Флорогенетический анализ 168
6.4.2. Ареалогический состав 170
6.5. Характер натурализации основных фракций адвентивной флоры 172
Глава 7. Анализ исторической и современной адвентивных флор 176
7.1. Таксономическая структура 176
7.2. Специфика видового состава 179
7.3. Биоморфологический и географический.спектры 189
7.4. Характер натурализации основных фракций 191
Глава 8. Специфика адвентивной флоры д хозяйственно-экономических районов 194
8.1. Волжско-Тверецкий район . 194
8.2. Северный район 211
8.3. Западный район 212
8.4. Приволжский район 212
8.5. Восточный район 213
Глава 9. Мониторинг адвентивной флоры и ее хозяйственное значение 215
9.1. Тверская область как модель для мониторинга 215
9.1.1. Ключевые объекты мониторинга 215
9.1.2. База данных по адвентивной флоре области 217
9.1.3. Мониторинг распространения инвазионных видов 218
9.2. Основные направления хозяйственного использования адвентивных растений 219
9.2.1. Хозяйственная оценка адвентивных растений 219
9.2.2. Интродуценты старинных усадебных парков ., 219
Выводы 222
Список литературы 224
Приложение 243
- Общебиологические аспекты изучения адвентивных растений
- Исследования второй половины XX - начала XXI вв
- Специфика видового состава
- Волжско-Тверецкий район
Введение к работе
Территория Средней России густо заселена и испытывает большую антропогенную нагрузку, которая оказывает существенное влияние на растительный покров. Значительные масштабы воздействия адвентивного компонента флоры в настоящее время создают необходимость специального учета основных тенденций его изменения при составлении программ перспективного развития регионов. Для выяснения основных закономерностей формирования адвентивной флоры необходим анализ историко-динамических тенденций. Он позволит увеличить эффективность прогноза характера натурализации разных компонентов адвентивной флоры. Процесс формирования адвентивной флоры Средней России захватывает значительный исторический промежуток времени. Однако сведения об исторических адвентивных флорах многих областей фрагментарны и неполны. В связи с неполнотой данных в историческом аспекте изучены немногие флоры (Игнатов и др., 1990; Хорун, 1998). Актуален поиск модельных территорий, на базе которых возможно осуществление исторического анализа адвентивной флоры.
В качестве такой модельной территории может быть Тверская обл. Она расположена на пересечении крупных транспортных магистралей, имеет хорошо развитую промышленность и сложную хозяйственно-экономическую инфраструктуру, формирование которой началось в начальный период развития сельского хозяйства и экономики на территории Средней России. Все это определяет высокий уровень видового богатства адвентивной флоры и значительные темпы ее динамики. Наличие данных о видовом составе адвентивной флоры по разным историческим периодам (Бакунин, 1879; Назаров, 1927; Невский, 1947, 1952; Малышева, 1980, 1983, 1988; Малышева, Смирнов, 1980; Нотов, 1998, 1999, 2000 и др.) позволяет анализировать тенденции изменения состава адвентивной флоры.
Актуальны формулировка основных принципов исторического анализа адвентивных флор, разработка методики выявления динамики преобразования структуры флоры.
Цель исследования. Анализ адвентивной флоры Тверской обл. и выявление закономерностей ее формирования. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:
изучить все имеющиеся материалы по адвентивной флоре Тверской обл. за период с конца XVIII в. по настоящее время;
выяснить особенности природных условий, хозяйственно-экономической инфраструктуры области и ее культурно-исторического развития;
собрать необходимый материал по адвентивной флоре всех хозяйственно-экономических районов области и провести наблюдения, позволяющие оценить характер натурализации разных компонентов современной адвентивной флоры;
обобщить весь фактический материал, составить сводный конспект адвентивной флоры;
выяснить специфику исторического анализа адвентивной флоры;
выявить специфику таксономической, биоморфологической и географической структуры адвентивной флоры, характер натурализации разных групп;
выяснить особенности изменения этих характеристик в историческом аспекте;
оценить роль адвентивных флор разных хозяйственно-экономических районов в формировании адвентивной флоры области, выявить характер обусловленности специфики флор районов особенностями хозяйственно-экономической инфраструктуры и культурно-исторического развития региона;
реализовать программу мониторинга адвентивной флоры Тверской обл., выяснить возможности хозяйственного использования адвентивного компонента.
Общебиологические аспекты изучения адвентивных растений
С момента появления специального интереса к изучению заносных растений возникают потребности в их классификации, которая отражает характер поведения адвентивных видов на новой территории, степень их натурализации. Такой анализ предполагает оценку поведения заносных растений с биологической и флорогенетической точки зрения. Одну из первых попыток классификации адвентивных растений по степени натурализации предпринял Тауш (Touchy, 1857). Он предлагал выделить три группы: 1) виды приходящие, появляющие и исчезающие; 2) виды, акклиматизировавшиеся, долгое время растущие на одном и том же месте; 3) виды, натурализовавшиеся, которые вошли в состав многих сообществ. Этот подход был взят за основу в других классификациях. К.Уотсон (Watson, 1870) предложил выделить следующие группы: 1) пришельцы - растения, встречающиеся вблизи амбаров, складов и появляющиеся в большом количестве, но в большинстве снова исчезающие; 2) поселенцы - вполне натурализовавшиеся виды, которые ведут себя как туземные растения; 3) колонисты - сопровождающие культурные растения и исчезающие при прикращении их культуры; 4) полуграждане - натурализовавшиеся виды, родина которых неизвестна.
В 1903 г. появилась классификация М.Рикли (Rikli, 1903), в которой впервые стали выделять группы по времени заноса и характеру их расселения Растения, занесенные в доисторическое время, названы «археофитами», а виды, занесенные недавно - «неофитами». М.Рикли ввел также понятия антропохор и антропофит. Наиболее неустойчивые виды, которые не способны в новых условиях к семенному возобновлению, он отнес к группе «эфемеров». Эти представления были взяты за основу классификации антропофильного элемента флоры О.Нэгели и А.Теллунгом (Naegeli, Thellung, 1905). К антропофильному элементу (антропофиты) А.Теллунг относил все растения искусственных и естественных местообитаний, появление которых связано с хозяйственной деятельностью человека. Он различал также виды местной флоры, которые оказались на данной территории до появления человека или без всякого его содействия. Адвентивные, или пришлые виды, появляются во флоре территории при прямом или косвенном содействии человека. Среди них можно выделить группы преднамеренно- и случайно; занесенных видов. А.Теллунг вводит также понятия эргазиофиты - культивируемые растения, сохраняемые человеком, эргазиолипофиты - реликты культурных растений, которые когда-то культивировались человеком, но после прекращения ухода за ними, сохранились в местах культуры, эргазиофогофиты - беглецы из культуры, распространяющиеся без целенаправленного участия человека. Случайно занесенные виды А.Теллунг объединяет в группы по степени натурализации: эфемерофиты - растения, которые появляются временно и из-за неблагоприятных экологических условий не проходят полного цикла развития, их регулярное появление объясняется повторным заносом семян; эпекофиты - заносные виды, встречающиеся на вторичных местообитаниях и не способные успешно конкурировать с местными растениями, они могут длительно удерживаться в местах заноса, но с прекращением хозяйственной деятельности человека исчезают; неофиты - чужеземные растения, заселяющие естественные места обитания, в которых длительно удерживаются. Эта классификация была усовершенствована в других работах (Thellung, 1911-1912, 1918-1919).
Другой подход использован в системе Х.Симмонса (Simmons, 1910). Автор оценивает растения сточки зрения их гемерофобности (отрицательное отношение к культуре) и гемерофильности (положительно реагирующие на культуру) Гемерофильные виды разделены на антропофиты и антропохоры. Апофиты Симмонс классифицирует в зависимости от занимаемых ими местообитаний, а антропохоры - по времени заноса и степени устойчивости в местах заноса.
Биологические и биогеографические особенности адвентивных растений взяты за основу в классификациях А.А.Гроссгейм (1939). Заносные растения Кавказа он разделил на две группы: 1) локализованные; 2) распространяющиеся. Адвентивные растения первой группы разделены на 3 категории: а) виды, локализованные в культуре; б) сорно-рудеральные виды; в) виды, вышедшие в дикую природу. Однако, классификация содержала противоречия, которые замечает и сам автор. Например, к каждой из выделенных категорий могут быть отнесены и длительно существующие на новой территории виды, и виды, попавшие на нее недавно.
В классификации Д.П.Воробьева (1954) учитывается тип местообитаний, в которых встречается адвентивный вид: а) растения, проникшие в естественные ценозы; б) растения мусорных мест обитания; в) засорители сельско-хозяйственных культур. Сходный подход использован Н.С.Камышевым (1959, 1978)!, который выделяет следующие группы: агриофиты (встречаются в естественных местообитаниях), хо юфиты (по пустырям), агрофиты (на полях). Однако одни и те же виды могут быть одновременно и сегетальными, и рудеральными сорняками. Н.С.Камышевым учтены также биологические особенности видов (характер перезимовки семенного материала - в почве или хранилищах).
Классификация адвентивных видов проанализирована также в работах В.Крэ (Kreh, 1957). Им уточнены понятия неофиты. Он считает необязательной связь неофитов с естественными фитоценозами. К этой группе отнесены все адвентивные растения, занесенные в новейшее историческое время. Он признает также необязательность связи эпекофитов только с сорными местообитаниями. Логическое противоречие заключается в том, что группа неофитов выделена одновременно по двум основаниям - время заноса и степень натурализации.
Классификацию А.Теллунга усовершенствовал польский ботаник Я.Корнась (Kornas, 1968). По происхождению синантропные растения объеденены в две группы: 1) апофиты - виды местной флоры, встречающиеся также и на нарушенных местообитаниях; 2) антропофиты (адвентивные) - виды, занесенные человеком. По времени заноса выделены группы археофитов (занесены до конца XV в.), кенофитов (иммигрировали после XV в:) -неофиты в смысле Г.Вальтера-В.Алехина (1936), но не АТеллунга. По степени натурализации кенофиты разделены на агрестофиты (прочно вошли в состав естественных и полуестественных сообществ), эпекофиты (виды, закрепившиеся только на сорных местах) и эфемерофиты (быстро исчезающие виды).
Классификация антропохоров Ф.-Г.Шредера (Schroder, 1969) предполагает анализ разных характеристик: 1) время иммиграции; 2) способ иммиграции; 3) степень укоренения (устойчивости). Он, по-видимому, впервые предложил комбинировать разные характеристики независимо. Классификация по степени устойчивости получила в последствии широкое распространение в других работах. По степени устойчивости выделены 4 группы: 1) агриофиты - постоянно устойчивые в естественной растительности виды; 2) эпекофиты - приняты в понимании А.Теллунга; 3) эфемерофиты - непостоянные виды; 4) эргазиофиты - культурные растения (растения, связанные с культурой). По времени иммиграции выделены археофиты и неофиты, а по способу иммиграции - аколютофиты (проникшие самостоятельно, но благодаря нарушению растительного покрова человеком), эргазиофигофиты (одичавшие культурные растения) и ксенофиты (случайно занесенные).
Классификация с учетом трех разных характеристик предложена также И.Тринайстичем (Trinajstic, 1977). В отличие от Ф-Г.Шредера, он по времени иммиграции выделяет 4 группы адвентивных растений: 1) археофиты - проникшие в период неолита и палеолита; 2) палеофиты - внедрение которых происходит от начала греко-римского периода до открытия Америки; 3) неофиты - иммигрировавшие в период от открытия Америки до второй мировой войны; 4) неотофиты - современные антропохоры. Сходные основания для классификации выбраны В.С.Ябровой-Колаковской (1977). По времени иммиграции она различает три группы: 1) археофиты (древние пришельцы); 2) кенофиты (проникшие в период с конца XV по конец XIX вв.); 3) эукенофиты (занесены в XX в.). По способу заноса выделены 2 группы - агрестофиты (случайно занесенные) и эргазиофиты (беглецы из культуры).
Исследования второй половины XX - начала XXI вв
В начале XX в. сборы с территории Тверской обл. фрагментарны. В 1901-1907 гг. Д.И.Литвиновым собран гербарий в центральных и северных районах. Интересный материал по адвентивным растениям обнаружен им в окрестностях ж.-д. ст. Академическая в 1912-1913 гг. (Литвинов, 1913, 1916; Каден, 1940). Эти находки учтены при переиздании «Флоры...» П.Ф.Маевского (1912, 1917). Некоторые сборы В.Д. Андреева сделаны на территории Тверской обл. в современных ее границах, но в них представлены в основном растения аборигенной флоры (MW, LE). Определенный вклад в изучение адвентивных растений вносят работы А.И.Мальцева (1909, 1915), в которых обобщены сведения о сорных растениях, показан характер их распространения в губерниях Средней России. С 1912 г. материал по флоре Тверской губ. регулярно собирает А.П.Ильинский. Выходят в свет его публикации (Ильинский, 1913,1921,1924,1925,1926а,б), в которых есть информация о некоторых новых заносных растениях (Ильинский, 1921, 1922). В 912-1914 гг. им найдены Chenopodium foliosum, Elodea canadensis, Fagopyrum tataricum, Impatiens glandulifera, I. parviflora, Medicago sativa. Некоторые материалы собраны другими коллекторами, но в них представлены преимущественно виды природной флоры (табл. 8, 9).
В 1916-1918 гг. М.И.Назаровым детально изучены адвентивные растения железных дорог в окрестностях г. Твери и некоторых станций (Назаров, 1925, 1927). Он в своих работах отмечает увеличение потока заносных растений во время первой мировой и гражданской войн (Назаров, 1925, 1927). «В 1917-1918 гг. нами замечено более 60 видов растений, до того, наверняка, чуждых Тверской губ.» (Назаров, 1925: 11). В послевоенные годы находки адвентивных видов сделаны в основном на ж.-д. магистралях. Это связано не только с увеличением транспортной нагрузки на железнодорожное полотно, но и с тем, что оно имеет субстрат, близкий к естественным местам обитания растений песков и степей. Эти местообитания «как бы воспроизводят естественные условия жизни растительности песков, хотя бы и разных генетически, но однотипных в широком масштабе» (Назаров, 1927: 232-233).
В 1926-1928 гг. Ал.А. и Ан.А.Федоровымигновые адвентивные растения были найдены в окрестностях г. Твери, преимущественно на железной дороге (Aegilops cylindrica, Amarantus albus, Arrhenatherum elatius, Centaurea diffusa, Falcaria vulgaris, Gypsophila paniculata, Lepidium campestre, Melilotus wolgicus, Rudbeckia hirta, Senecio viscosus).
Изучение сорных растений продолжено Ф.Ф.Мюрбергом (1923, 1927). В 1936 г. сорные растения агроценозов были собраны Е.Черняковской-Рейнеке (МНА).
В 30-е гг. XX в. проводится активное экспедиционное изучение флоры области (Невский, 1947). Многочисленные гербарные материалы этого периода собирали разные коллекторы - сотрудники Калининского пед.института, института географии МГУ, Герценовского пед.института (см. табл. 8). К сожалению, многие материалы были утрачены, но по данным М.Л.Невского (1947-1952) в них присутствовали некоторые адвентивные виды. Неучтенные в сводке по флоре Калининской обл. находки адвентивных видов сделаны А.В.Флеровым (1935а,б, 1937а,б) при исследовании флоры ЦЛГЗ и его окрестностей.
Во «Флоре...» М.Л.Невского (1947, 1952) подведен итог многолетних флористических исследований, учтены данные и об адвентивных растениях, собранных разными авторами, приведенные изданиях «Флоры...» П.Ф.Маевского (1895-1940) и отдельных работах по флоре области, указан ряд заносных видов, которые ранее на территории области не отмечали. Среди них Amelanchier spicata, Bellis perennis, Cuscuta liipuliformis, Elsholtzia ciliata, Lathyrus tuberosus, Setaria pumila, Thladiantha dubia. В определителе П.Ф.Маевского (1954) сообщается о нахождении на территории области Cuscuta arvensis. Общие сведения о сорных растениях приведены в работах А.И.Мальцева (1933, 1936, 1937, 1939, 1962). Издание «Флоры,..» М.Л.Невского было задержано в связи с началом Великой Отечественной войны, которая не позволила реализовать намеченную программу флористического изучения территории области. Во время войны погибли многие гербарные коллекции, полевые дневники и рабочие записи.
В послевоенный период флористические исследования были продолжены (Невский, 1952, 1956). Однако в 50-60-е гг. изучается природная флора, а сборы по адвентивным растениям очень фрагментарны (табл. 8, 9). Специальный анализ адвентивной флоры Тверской обл. начат в конце 60-х - начале 70-х гт. В это время происходит интенсивное сообщение с союзными республиками бывшего СССР, областями России, увеличивается объем перевозок по автомобильным и железным дорогам. В 1969-1970 гг. несколько новых адвентивных видов найдено Ю.Д.Гусевым (1971) на ст. Бологое. В 1971 г. им были изучены ж.-д. станции в других районах области (Гусев, 1973, 1975). Отмечены новые для области виды: Amarantus blitoides, Artemisia annua, A. sieversiana, Atriplex littoralis, Calendula officinalis, Chenopodium opulifolium, Centaurea majorovii, Coriandrum sativum, Cyclachaena xanthiifolia, Diplotaxis viminea, Hordeum murinum, Kochia densiflora, Lepidium densiflorum, Rosa rugosa, Salsola collina, Sisymbrium volgense, Tragopogon podolicus, найденные на железнодорожных станциях Бологое, Лихославль, Вышний Волочек и Тверь. В работе Н.А.Миняева и Г.Ю.Конечной (1976) сообщается о нахождении в ЦЛГЗ Juncus tenuis, Plantago urvillei и Poa supina. Некоторые сборы адвентивных растений сделаны В.В.Макаровым (МНА).
Весьма значимое по постановке задач детальное изучение адвентивной флоры Тверской обл. проведено В.Г.Малышевой в конце 70-начале 80-х гг. (Малышева, 1978, 1979а,б, 1980а,б,в,г, 1981, 1984а,б, 1985, 1988аД 1991;Г Малышева, Смирнов, 1980). Адвентивные растения стали предметом специального анализа, а исследованиями были охвачены все административные и хозяйственно-экономические районы Тверской обл. Был собран и обработан богатейший гербарный материал, найдено 80 новых для области адвентивных видов (Мальппева, 1978,1979а,б, 1980а,б).
Впервые был оформлен конспект адвентивной флоры Тверской обл., в который включены сведения о 247 видах из 156 родов и 37 семейств (Мальппева, 1980а). Предпринята попытка выяснения путей и способов ее формирования (Мальппева, 1980а, 1988). Отмечена высокая интенсивность пополнения состава адвентивной флоры в 70-е гг. XX в. За этот период обнаружено 102 новых для области видов. Особую роль сыграло строительство железных дорог.
Специфика видового состава
Увеличение общего уровня видового богатства и таксономического разнообразия привело к снижению относительной роли 10 ведущих семейств. В ИАФ они объединяют 72,4% видового состава, а в САФ - 67,0% (табл. 3). Уменьшилась относительная роль 10 ведущих семейств в адвентивной флоре области в целом (67%). Таким образом, в САФ по сравнению с ИАФ существенно увеличился уровень видового богатства (464 и 203 вида соответственно) и таксономического разнообразия (284 рода из. 67 семейств и 152 рода из 45 семейств). Появление 22 новых семейств увеличило общий уровень видового богатства флоры на 30 видов, большая часть которых представляет группу дичающих и заносимых интродуцентов. Число видов увеличилось во многих крупных семействах, представленных в ИАФ и САФ. Однако наиболее существенное изменение уровня видового богатства отмечено в семействах Rosaceae, Polygonaceae, Solanaceae, Caprifoliaceae, Onagraceae. Состав и расположение 10 ведущих семейств ИАФ и САФ сходны. Различия наблюдаются на уровне 10-го места в спектре, которое в сравниваемых флорах занимают семейства Caryophyllaceae или Scrophulariaceae. Существенно отличаются ранги семейства Rosaceae (8 и 4-е места). Увеличение общего уровня таксономического разнообразия в результате включения новых семейств и появления новых видов и родов в общих для ИАФ и САФ семействах, привело к уменьшению относительной роли многих семейств в головной и средней частях таксономических спектров САФ и адвентивной флоре области в целом, уменьшению роли 10 ведущих семейств. САФ и ИАФ значительно отличаются по общему уровню видового богатства и составу. Общими для ИАФ и САФ видами являются 178 адвентивных растений (87,7% видового состава ИАФ и 35,4% видового состава САФ). Следовательно, уровень специфичности состава САФ существенно выше, чем ИАФ. Дифференциальными видами ИАФ являются 26 адвентивных растений (12,8% от общего числа видов ИАФ) (табл. 4). В САФ отмечено 288 дифференциальных вида (62,1% от общего числа видов САФ). Существенное увеличение относительного объема дифференциальных видов в САФ связано со значительным увеличением числа новых железнодорожных ксенофитов и расширением спектра дичающих и случайно заносимых эргазиофитов.
Специфические виды ИАФ можно разделить на четыре основные группы: 1) редкие железнодорожные эфемерофиты; 2) сегетальные сорные растения; 3) дичающие интродуценты усадебных парков; 4) дичающие и случайно заносимые культивируемые растения. Первая группа включает наибольшее число видов. Ее представляют Ajuga genevensis, Astragalus austriacus, Atriplex rosea, Bassia sedoides, Cruciata laevipes, Eremopyrum orientale, Festuca valesiaca, Hordeum bogdanii, Koeleria cristata, Lotus tenuis, Meniocus linifolius, Orlaya daucoides, Poa bulbosa, Polycnemum arvense, Veronica prostrata и др. Среди сорных растений не зарегистрированных в современной флоре, можно отметить Agrostemma githago, Avena strigosa, Cuscuta epilinum. Исключение из ассортимента широко культивируемых растений Lens culinaris, Anthriscus cerefolium, Brassica nigra привело к выпадению их из состава адвентивной флоры. В качестве дичающих в парках растений в конце ХІХ-начале XX вв. отмечены Galatella punctata, Hylotelephium carpaticum, Myrrhis odorata, Poterium sanguisorba, которые не зарегистрированы в современной флоре.
Специфические виды САФ очень разнообразны с эколого-фитоценотической точки зрения. Среди них представлены растения, достигшие разной степени натурализации, есть даже инвазионные виды, активное распространение которых происходит в последнее время. Большинство специфических видов современной адвентивной фл&ры относится к группе редких железнодорожных эфемерофитов (Abutilon theophrastii, Aegilops cylindrica, Alopecurus myosuroides, Althaea officinalis, Ambrosia trifida, Anisantha sterilis, Anoda cristata, Artemisia annua, A. dubia, Ceratochloa carinata, Cerinthe minor, Hibiscus trionum, Lotus angustissimus, Sorghum saccharatum и др.). Многие из них были отмечены в 70-90-е гг. XX в. В последнее время на железных дорогах найдено много новых эфемерофитов и колонофитов (например, Amsinckia micrantha, Nepeta pannonica, Geranium dissectum, Carex melanostachya, Carex stenophylla, Festuca pseudovina и др.). Группу широко распространившихся на железных дорогах растений представляют Amaranthus blitoides, Ambrosia artemisiifolia, Artemisia sieversiana, Erucastrum gallicum, Fraxinus pennsylvanica, Galinsoga ciliata, Oenothera rubricaulis is. Др.
Значительную по объему группу специфических видов САФ представляют дичающие из культуры декоративные растения и случайно заносимые на свалки, мусорные места, реже на ж.-д. насыпи культивируемые растения. Уже в 70-80-е гг. были отмечены такие виды как Calendula officinalis, Aconitum napellus, Tagetes patula, Antirrhinum majus, Citrullus lanatus, Melo sativa, Vitis vinifera, Ulmus pumila. В последнее время обнаружены Aster novirbelgii, Brunnera sibirica, Bryonia alba, Centaurea montana, Chaenomeles japonica, Cotoneaster lucidus, Eschscholzia californica, Gladiolus colvillei, Hemerocallis fulva, Lobularia maritima, Narcissus poeticus, Physalis alkekengi, P. ixocarpa, P. pubescens, Crataegus flabellata, Malus baccata и др. Некоторые эргазиофиты стали в настоящее время широко распространенными растениями {Acer negundo, Heracleum sosnowskyi, Festuca arundinacea, Calystegia inflata, Echinocystis lobata, Amelanchier spicata). Натурализация этих видов осуществляется очень агрессивно, их можно рассматривать в качестве инвазионных растений. Начинается активное распространение Hippophae rhamnoides. По-видимому, в дальнейшем возможно активное расселение Aronia mutschurinii, которая в настоящее время отмечена во многих местах на зарастающих торфяниках и карьерах в окрестностях пос. Редкино.
Существенно меньше роль видов, отмеченных на пустырях и в поселках. К редким эфемерофитам, зарегистрированным в этих типах местообитаний принадлежат Ballota nigra, Chaerophyllum aureum, Ch. hirsutum, Aconogonon weyrichii, Geranium bohemicum. В последнее время много новых эфемерофитов и колонофитов выявлено в старинных усадебных парках области. Среди них растения древесного (Abies balsamea, Acer campestre, Acer ginnala, Acer tataricum, Berberis vulgaris, Caragana frutex) и. травяно-кустарничкового ярусов (Cicerbita macrophylla, Aristolochia clematitis, Aruncus vulgaris, Cymbalaria muralis, Menispermum dauricum).
В группе сегетальных сорняков также отмечены специфические для САФ виды, В качестве сорных растений в посевах и на зарастающих пустошах найдены Lupinus luteus
Ornithopus sativus, Aconogonon divaricatum. Наименьшее число специфических видов связано в своем распространении с водными и прибрежно-водными сообществами. Их представляют Lemna gibba, Najas major, Typha laxmannii, Zizania aquatica, Z. latifolia.
Волжско-Тверецкий район
Спектры групп по способу включения в состав адвентивной флоры для САФ и ИАФ сходны. Ведущую роль играет непреднамеренный занос. Ксенофиты в ИАФ и САФ объединяют более половины адвентивных видов (61,1% в ИАФ и 61,2% в САФ). Объем эргазиофитов меньше в 2 раза и отличается в ИАФ и САФ (27,1% в ИАФ и 31,7% в САФ).
Несмотря на то, что уровень видового богатства в САФ увеличился по сравнению с ИАФ более чем в 2 раза (203 и 464 вида соответственно), объем практически всех групп по степени натурализации изменился пропорционально, а относительные доли участия всех групп сопоставимы. В составе ИАФ и САФ преобладают эфемерофиты. При значительном увеличении объема этой группы (123 вида в ИАФ и 286 видов в САФ) относительная доля ее участия осталась практически неизменной (61,6%). Колонофиты в ИАФ объединяют 19,2% (39 видов) видового состава, в САФ 19,4% (90 видов). Эпекофиты и агриофиты в совокупности включают 20,7% (42 вида) видового состава ИАФ и 19,1% в САФ (88 видов). Значительное сходство общей структуры спектров групп по степени натурализации ИАФ и САФ свидетельствует, по-видимому, об относительно равномерных темпах заноса и натурализации видов. К сходным заключениям пришли другие исследователи (Игнатов и др., 1990; Хорун и др., 2004). Среди 178 видов, общих для ИАФ и САФ, представлены разные по степени натурализации группы. Численно преобладают эфемерофиты. Они неоднородны С\ точки зрения их роли в адвентивной флоре. Можно выделить группу часто заносимых эфемерофитов, представители которой несмотря на невозможность натурализации, в течение всего анализируемого периода были обычны на урбанизированных территориях благодаря постоянному заносу семян. Эту группу представляют широко распространенные зерновые культуры и другие сельскохозяйственные растения (Hordeum distichum, Secale cereale, Fagopyrum esculentum, Linum usitatissimum и др.). Часть эфемерофитов, несмотря на редкую встречаемость, отмечена в составе исторической и современной флор (Chaerophyllum prescottii, Centaurea diffusa, Alyssum desertorum, Conringia orientalis, Aethusa cynapium, Artemisia scoparia). Некоторые колонофиты также регулярно регистрировали в составе ИАФ и САФ. Среди них немало интродуцентов (Swida sericea, Asparagus officinalis, Petasites hybridus, Dianthus barbatus, Viola odorata и др.). Общими для ИАФ и САФ эпекофитами являются Rorippa austriaca, Lappula squarrosa, Geranium sibiricum, Dracocephalum thymiflorum, Setaria viridis, Amaranhhus retroflexus, Conyza canadensis, Lepidotheca suaveolens, Melilotus officinalis. Среди них можно выделить группу натурализовавшихся к настоящему времени видов, в которую включены некоторые широко расселившиеся в течение анализируемого периода растения. Они стали полноправными компонентами местной флоры {Echinochloa crus-galli, Conyza canadensis, Lepidotheca suaveolens). Их можно рассматривать уже в качестве антропофитов. При анализе способности проникновения адвентивных растений в естественные и полуестественные сообщества, кроме типичных агриофитов, мы выделяем промежуточную группу эпеко-агриофитов. В естественные и полуестественные сообщества могут проникать некоторые виды, распространяющиеся преимущественно по урбанизированным территориям. Мы относим к агриофитам только те виды, для которых четко выражена тенденция к распространению в естественных ценозах. В случае освоения адвентивными видами как естественных, так и нарушенных сообществ, мы выделяем промежуточную группу эпекофитов-агриофитов. Неустойчивые виды случайно попадающие в естественные сообщества, мы относим к эфемерофитам, отмечая тем самым отсутствие тенденции к закреплению. В составе ИАФ и САФ типичными агриофитами являются Acorus calamus, Elodea canadensis. Эпеко-агриофиты представляют Armoracia rusticana, Malus domestica, Sambucus racemosa, Saponaria officinalis, Lavatera thuringiaca, Salix fragilis. К натурализовавшимся в настоящее время агриофитам и эпеко-агриофитам можно отнести Acorus calamus, Elodea canadensis, Lepidotheca suaveolens, Melilotus officinalis. В САФ отмечено 268 эфемерофитов, которые не зарегистрированы в ИАФ. Среди них также можно выделить две группы. Наибольший объем занимают случайные и редкие эфемерофиты, многие из которых быстро исчезают (табл. 11). Группу регулярно заносимых эфемерофитов пополнили Zea mays, Ambrosia artemisiifolia, Amaranthus blitoides, Beta vulgaris и др. В САФ расширился объем эпекофитов. В настоящее время наблюдается активное расселение и распространение Heracleum sosnowskyi, Festuca arundinacea, Epilobium pseudorubescens, Populus balsamifera, Arrhenatherum elatius, Rosa rugosa, Rudbeckia laciniata, Helianthus subcanescens и др.
К агриофитам и эпеко-агриофитам отнесено 19 видов САФ. Типичным агриофитом САФ является Amelanchier spicata. Группу эйеко-агриофитов представляют Juncus tenuis, Aster salignus, Calystegia inflata, Echinocystis lobata, Lupinus polyphyllus, Oenotera rubricaulis, O. biennis и др. (табл. 11). Среди представителей этой группы особую роль играют сорные растения и интродуценты американского происхождения, некоторые из которых стали инвазионными видами (см. 9.1.3.). Кроме того, в составе САФ отмечено 76 видов, которые, как правило, однократно наблюдали в естественных и полуестественных сообществах (табл. 11).
Анализ общей активности и активности на урбанизированных территориях представителей САФ показал преобладание молоактивных видов. Минимальный балл общей активности (I) имеют 428 видов САФ (92,2% от общего числа видов САФ) (табл. 11). Общая активность в интервале между I и И-м баллами отмечена для 20 видов (4,3%). Второму баллу шкалы соответствует активность 10 видов (2,2%). Среди них Acorus calamus, Echinochloa crus-galli, Festuca arundinacea, Heracleum sosnowskyi, Lepidotheca suaveolens, Conyza canadensis, Solidago canadensis, Sambucus racemosa, Calystegia inflata, Malus domestica. Активность в П-Ш балла выявлена у 3-х видов {Elodea canadensis, Juncus tenuis, Epilobium adenocaulon).
Распределение по шкале активности на урбанизированных территориях отличается: 1 балл - 363 вида (78,2%); 1-2 балла - 4 вида (0;9%); 2 балла - 43 вида (9,3%); 2-3 балла - 25 видов (5,4); 3 балла - 20 видов (4,3%); 3-4 балла - 4 вида (0,9%); 4 балла - 2 вида (0,4%). Максимальная активность (4 балла) отмечена для Epilobium adenocaulon и Conyza canadensis. Активность 3-4 балла выявлена у Acer negundo, Heracleum sosnowskyi, Lepidotheca suaveolens, Calystegia inflata, 3 балла у Juncus tenuis, Helianthus subcanescens, Lactuca serriola, Erysimum hieracifolium, Lepidium densiflorum, Sambucus racemosa, Saponaria officinalis, Lupinus polyphyllus, Oenothera rubricaulis, Malus domestica, Populus balsamifera и др.
