Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЛИПЕЦКОЙ ОБЛАСТИ 8
Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ ОБЛАСТИ 17
Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ 27
Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ 32
4.1. Общий обзор видового состава 32
4.2. Систематическая структура 34
4.3. Жизненные формы 36
4.4. Эколого-фитоценологическая характеристика видового состава 42
Глава 5. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ . 52
5.1. Общая характеристика 52
5.2. Группы географических элементов 55
Глава б. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ 64
6.1. Практика районирования изучаемой территории 64
6.2. Характеристика ботанико-географических районов .... 75
Глава 7. ВОПРОСЫ ИСТОРИИ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛИПЕЦКОЙ ОБЛАСТИ 84
7.1. Сведения о четвертичной истории ландшафта .84
7.2. Проблема происхождения и развития среднерусской черно земной степи 91
7.3. О мнимой реликтовости некоторых элементов среднерусской лесостепной флоры 97
7.4. Эколого-географическая характеристика рода Schivereckia в связи с вопросами систематики и истории флоры и растительности
Глава 8. ПРИРОДООХРАННЫЕ АСПЕКТЫ ФЛОРИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ В ЛИПЕЦКОЙ ОБЛАСТИ 118
ВЫВОДЫ Ї35
ЛИТЕРАТУРА ?37
ПРИЛОЖЕНИЯ:
1. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛИПЕЦКОЙ ОБЛАСТИ 161
2. СПИСОК ВИДОВ, ПРИСУТСТВИЕ КОТОРЫХ В ОБЛАСТИ СОМНИТЕЛЬНО, ЛИТЕРАТУРНЫЕ УКАЗАНИЯ ГЕРБАРИЕМ НЕ ПОДТВЕРЖДЕНЫ 5И
3. СПИСОК ВИДОВ ПО КАТЕГОРИЯМ РЕДКОСТИ 527
- ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЛИПЕЦКОЙ ОБЛАСТИ
- ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ ОБЛАСТИ
- Эколого-фитоценологическая характеристика видового состава
- Группы географических элементов
- Практика районирования изучаемой территории
Введение к работе
Рост научно-технического прогресса сопровождается глубокими и необратимыми изменениями в биосфере Земли. В этой связи будущее всего человечества зависит от правильного отношения его к среде обитания. Это - сложная комплексная проблема, решение которой требует объединения сил как ученых самых разных специальностей, включая гуманитарные науки, так и руководителей хозяйства, производственников. Однако она может быть решена только на строгой научной основе, дающей четкое представление об экологических взаимосвязях и определяющей рациональные нормы эксплуатации природных ресурсов. В этой связи особенно возросла в настоящее время роль флористики как основы комплексного изучения биосферы, "основы для организации рационального использования растительных ресурсов, основы охраны ландшафтов, биоценозов и отдельных видов растений. Без тщательного изучения флоры невозможно решить задачу сохранения генетического фонда растительного мира" (Скворцов, Тихомиров, 1973, с.160).
Для глубокого и детального изучения флоры необходимо тщательное исследование относительно небольших территорий. Практика показывает, что работа в пределах отдельных административных областей во многих отношениях удобна и целесообразна для достижения этой цели.
Несмотря на то, что средняя полоса европейской части СССР издавна является объектом внимания ботаников, выполненных на современном уровне критических флористических сводок по большинству областей не существует. В этом отношении Липецкая область не является исключением. Хотя она стала самостоятельной административной единицей сравнительно недавно - в 1954- г., на ее территории давно велись флористические наблюдения и исследования. Интерес к флоре бассейна Верхнего Дона особенно возрос
_ 5 -после открытия на его территории местонахождений скальных видов. На протяжении столетия постепенно накапливались сведения и о флоре восточной части области, района сосновых лесов, болот, солонцов.
Создание в 1925 г. заповедника "Галичья гора" положило начало охране некоторых ценных ботанических памятников природы на территории Липецкой области. Но в настоящее время, когда 86% всей ее площади занято пашней, сохранение в естественном состоянии нескольких небольших заповедных участков и охрана части лесных массивов на востоке области Воронежским заповедником не могут решить важной задачи сохранения всего разнообразия флоры области. Необходим поиск новых участков, охрана которых позволила бы приблизиться к созданию научно обоснованной системы охраняемых объектов.
Помимо чисто практических природоохранных задач назрела необходимость дальнейшей разработки ряда важных теоретических вопросов, связанных с историей флоры и растительности Центрального Черноземья. Вывод о существовании в бассейне Верхнего Дона небольшого района реликтовой флоры - "Северо-Донского реликтового района" (Виноградов, Голицын, 1950) - делает особенно необходимым исследование его флоры. В настоящее время, когда имеется довольно богатый материал о географии отдельных "реликтовых видов", следует вновь вернуться к основным теоретическим обобщениям, касающимся истории формирования данной флоры, в частности, к вопросу о реликтовости ряда видов.
К настоящему времени по Липецкой области собран обширный фактический флористический материал, но отсутствует достаточно полное и детальное его обобщение. По мере освоения природных богатств неуклонно изменяется естественный облик лесостепного ландшафта области, но до сих пор нет подробных данных о составе
- б -
флоры, что неминуемо приводит к невосполнимым потерям редких элементов флоры и в целом к обеднению ее генофонда. Продолжается деградация сохранившихся островков естественной растительности, но до сих пор мало известно о ценных ботанических объектах, которые нуждаются в незамедлительной охране. Сложилось определенное представление об истории формирования растительности и флоры области, но в рамки этого представления многие новые данные не укладываются.
Для разрешения назревших вопросов было предпринято расширенное изучение флоры Липецкой области. В работе приняли участие заповедник "Галичья гора", Липецкий педагогический институт, кафедра высших растений Московского государственного университета. В рамках проведенного исследования выполнена настоящая диссертационная работа. Материал, положенный в основу написания диссертации, был собран в течение 5 лет, с 1979 по 1983 гг. При этом преследовались две основные цели: I) создать конспект флоры Липецкой области и 2) подготовить основу для написания "Определителя растений Липецкой области". В соответствии с поставленными целями определились конкретные задачи исследования: I) провести по возможности полную инвентаризацию флоры Липецкой области; 2) охарактеризовать распространение каждого вида по территории области, выявить степень обычности видов, их экологическую и фитоценотическую приуроченность; 3) обрисовать флористическое "лицо" лесостепной зоны в пределах Липецкой области, выделив для этого географические элементы флоры и показав приуроченность отдельных групп к отдельным районам области; 4) провести ботанико-географическое районирование территории Липецкой области; 5) представить обобщение фактических данных о четвертичной истории флоры Липецкой области; б) осветить современное состояние представлений об истории среднерусской чер-
но земной флоры; обосновать перспективность специальных исследований отдельных видов, считающихся реликтовыми, для решения данной проблемы; 7) выявить ботанические объекты, нуждающиеся в охране, разработать конкретные рекомендации по их охране.
Результаты выполнения намеченных задач изложены в соответствующих главах диссертации.
История изучения растительного покрова липецкой области
О природе, в частности о флоре и растительности, Липецкой области, которая образовалась как самостоятельная административная единица лишь в январе 1954 г. (РСФСР, Административно-территориальное деление, 1977), имеется много опубликованных сведений и материалов.
Самое первое и общее представление о характере растительного покрова Верхнего Дона было получено в ходе комплексных экспедиций С.Г.Гмелина в 1768-1774 гг. и И.А.Гюльденштедта в 1768-1774- гг. В то время специальных работ по изучению флоры и растительности еще не проводилось. Лишь начиная с середины XIX столетия открывается следующая страница в книге о растительном мире Верхнего Дона.
В 1844 г. выходит "Отдельная флора Тамбовской губернии, или роспись замеченных в Тамбовской губернии растений" К.А.Мей-ера. В ней приводятся отрывочные данные о Липецком и Усманском уу., территория которых в настоящее время составляет восточную часть Липецкой области. В основном наследования, проводившиеся в XIX веке, относились к изучению флоры и почти не касались растительности. В специальной работе П.П.Семенова (1851) "Придонская флора в ее соотношениях с географическим распространением в Европейской России" помещен список 1420 видов. В работу вошли, сведения о северных и восточных районах современной Липецкой области. Автор впервые попытался показать отличия флоры территории, расположенной к западу от р.Воронеж, от флоры левобережной территории. Впервые были намечены некоторые экологические группы: растения солончаков, болот, песков, водоемов,
Следующий этап в изучении растительного покрова бассейна Верхнего Дона характеризуется постепенным повышением детальности проводимых обследований, и в связи с этим более конкретными становятся публикуемые материалы. Проявляется тенденция к изучению флоры отдельных небольших районов или даже пунктов.
В 1868 г. собирает материал по флоре окрестностей с.Паль-на-Михайловка и с.Трегубого Л.Ф.Грунер. Итоги его исследований опубликованы в 1873 г. в работе "Список растений, собранных близ г.Ельца". Список насчитывает 621 вид, в том числе 38 видов мхов. Автор упоминает о находке в районе исследования старого, вероятно, дикорастущего, экземпляра сосны. В настоящее время естественные сосновые леса в виде небольших фрагментов сохранились только на песках долины р.Воронеж. В отношении ели Л.Ф.Грунер высказывал предположение, что южная граница ее распространения проходила не далее чем в 30-40 верстах северо-западнее Пальны. В настоящее время граница ели захватывает лишь самые западные районы Орловской области.
Изучение флоры отдельных небольших районов и специальные публикации материалов таких исследований практикуется и в современной работе флористов.
Физико-географическая характеристика территории области
Географическое положение. Липецкая область расположена в центре Русской равнины между 5330 с.ш. и 52с.ш. и 3820 в.д. и bQW в.д. Протяженность области с севера на юг - 180 км, а с запада на восток - 200 км, площадь занимаемой территории -24,1 тыс.км . К ней примыкают с севера - Рязанская, с востока -Тамбовская, с юга - Воронежская, с юго-запада - Курская, с запада - Орловская, с северо-запада - Тульская области.
Гидрографическая сеть. По территории Липецкой области протекают реки, принадлежащие в основном к бассейну Азовского моря, лишь на самом севере граница области захватывает небольшой отрезок р.Ранова, относящейся к системе рек бассейна Каспия.
Основная водная артерия области - река Дон. На нашу территорию приходится около 380 км Верхнего Дона. Основные его притоки - Быстрая Сосна и Воронеж. Всего в Липецкой области насчитывается более 30 рек с постоянным водотоком; к ним относятся Красивая Меча, Студенец, Снова (притоки Дона), Олым, Кшень, Воргол, Воронец, Ельчик, Пальна (притоки Быстрой Сосны), Становая Ряса, Матыра (притоки Воронежа) и другие. Основное питание реки получают от талых снеговых вод (Михно, 1978).
В области множество водотоков непостоянного режима, пересыхающих летом. Встречаются реки с исчезающим стоком, уходящим иногда в карстовые трещины, как, например, р.Плющанка (Мильков, 1980). В целом речная сеть довольно густая и составляет 0,3 км на I км2 площади (Елисеев, 1961).
Геолого-геоморфологические особенности территории. Территория Липецкой области находится на стыке Среднерусской возвышенности (к западу от р.Воронеж) и Окско-Донской низменности.
Средняя высота водоразделов западной части области - 230-250 м над уровнем моря, а на востоке области - 160-170 м (Атлас Липецкой области, 1972).
Современный облик территории Среднерусской возвышенности представляет собой результат взаимодействия поверхностных водотоков с высоко приподнятым неотектоническими движениями осадочным чехлом (Двуреченекий, 19786). Мощность осадочных пород достигает в среднем 500 м. По долинам Дона и многочисленных его притоков обнажаются девонские известняки, мергели, доломиты, глины; на западе области выходят на поверхность меловые глины, пески и песчаники. Именно для Липецкой области характерны обнажения елецкого горизонта верхнедевонских известняков. Они представлены толстослоистыми кавернозными закарстованными известняками серо-желтого и серого цвета. Мощность их в долине Дона достигает 4-0-45 м.
Для территории Среднерусской возвышенности характерен зрелый типично-эрозионный долинно-балочный тип рельефа (Мильков 1956), глубокие и узкие долины рек, попеременная асимметрия склонов, ограниченные размеры и распространение надпойменных террас, узость пойм, отсутствие озер-стариц (Двуреченский, 19786). Характерна высокая закарстованность территории. Карстовые процессы выражены в виде образования провальных воронок, часто с глубокими понорами, плоскодонных западин, слепых балок, пещер, бьющих из подножия склонов долин источников. Активное развитие эрозионных процессов выражено в образовании огромного числа оврагов. В целом по области зарегистрировано 2676 оврагов, занимающих площадь 14 тыс.га (Суханов, 1983).
Эколого-фитоценологическая характеристика видового состава
В этом разделе рассматривается основной набор экотопов, свойственный территории Липецкой области, и дается характеристика флористического наполнения данных экотопов. Такая характеристика позволяет более конкретно представить связи флоры с экологическими условиями территории области. Эколого-фитоцено-тические группы выделены в соответствии с основными типами растительности, представленными на этой территории. Виды отнесены к той или иной группе на основании данных литературы (Раменский, и др., 1956; Раменская, 1983; и др.) и собственных наблюдений.
I. Группа лесных растений включает виды, преимущественно связанные в своем распространении в области с лесными фитоце-нозами. Разнообразный характер лесных экотопов позволяет выделить следующие категории: A. Растения, свойственные широколиственным лесам с богатой перегнойной и хорошо дренированной почвой - 60 видов. Среди НИХ Melica picta, Festuca gigantea, Bromus benekenii, Carex digitata, C.pilosa, G.sylvatica, Gagea granulosa, Allium ursi-num, Paris quadrifolia, Stellaria nemorum, Actaea spicata, La-serpitium latifolium, Scutellaria altissima, Conioselinum tata-ricum.
Б. Растения, свойственные сырым лиственным лесам и заболоченным ольшаникам - 33 вида, в том числе: Athyrium filix-femina, Matteuccia strutiopteris, Carex hartmanii, C.vaginata, Listera ovata, Humulus lupulus, Galtha palustris, Ranunculus lingua, Filipendula ulmaria, Impatiens noliangere, Scrophularia umbro-sa, Ribes nigrum.
B. Растения относительно светлых лесов, произрастающие на среднеувлажненных почвах; иногда увлажнение несколько повышено ИЛИ недостаточно - 211 видов: CalaraagrostiS arundinacea, Роа пе moralis, Brachypodium pinnatum, Oarex michelii, Lilium martagon, Ranunculus auricomus, Astragalus glycyphyllos, Torilis japonica, Anthriscus sylvestris и др. К этой категории отнесен ряд видов, свойственных в области переходным между отдельными фитоценозами условиям - экотонам, - таким, как опушки, редколесья, кустарниковые полосы вдоль границы леса. К таким видам принадлежат Friillaria ruthenica, Cucubalus baccifer, Aconitum nemorosum, Cooneaster alaunicus, Vicia pisiformis, Lathyrus sylvestris.
Некоторые растения одновременно встречаются в существенно различающихся экотопах. Betuia alba , например, растет на болотах в долине р.Воронеж, а на западе области этот вид приурочен К выходам известняка. Hoehringia lateriflora, Dianthus super-bus, Dracocephalum ruyschianum растут в светлых сосновых лесах на песчаной почве, а также в байрачных березняках в местах близкого залегания известняка. Gentiana pneumonanthe в более северных лесных областях встречается на сырых лугах, а в Липецкой области это растение приурочено к сырым березнякам, смешанным лесам долины р.Воронеж и, кроме того, изредка встречается по опушкам байрачных березняков в местах близкого залегания известняка. Эти своеобразные особенности экологии и географии ряда видов требуют дальнейшего изучения и специального осмысления.
Группы географических элементов
Группа бореальных элементов. Эта группа объединяет виды, свойственные хвойным лесам северного полушария - таенной зоне (Толмачев, 1954). Географическое положение и другие физико-географические особенности Липецкой области благоприятствуют произрастанию на ее территории большого числа этих видов, всего их 318, или 26% состава анализируемых видов.
Не только близость области к южной окраине сплошного распространения хвойных лесов, но и то, что ее территория прорезана широкой долиной р.Воронеж, способствует глубокому внедрению многих бореальных видов вглубь лесостепной зоны. Только к вороненской долине приурочены местонахождения 62 бореальных ВИДОВ, таких, как Lycopodium clavatum, Nardus stricta, Erio-phorum vaginatum, Carex dioica, Ch.imaph.ila umbellata, Arcto-staphylos uva-ursi, Trientalis europaea и Др., а еще 12 видов известны и восточнее, на водоразделе. На болотах вороненской долины встречаются три вида, свойственные северной части таежной зоны - гипоарктические элементы (Юрцев, 1966): Salix lapponum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum.
Западная часть области, расположенная на Среднерусской возвышенности, характеризуется лишь двумя бореальными видами, не найденными до сих пор в восточных районах: Liimaea boreaiis и steilaria crassifoiia. Остальные представители группы бореальных элементов более или менее часто встречаются и в той и в другой частях области.
Судя по литературным данным, II видов, известных на нашей территории, не отмечены до сих пор южнее, в Воронежской области, и, следовательно, южная граница их ареалов проходит
Через Липецкую Область. К НИМ ОТНОСЯТСЯ Rhynchospora alba, Carex dioica, C.jjuncella, C.vaginata, Ledum palustre, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Arctostaphylos uva-ursi, Vacoinium microcarpum, V.uliginosum, Linnaea borealis.
Основными местообитаниями бореальных элементов у нас служат сосновые, смешанные и реже березовые или широколиственные леса, болота, северные луговые склоны и пойменные луга, берега водоемов.
Обзор меридиональных типов ареалов показал, что обширный голарктический ареал имеют 92 вида, евразиатский - 90 видов, евросибирский - 54 вида, европейский - 82 вида. В качестве примеров первой группы приведем Botrychium multifidum, Scheu-chzeria palustris, Galamagrostis neglecta, Eriophorum gracile, Parnassia palustris, Pyrola minor, евразиатский типом ареала Обладают Gymnadenia conopsea, Cardamine parviflora, Filipen-dula ulmaria, Lathyrus palustris, Trientalis europaea и др. Виды с евросибирским типом ареала не достигают восточных пределов евразиатского континента. К ним относятся Pyrola media, Gentiana pneumonanthe, Viola canina, Ranunculus circinatus, Co-ronaria flos-cuculi, Salix lapponum, Epipactis palustris. С европейскими ХВОЙНЫМИ Лесами связаны Dryopteris carthusiana, Hierochloe odorata, Galamagrostis canescens, Garex flava, Sor-bus aucuparia, Radioia linoides. Несколько видов, отнесенных к группе европейских бореальных, имеют амфиатлантический ареал, заходящий и в восточную часть Северной Америки; это Agrostis canina, Garex echinata, Galluna vulgaris, Pedicularis palustris.
Практика районирования изучаемой территории
Всякая схема районирования строится, исходя из особенностей изучаемого объекта и поставленных целей и задач. В связи с этим для одной и той же территории может быть предложено несколько разных схем: ландшафтного, почвенного, климатического, ботанико-географического, геоботанического, флористического районирования. Все элементы ландшафта находятся в тесной взаимосвязи, поэтому схемы отраслевого районирования наряду с различиями в проведении рубежей имеют и черты сходства.
К настоящему времени уже было предложено несколько схем районирования территории Липецкой области: геоботаническое (Комаров, 1938; Мешков, 1953), ботанико-географическое (Камышев, Хмелев, 1972), ландшафтное (Атлас Липецкой области, 1972) и др. Проанализируем две наиболее детально охарактеризованные и близкие нам по объекту исследования схемы - схему А.Р.Мешкова и схему Н.С.Камышева и К.Ф.Хмелева.
А.Р.Мешков провел геоботаническое районирование всего Центрального Черноземья. Территория Липецкой области на его схеме вошла в б районов (рис.2): I. Елецкий район - в прошлом большая его часть была занята лесом. В настоящее время преобладают ясенево-дубовые и кленово-дубовые леса, в травяном ярусе которых представлены "горнолесные и боровые формы": Laser-pitium latifolium, Corydalis cava, Vaccinium vitis-idaea. Для водоразделов характерны сильно остепнеиные луга, а для известняковых склонов - "ассоциации каменистых степей" с представителями "горных лугов и горнокаменистых степей": Potentiiia pimpinelloid.es, Scutellaria supina , которые чередуются С зарослями Spiraea crenata, Amygdalus nana, Crataegus curvisepala. На скалах обычны группировки Schivereckia podolica, Asplenium ruta-muraria, A.trichomanes. Для района не характерны болота и пойменные луга; 2. Лев-Толстовский район в прошлом был средне облесен. Среди сохранившихся лесов преобладают клено- и липодубняки пролесково-снытевые. Характерны остепненные луга на водоразделах в сочетании с болотно-луговыми сообществами и группировками ивняков и осиновых кустов; 3. Богоявленско-Моршанский район - дубравы обеднены западноевропейскими видами; Laserpitium latifolium и Corydalis cava не встречаются вовсе. По сравнению с I и 2 районами несколько менее выражено остепнение лугов; хорошо развиты заливные луга, болота расположены по днищам балок и западинам. Острова болот на песчаных террасах верховьев р.Воронеж и его притоков обеднены бореаль-ными элементами; редко встречаются осиновые кусты и ивняки; 4. Касторненский район - дубовые леса представлены небольшими фрагментами по балкам и склонам рек; преобладают ясене-дубняки снытевые; характерны остатки луговых степей более ксерофильного облика с "проникновением в них ряда южных видов", таких, как
Stipa capillata, Bulbocodium versicolor, Trinia multicaulis. На меловых обнажениях обычны фрагменты "сниженных альп" и "тимьянников"; болот мало, но по западинам на водоразделах изредка встречаются "осиновые кусты", ивняки и лугово-болотные группировки; 5. Воронежский район - это "район преимущественно южных остепненных боров по левобережным террасам и крупных массивов дубрав по нагорным склонам рек Дона и Воронежа". Луговые степи в прошлом занимали незначительную площадь на водоразделах. Для поймы Дона характерны обширные костровые луга, а для поймы Воронежа - разнотравно-бобовые луга.
