Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Эколого-биологические особенности Picea abies и Piceaobovata 8
1.1. Ареалы 8
1.2. Геологическая история изучаемых видов 10
1.3. Морфологические особенности 14
1.4. Экологические особенности 17
1.5. Внутривидовая изменчивость 21
1.6. Фитоценотические особенности еловых лесов 33
Глава 2. Характеристика природных условий и состояния еловых лесов Костромской области 42
2.1. Рельеф, почвы, климат 42
2.2. Растительность 47
2.3. Состояние еловых лесов 51
2.3.1. История антропогенного воздействия 51
2.3.2. Современное состояние 56
Глава 3. Методика исследования 62
3.1. Общие методические положения 62
3.2. Уточнение методики изучения фенотипического разнообразия ели 64
Глава 4. Динамика состава еловых лесов 74
4.1. Флора ельников. Редкие виды 74
4.2. Соотношение эколого-ценотических групп растений во флоре ельников 81
4.3. Особенности видового состава в зависимости от экотопа ельников 85
4.4. Влияние рекреационных нагрузок на видовой состав 101
4.5. Разнообразие растительности еловых лесов 109
Глава 5. Фенотипическое разнообразие и продуктивность ели 111
5.1. Распределение фенотипов ели по территории области 111
5.2. Связь продуктивности с фенотипами ели 114
5.3. Соотношение форм изменчивости ели в различных ассоциациях 119
Глава 6. Обоснование практических рекомендаций по рациональному использованию еловых лесов 121
6.1. Возможности прогноза возобновления ели под пологом древостоя 121
6.2. Повышение продуктивности еловых насаждений методом селекции 126
6.3. Эффективность методов оценки состояния фитоценозов... 132
Заключение 141
Список использованных источников 148
Приложение 165
- Геологическая история изучаемых видов
- История антропогенного воздействия
- Особенности видового состава в зависимости от экотопа ельников
- Связь продуктивности с фенотипами ели
Введение к работе
Актуальность исследования. Современный уровень антропогенной трансформации темнохвойных южнотаежных лесов вызывает обеднение их биоценотического, видового и внутривидового состава, снижает их продуктивность и устойчивость. Ясно прослеживается острая необходимость разработки более действенных мер их хозяйственного использования и охраны, что требует знаний закономерностей динамики состава и продуктивности современных еловых сообществ под влиянием природных и антропогенных факторов.
Еловые леса неоднократно служили объектом исследований специалистов разных научных направлений. При этом до сих пор остаются слабоизу-ченными вопросы варьирования состава, динамики и продуктивности еловых лесов в условиях современной антропогенной нагрузки. Решение этой задачи имеет большое практическое значение для организации рационального их использования, повышения продуктивности и успешного возобновления. Поэтому в связи с возрастающим неблагоприятным влиянием на еловые леса антропогенных факторов проблема изучения их состава, динамики и продуктивности приобрела особую актуальность.
Цель работы состоит в исследовании особенностей состава, динамики и продуктивности южнотаежных ельников на примере лесов Костромской области и выявлении закономерностей их развития в сложившихся условиях антропогенного воздействия.
В соответствии с поставленной целью сформулированы следующие основные задачи исследования:
Проанализировать современное состояние еловых лесов Костромской области.
Выявить динамику состава еловых экосистем под влиянием антропогенных нагрузок.
Уточнить методику и определить фенотипическое разнообразие ели в условиях Костромской области;
Выявить связь продуктивности ели с ее фенотипами.
Разработать предложения по рациональному использованию и охране еловых лесов области.
Объекты исследования: еловые насаждения Костромской области различного состава на разных этапах антропогенной сукцессии.
Научная новизна работы. В работе впервые дана характеристика состава еловых лесов Костромской области и выявлены факторы его определяющие; уточнена методика и определено фенотипическое разнообразие ели, выявлена связь фенотипов с продуктивностью ели, обоснованы практические рекомендации по рациональному использованию и охране еловых лесов с учетом сохранения их биологического разнообразия и повышения продуктивности.
На защиту выносятся следующие основные положения:
уточненная методика изучения фенотипического разнообразия ели;
закономерности динамики состава еловых фитоценозов в условиях антропогенных нагрузок;
методика оценки продуктивности ели по ее фенотипам;
4) рекомендации по рациональному использованию и охране ельников.
Практическая ценность и реализация работы.
Результаты проведенных исследований могут быть использованы для создания системы рационального ведения лесного хозяйства, развития новых экологических подходов к лесовосстановлению в подзоне южной тайги, а также при определении режимов охраны, организации мониторинга и составлении прогнозов развития конкретных еловых массивов.
Материалы исследований переданы в Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Костромской области. Часть материалов, имеющих теоретическое и методическое значение, используют-
б ся в научной, учебной и консультационной работе Костромского государственного технологического университета. Они включены в методические пособия по лесоведению, лесоводству, ботанике.
Выводы и заключения автора базируются как на собственном материале, собранном при изучении 12 групп ассоциаций ельников (303 пробные площади) Костромской области в 1995-2002 гг. (табл. П.1), так и на анализе опубликованных материалов. Достоверность полученных результатов под-
Г"
тверждена многолетними наблюдениями автора и данными других исследователей.
Апробация работы.
Результаты работы отражены в докладах на V научной конференции памяти проф. А.А.Уранова "Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг" в г. Костроме (1996), на II (X) съезде РБО в г. Санкт-Петербурге (1998), на VI международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых в г. Москве (1999), на 51, 52, 53 и 54 межвузовской научно-технической конференции студентов и молодых ученых в г. Костроме (1999, 2000, 2001, 2002), на областной научно-методической конференции "Проблемы и перспективы развития профессионального и научного творчества молодежи" в г. Костроме (2000).
Личное участие автора в работе заключается в постановке задач исследования, разработке методик и программ исследования, руководстве и непосредственном участии в полевых работах, в проведении анализа и обобщении данных, в разработке научно-практических рекомендаций, в реализации и апробации работы. Работа по теме диссертации началась на 3 курсе факультета естествознания Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова и продолжена на кафедре лесоинженерного дела Костромского государственного технологического университета. Основной объем полевых работ выполнен автором в 1998-2002 гг. во время выполнения научных работ кафедры лесоинженерного дела по госбюджетной теме "Оп-
тимизация лесопользования в Костромской области с учетом эколого-биологических особенностей лесных массивов". Все исследования выполнены лично автором или под его руководством и при непосредственном участии.
Публикации. Автором опубликовано 12 научных работ, в том числе две коллективные монографии. Материалы исследований использованы в 2 учебных пособиях и 3 методических указаниях для проведения лабораторных и практических работ.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, приложения. Библиография - 218 наименований (в том числе 25 иностранные) на 16 страницах. Общий объем работы 176 страниц, основное содержание изложено на 148 страницах и включает текстовую часть - 140 страниц и 8 рисунков. Содержит 32 таблицы и 12 страниц приложений.
Геологическая история изучаемых видов
Род Picea A. Dietrich продолжает свою историю с мелового периода, что в геологическом летоисчислении составляет не менее чем 100-120 млн. лет. Уже в раннем мелу в ископаемом состоянии известны шишки, их чешуя, семена, окаменелая древесина. Из верхнемеловых отложений известна Picea protopicea, но более частые находки представителей рода Picea свойственны третичному периоду. Микроостатки, и особенно результаты пыльцевого анализа, показали более обильное произрастание ели в плейстоцене (Краснов, 1894; Сукачев, 1936, 1938; Lindquist, 1948; Попов, 1949; Яншин, 1953; Толмачев, 1954; Криштофович, 1957; Никитин, 1957; Архангельский, 1962; Дорофеев, 1964; Правдин, 1975).
Л.Ф.Правдин (1975) отмечает, что на современный облик елей особое влияние оказал ледниковый период. Многочисленные исследования геологов, работы палеоботаников, результаты пыльцевого анализа, проведенные за последнее столетие, привели к единодушному мнению, что в четвертичный период было несколько ледников, и что между ними были межледниковые периоды, когда климат был более благоприятен для современной флоры. Так, в днепровско-валдайскую межледниковую эпоху в фазе климатического оптимума ель была распространена во всей северной части Европейской территории России (Нейштадт, 1957). Считается, что ледник каждый раз распространялся не повсеместно; оставались не покрытые льдом территории, на которых могли сохраниться современные виды растений, откуда они эмигрировали как в межледниковое время, так и в послеледниковый период. Было подсчитано, что в период максимального оледенения ледник плейстоце 11 нового времени покрывал 32% поверхности нашей планеты, а сейчас ледники покрывают только 10%.
Лесная растительность даже в период максимального оледенения сохранялась в небольших убежищах юга Европы, Карпат, Средней России, Среднего и Южного Урала, в Казахской горной области и Средней Сибири (Frenzel, 1964,1968). Все эти убежища не представляли собой обширных лесов, а лишь группы изолированных небольших рощ в пределах тундры и холодной степи. За длительный период изоляции видов в убежищах в популяциях протекал естественный отбор под влиянием изменившихся климатических условий, и происходила дивергенция многих признаков. Генетическая структура популяций елей менялась в результате естественного отбора, сохранившего те генотипы, которые оказались более устойчивыми в изменившихся условиях обитания в ледниковый период и в результате интрогрес-сивной гибридизации при вторичной встрече изолированных популяций при их миграции. Интрогрессивная гибридизация происходила не только между двумя таксонами, встретившимися после расселения из своих двух убежищ, а также между тремя-четырьмя и более убежищами. Этим объясняется сильная степень изменчивости внутри популяций ели (Бобров, 1972; Правдин, 1972, 1975).
С геологической историей видов Picea неразрывно связан вопрос о происхождении темнохвоинои тайги, так как он имеет прямое отношение к современному формовому разнообразию и географической приуроченности отдельных форм ели. А.И.Толмачев (1954) на основании подробного анализа палеоботанических работ, современного географического распространения растений темнохвоинои тайги, строения и состава ее фитоценозов пришел к выводу, что темнохвойные леса в прошлом были приспособлены к горным условиям, где их экологии соответствовал прохладный климат, продолжительная и снежная зима. В миоцене в Восточной Сибири одновременно произрастали леса арктотретичного типа в низинах и хвойные леса на склонах гор и более значительных возвышенностях. Следовательно, убежища ели в ледниковый период находились, по-видимому, в горных условиях.
В последний послеледниковый период - голоцен, нижняя граница которого приравнивается к 12 тыс. лет назад (Нейштадт, 1957, 1971), происходили значительные изменения климата и растительности северного полушария как в целом, так и в отдельных его регионах (Нейштадт, 1957, 1971,1980; Хотинский, 1977; Елина, 1981; Елина и др., 1984). Наиболее неустойчивым климат был в начале голоцена, примерно до 8000 лет назад, и в последние 2000 лет. В среднем голоцене температурный режим был более стабильным. Это может служить подтверждением мнения многих исследователей (Кинд, 1976; Хотинский, 1977 и др.) о том, что голоцен можно сопоставить с меж-ледниковьем, климатически оптимальная стадия которого прошла, а впереди нас ждет существенное похолодание (Елина и др., 1984).
В течение голоцена прослеживается серия сукцессии, которую обобщенно можно представить в следующем виде: лесотундра с березовом редколесьем и «тундростепь» с преобладанием зеленомошных кустарничковых тундр в древнем голоцене; редкостойные березовые леса, настоящие березовые и сосново-березовые зеленомошные леса в раннем голоцене; березово-сосновые и смешанные широколиственно-хвойные в атлантическом периоде, сосново-еловые и еловые зеленомошные леса в суббореальном и субатлантическом периодах. В атлантическом периоде (7800 - 4900 лет назад) в растительности четко обозначились три подзоны: среднетаежная - на севере, южнотаежная - в центральных районах и подтаежная — в самых южных. Вторую половину атлантического периода (6500 - 4900 лет назад) расценивают как наиболее выраженный климатический оптимум с четкой дифференциацией растительности на средне-, южно- и подтаежную подзоны, причем граница между средней и южной тайгой проходила севернее современной примерно на 500 км. В суббореальный период (4900 - 2500 лет назад) господствуют сосново-еловые и еловые зеленомошные леса средне- и южнотаежные. Заметный спад роли широколиственных пород в начале суббореала привел к сдвигу границы между средней и южной подзонами тайги по сравнению с атлантическим временем примерно на 150 км южнее. В субатлантический период (2500 лет назад — настоящее время), начавшийся с существенного похолодания, растительность по составу и зональной принадлежности становится близкой к существующей теперь. В первую половину периода все еще господствовали темнохвойные еловые леса. Около 1500 лет назад началась новая экспансия сосны, которая продолжается до сих пор, в результате чего сосновые леса распространяются и вытесняют еловые на крайний юго-восток (Елина, 1981; Елина и др., 1984).
История антропогенного воздействия
Первое антропогенное воздействие леса области испытали при появлении на ее территории племен Фатьяновской культуры. Фатьяновцы занимались мотыжным земледелием и скотоводством, отличались высокой техникой обработки камня, знали металл. Стоянки их обнаружены во многих районах Костромской области. Земледелие фатьяновцев еще было примитивным и основывалось на подсечно-огневой системе, когда участки после сжигания или вырубки леса использовались 2-3 года для выращивания сельхозкультур (рожь, пшеница, репа), а затем бросались и вновь зарастали лесом (Мейерович, 1984; Булдаков, 1992).
В 1-м тысячелетии до нашей эры территорию области занимали племена Дьяковской культуры (Мейерович, 1984; Булдаков, 1992). Они занимались скотоводством, мотыжным земледелием и рыбной ловлей. Широко использовали эти племена природные ресурсы для строительства, получения угля, выплавки железа, сводили леса под поля и пастбища.
В VI-VII веках нашей эры территорию области занимали племена мерян. В эти времена здесь доминировало лесное земледелие в форме переложной системы, о чем свидетельствует производственный инвентарь, найденный при раскопке курганов. При лесном перелоге расчищенная из-под леса и распаханная земля работала 3-4 года и 10 - 16 лет отдыхала. Впервые славяне на территории Костромской области (в ее современных границах) появляются, по-видимому, в конце IX - начале X веков (Куч-кин, 1984). Славянская колонизация осуществлялась за счет новгородских славян с севера и славян-кривичей с запада, от Москвы. В XI веке местные мерянские поселения все больше сливаются со славянскими, распространяется пашенное земледелие.
Особо быстрый рост лесопользования на территории Костромской области отмечался в XVIII веке (Смирнов, 1992). Под пастбища и поля сводятся леса, а кирпичное производство требовало для обжига много дровяного топлива. Следовательно, леса области усиленно эксплуатируются. На болотах области добывается железная руда. Для выплавки железа использовали древесный уголь, который добывали в местных лесах. Болотная руда утратила свое значение только с постройкой в конце XIX века железной дороги.
После отмены крепостного права в 1861 г. крестьяне стали открывать различные торговые и ремесленные заведения по переработке местного сырья: зерна, молока, кож, шерсти, древесины, глины (Смирнов, 1992).
Благодаря столыпинской реформе появились в области хутора (Шахова, 1993). Их число сильно увеличилось после начала первой мировой войны, когда на территорию области хлынуло множество переселенцев из Прибалтики и Белоруссии. Выселение крестьян на хутора и отрубы частично шло за счет казенных лесных дач, хотя массового характера это явление не получило.
По Е.Дюбюку (1918), "костромские крестьяне издавна промышляли не только лесным промыслом, но также и всякого рода подеревщиной, превращая в меру своего умения сырой продукт - древесину и кору - в кустарное изделие". Всего в Костромской губернии было занято всякого рода производствами по механической и химической переработке дерева, прута, лыка, коры и бересты свыше 10 тыс. дворов. В Костромском уезде было развито бондарно-посудное и корзинное производство. Распространена была также химическая переработка древесины - углежжение, смолокурение, дегтярное и древесно-порошковое производство. Эти промыслы потребляли значительное количество древесины, не находящей сбыта. Столь разнообразное и интенсивное лесопользование привело к изменению породной и возрастной структуры насаждений.
И.Е.Филоненко (1993) приводит факты разорения лесов в 1879 году вокруг Буя и Кадыя в Костромской губернии: "Не только лесов стало меньше, но и леса стали хуже. С развитием лесной промышленности и с возрастанием ценности древесины быстро исчезают вековые леса, не так давно еще дырявившие, по образному выражению старожилов, небо своими могучими вершинами. Бесхозяйственная выборка лучших деревьев на прииск, громадные пожары, оставлявшие надолго после себя исполинские плешины, ведение в широких размерах шаблонного лесосечного хозяйства - все это мало-помалу привело к тому, что вековые леса стали исчезать, постепенно сменяясь молодыми зарослями" (Филоненко, 1993, стр. 25).
Е.Дюбюк (1918, стр. 117) так описывает картину разрушения естественных лесов Костромской губернии: "Вместо полных, труднопроходимых насаждений, нередко двух-трехъярусных с ценным липовым подлеском, встречаются сплошь и рядом жалкие редины или обширные вырубки, заросшие разной мелочью, стравленные скотом, с корявыми растущими деревьями, оставленными на перестой. Леса лучших бонитетов, дававшие пиловочный материал, вырубались дочиста, а то, что было негодным, корявые леса низких бонитетов, оставлялись нетронутыми. Испорчены великолепные еловые рамени с запасами в 60 и более таксационных саженей на десятине, и продолжают расти, отнюдь впрочем, не радуя взора, низкорослые шохры и редкостойные суболоти".
Можно полагать, что в результате интенсивного и многообразного лесопользования изменилось и соотношение лесных пород. Особенно это касается видов, свойственных широколиственным лесам, таким как дуб, липа, клен остролистный. Считается, что северная граница ареала дуба проходит через Кологрив-ский и Солигаличский районы (Чарнецкий, 1893; Матренинский, 1917; Дюбюк, 1918). В настоящее время дубовые рощи встречаются в поймах рек Костромы и Унжи. Е. Дюбюк (1918) полагает, что некогда дуб был довольно широко распространен в Костромской губернии, о чем свидетельствуют не только остатки дубовых рощ, уцелевших кое-где по берегам рек, но и тот "мореный" дуб, колоды которого весьма часто находят в руслах рек, в местностях, где ныне дуб уже не произрастает.
Особенности видового состава в зависимости от экотопа ельников
С целью выяснения особенностей распределения видового состава по экотопам ельников проведены специальные исследования в Солига-личском районе - самом северном в западной части области (Иутинский, Рыжова, 2000). Ранее было доказано, что южный Судиславский район по климатическим условиям соответствует зоне хвойно-широколистных лесов (Заугольнова и др.,2000), поэтому было решено исследования провести на более типичном для подзоны южной тайги районе.
По лесорастительному районированию, выполненному С.Ф. Курнае-вым (1973), Солигаличский район входит в подзону южной тайги Восточной провинции Русской равнины. Для лесных фитоценозов южной тайги характерно наличие видов растений, свойственных широколиственным лесам (Мильков, 1977). Эти виды растений получили название неморальных и могут далеко заходить на север таежной зоны. Солигаличский район Костромской области удален от зоны широколиственных лесов на 150-200 км, находится в экотоне ареалов некоторых сибирских и европейских видов растений, имеет значительные площади пойменных лесов, а в отличие от других районов области характеризуется дерново-слабоподзолистыми супесчаными почвами, сформировавшимися на пермских горных породах с близким к дневной поверхности залеганием известняков. Эти природные особенности Солигаличского района, а также слабая изученность флоры и растительности определили выбор его в качестве основного полигона наших исследований.
Исследования проведены в 1999-2000 годах в бассейне двух малых рек Солигаличского района - Светицы и Сельмы. Объектом наших исследований был малый речной бассейн. От водоразделов по направлению к руслу малой реки закладывались площадки размером 10x10 м для геоботанического описания лесных сообществ.
В исследованных еловых сообществах Солигаличского района выявлено 112 видов растений, среди них 9 деревьев, 8 - кустарников, 2 - лиан, 3 - кустарничков, 63 вида трав, 19 - мхов и не менее 8 видов лишайников (табл.4.5). Максимальными показателями встречаемости и обилия из деревьев характеризовались ель европейская и ель сибирская со своими гибридными формами, береза пушистая, рябина обыкновенная и черемуха обыкновенная; из кустарников жимолость лесная и малина обыкновенная; из кустарничков - черника обыкновенная и брусника обыкновенная; из трав - кислица обыкновенная, звездчатка жестколистная, сныть обыкновенная, копытень европейский, вейник лесной; из мхов - плевроциум Шребера, ритидиадельфус трехгранный; из лишайников -гипогимния вздутая, алектория перепутанная, пармелия бороздчатая. Однако следует отметить, что встречаемость и обилие видов обычно не совпадают -имеются виды с высокой встречаемостью и низким обилием и, наоборот, с высоким обилием и низкой встречаемостью. Например, высокой встречаемостью и довольно низким обилием отличаются черемуха обыкновенная, смородина колосистая, щучка дернистая, щитовник игольчатый, ожика волосистая, майник двулистный, костяника каменистая, седмичник европейский; из мхов - родоб-риум розетковидный, из лишайников - ценотека бледная. Обратную картину, низкую встречаемость и высокое обилие имеют ольха серая, сосна обыкновенная, голокучник обыкновенный, из мхов - атрихум волнистый, сфагнум узколистный, сфагнум Гиргензона. Общее число неморальных видов в изученных ельниках составило 26 видов, или 23 % от всех выявленных видов растений.
Неморальные виды отмечены среди деревьев - 1 вид (Tilia cordata Mill.), среди лиан - 1 вид (Humulus lupulus L.), среди трав - 20 видов и среди мхов - 4 вида. В целом доля неморальных видов незначительна, что указывает на типичность растительности Солигаличского района для подзоны южной тайги. Это подтверждается и сравнением климатических параметров района с типичным для зоны хвойно-широколиственных лесов Подольским районом Московской области.
Как видно из табл. 4.6, среднегодовая температура воздуха в Солигаличском районе в 2 раза ниже, чем в Подольском районе Московской области. Все остальные температурные характеристики климата Солигаличского района также уступают таковым в Подольском, и только по средней температуре воздуха в июле они близки. Судя по годовому количеству осадков в Солигаличском районе климат несколько суше, но только зимой, летом же осадков выпадает значительно больше, только зимой, летом же осадков выпадает значительно больше, чем в Подольском районе. Продолжительность безморозного и вегетационного периодов в исследуемом районе также существенно короче, а период со снежным покровом - на 22 дня длиннее.
Связь продуктивности с фенотипами ели
Как нами отмечено ранее (см. разд. 1.4), ель европейская отличается более быстрым ростом, чем ель сибирская, поэтому можно предположить, что фенотипы ели, в которых содержится больше признаков ели европей ской, будут отличаться ускоренным ростом и большей продуктивностью в одинаковых условиях и при одинаковом возрасте с елью сибирской. Для вы яснения этого вопроса мы провели специальные исследования в ельниках кисличных на лесосеках со срубленными деревьями. У каждого дерева по разработанной нами методике определяли фенотип и по годичным кольцам возраст, а также замеряли высоту и диаметр ствола на высоте 1.3 м. В каме ральных условиях вычисляли объем ствола в кубометрах и текущий перио дический прирост древесины за период 10 лет. На основании полученных ма териалов составлен дисперсионный комплекс, в котором анализируемыми факторами были фенотипы ели от 1А до 5Е, а результативным признаком средний текущий периодический прирост древесины. Результаты дисперсионного анализа представлены в табл. 5.2. Из общего варьирования прироста продуктивности 24% определяется фактором фенотипа ели, следовательно, от фенотипа ели зависит продуктивность ельников. При этом, чем больше в фенотипической структуре ельников фенотипов с преобладанием признаков ели европейской, тем выше их продуктивность (см. табл. 5.2).
Судя по материалам дисперсионного анализа, наиболее резкий скачок повышения продуктивности происходит при переходе от формы 2В (средний прирост 0.08 м3) к форме ЗС (средний прирост 0.19 м3). Причем далее существенной разницы между формами ЗС, 4D и 5Е уже нет (средний прирост у этих форм 0.19, 0.21 и 0.22 м3 соответственно). В целом гибридные формы ели оказались повсюду более продуктивными. К такому же выводу пришли ученые Института проблем экологии и эволюции РАН, которые в 1999-2000 гг. проводили проектно-изыскательские работы по созданию государственного природного заповедника "Кологривский лес". Они отметили, что именно гибридные формы ели достигают рекордных метрических параметров -высоты 40-45 м и диаметра 80-120 см (Доклад об использовании природных ресурсов..., 2001).
Для удобства в практике селекционного отбора фенотипов ели можно пользоваться суммой баллов, полученных при оценке морфологических признаков шишек с каждого дерева (табл. 5.3). Данные табл. 5.3 целесообразнее отразить графически, а сами графики использовать в качестве номограмм (рис. 5.2 и 5.3). Связь теоретических линий регрессии с эмпирическими довольно тесная - коэффициент детерминации составляет по среднему текущему приросту 0.9887, по максимальному текущему приросту 0.9891. Зависимость между суммой баллов и средним текущим приростом отвечает уравнению регрессии полиноминальной функции - У= - 0.0002Х2+0.0167Х+0.0219, а при максимальном текущем приросте - полиноминальной функции У = - 0.0004Х2 + 0.0198Х + 0.0358.
По максимальным значениям текущего прироста (см. рис. 5.3) прослеживается закономерность его изменения под влиянием фенотипической изменчивости ели в оптимальных условиях местообитания. Как и следовало ожидать, максимальный текущий прирост соответствует оптимальным условиям среды.
Таким образом, выявлена достаточно тесная связь фенотипов ели с ее продуктивностью, а также намечены пути практического использования выявленных закономерностей в лесном хозяйстве. Для искусственного лесовозобновления можно рекомендовать фенотипы ели ЗС и 4D, которые могут произрастать на всей территории области, но в северных районах целесообразнее использовать семена с ели фенотипа ЗС, так как она ближе, чем фенотип 4D, к типичному фенотипу ели сибирской и будет более устойчивой к температурному режиму этих районов.
Из общего варьирования текущего прироста продуктивности 24% определяется фактором фенотипа ели. При этом, чем больше в фенотипической структуре ельников фенотипов с преобладанием признаков ели европейской, тем выше их продуктивность. Наиболее резкий скачок повышения продуктивности (в 2.2 раза) происходит при переходе от гибридного фенотипа с преобладанием признаков ели сибирской (средний прирост 0.08 м3 ) к гибридному фенотипу с равным участием признаков обоих видов (средний прирост 0.19 м3). У других фенотипов по мере увеличения признаков ели европейской такой существенной разницы в продуктивности нет.
Для удобства в практике селекционного отбора фенотипов ели необходимо пользоваться суммой баллов, полученных при оценке морфологических признаков шишек с каждого дерева, отразив выявленные закономерности графически и используя графики в качестве номограмм, так как связь теоретических линий регрессии с эмпирическими довольно тесная - коэффициент детерминации составляет по среднему текущему приросту 0.9887, по максимальному текущему приросту 0.9891.
Для искусственного лесовозобновления рекомендуются гибридные фенотипы ели с равным участием признаков обоих видов и с преобладанием ели европейской, которые могут произрастать на всей территории области, но в северных районах целесообразнее использовать семена с ели гибридного фенотипа с равным участием обоих видов, которые, вероятно, будут более устойчивы к температурному режиму этих районов.
