Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика томской области 7
1.1. Геоморфология и геология 7
1.2. Гидрография 10
1.3. Климат 12
1.4. Почвы : 14
1.5. Растительность 17
Глава 2. История изучения лишайников Томской области 20
Глава 3. Объекты и методы исследования 29
3.1. Объекты исследования 29
3.2. Методы исследования 50
Глава 4. Конспект флоры лишайников гидроморфных комплексов 53
Глава 5. Анализ лихенофлоры 109
5.1. Таксономический анализ лихенофлоры 109
5.1.1. Систематическая структура флоры лишайников 109
5.1.2. Особенности лихенофлоры области в сравнении с другими регионами 116
5.2. Географический анализ лихенофлоры 121
5.3. Экологический анализ лихенофлоры 139
5.3.1. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату... 139
5.3.2. Экологические группы лишайников по отношению к влажности... 143
5.4. Биоморфологический анализ лихенофлоры 146
Глава 6. Роль лишайников в гидроморфных сообществах 150
Глава 7. Элементный состав лишайников гидроморфных комплексов 171
Выводы 180
Литература 182
- Геоморфология и геология
- Гидрография
- Таксономический анализ лихенофлоры
- Географический анализ лихенофлоры
Введение к работе
Актуальность темы. Лишайники — это своеобразные представители мира растений, являющиеся одним из постоянных компонентов коренных и производных фитоценозов таежной зоны Западной Сибири. Во многих сообществах роль продуцируемой ими биомассы невелика, но в большинстве экосистем холодных арктических пустынь, тундровых и бореально-лесных природных комплексов они являются активными структурообразующими элементами растительного покрова, повышая эффективность использования солнечной энергии, влияя на круговорот веществ, благодаря своему оригинальному метаболизму и специфическому химическому составу. Несмотря на очевидное значение этой своеобразной группы растений в большом геологическом и малом биологическом круговоротах вещества и энергии, сведений, накопленных к настоящему времени о вкладе лишайников в жизнедеятельность и биоразнообразие биогеоценозов, явно недостаточно. Огромные территории России в лихенологическом отношении остаются все еще неравномерно изученными. В наибольшей степени это касается районов Сибири, где растительный покров характеризуется значительным экосистемным разнообразием и существенным участием в их структурной организации лишайников. Болота и заболоченные леса Томской области не являются исключением. Несмотря на широкое распространение лишайников на исследуемой территории, целенаправленных лихенологических исследований в гидроморфных условиях Томской области ранее не проводилось. Лихенологи на болотах, как правило, не работают, а болотоведы при описании растительности, обычно учитывают наиболее распространенные эпигейные лишайники, в меньшей степени охватывая или вообще пропуская эпифитные виды. Поэтому становится очевидной актуальная необходимость изучения лихенофлоры болот и заболоченных лесов как в силу их экосистемного разнообразия, так и территориальной масштабности развития здесь болотообразовательного и торфонакопительного процессов.
4 Цель и задачи исследования. Основная цель исследования — лихенофлористическая характеристика лесных гидроморфных комплексов южнотаежной подзоны Томской области. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
Выявить видовой состав лишайников и составить конспект лихенофлоры гидроморфных комплексов.
Провести таксономический, географический, экологический и биоморфологический анализы флоры лишайников.
Изучить синузиальную структуру лишайникового компонента на основных древесных породах в болотных типах леса.
Исследовать элементный состав эпигейных лишайников гидроморфных комплексов, как показательный признак избирательного захвата химических элементов.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
Флора лишайников исследуемой территории имеет характерные признаки бореальных флор Голарктики и одновременно отражает региональные особенности видового разнообразия и топологической приуроченности этой обширной группы растений.
Спектр географических элементов лихенофлоры области определяется зональным положением региона и общей историей формирования его растительности.
Видовые, экологические и биологические спектры лихенофлоры гидроморфных комплексов специфичны по набору характерных признаков и являются отражением существующих взаимоотношений растительности и среды.
Элементный анализ образцов лишайников позволяет оценивать как общую специфику химического состава лишайников, так и их избирательную способность по отношению к некоторым элементам, связанную с видовой
5 принадлежностью организмов, а также с географическим распространением того или иного вида.
Научная новизна. Впервые составлен конспект лихенофлоры района исследования, включающий 276 видов из 69 родов и 32 семейств. Определен новый для Сибири вид лишайника — Usnea sihatica Mot. Впервые для изучаемой территории проведены таксономический, географический, экологический и биологический анализы лишайников; изучена синузиальная структура лишайникового компонента на древесных породах в различных болотных фитоценозах, а также проведен элементный сравнительный анализ эпигейных лишайников.
Практическая значимость работы. Полученные данные по лихенофлористической характеристике могут быть использованы при оценке биоразнообразия заболоченных территорий, осуществлении регионального экологического мониторинга и выделении природных объектов, требующих охраны. Данные о флоре и экологических особенностях лишайников в лесных гидроморфных комплексах Томской области могут служить исходным материалом для составления определителей, создания электронной базы данных по ресурсам лишайников, а также для обоснования различных природоохранных мероприятий, требующих особо тщательного прогноза по таким чутким организмам, как лишайники.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийской молодежной научной конференции «Растение и почва» (С.Петербург, 1999), на VII молодежной конференции ботаников (С.-Петербург, 2000), на конференциях молодых ученых Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН (Красноярск 1999, 2001), на II Российской научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), на конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2001), международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA—2001)» (Томск, 2001), международной конференции «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни» (Красноярск, 2002).
В 1999—2000 гг. являлась соисполнителем одного из разделов проекта ИНТАС № 99-01718 «Климат в отношении к аккумуляции углерода: пространственный и временной анализ болотных экосистем Западной Сибири».
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, 2 находятся в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав и выводов. Текст диссертации изложен на 207 страницах. Работа иллюстрирована 20 таблицами и 19 рисунками. Список литературы включает 288 названий, из них 201 на русском и 87 на иностранных языках.
Благодарности. Автор искренне благодарен научным руководителям д. б. н., профессору Н. В. Седельниковой и д. б. н. С. П. Ефремову за общее методическое руководство и творческое сотрудничество в ходе выполнения работы. Особую признательность автор выражает д. б. н., профессору Н. В. Седельниковой за обучение, ценные консультации и помощь в определении видов лишайников. Автор искренне благодарен к. б. н. Г. А. Ивановой и Г. А. Ковальской за проведение анализов элементного состава лишайников и помощь в обработке их результатов, а также В. Ю. Ромасько за консультации по статистической обработке и систематизации базы данных.
Геоморфология и геология
Томская область располагается в юго-восточной части Западносибирской равнины, в бассейне среднего течения р. Оби. Географическими координатами области являются 55,7—61 северной широты и 75—89,4 восточной долготы. Томская область граничит с Красноярским краем, Омской, Тюменской, Новосибирской и Кемеровской областями. Общая площадь Томской области равна 314,4 тыс. квадратных километров. Ее протяженность с севера на юг составляет 600 км, расстояние по р.Оби между крайними пунктами на юі е (пристань Батурино) и на севере (пристань Соснино) равно 1065 км (Иоганзен, 1971).
Большая часть территории Томской области входит в таежную зону Западносибирской равнины. Лишь на южных окраинах наблюдается проникновение элементов лесостепного ландшафта.
Современный рельеф Томской области отличается исключительной равнинностью. На десятки и сотни километров тянутся плоские, сильно заболоченные пространства, где высотные отметки не превышают 200 м над уровнем моря. Более значительные абсолютные высоты приурочены только к крайнему юго-востоку области, куда входят северные отроги Кузнецкого Алатау высотой до 258 м на Томь-Яйском междуречье. Некоторые исследователи называют эту часть области предалтайской расчлененной равниной (Земцов, 1966).
Поверхность Томской области слабо наклонена на северо-запад, и р. Обь, протекая в юго-восточно-северо-западном направлении, делит область на две почти равные части. Правобережная часть более возвышенная. На Обь-Енисейском междуречье, в верховьях правых притоков р. Кети, высоты достигают 162—189 м над уровнем моря. В верховьях р. Пайдугиной абсолютные высоты снижаются до 152 м. В северо-восточной части правобережья, на водоразделе рек Ваха и Тыма, наибольшие отметки составляют 134 м. Отличаясь более возвышенным рельефом, лучшим дренажом, правобережье в меньшей степени заболочено и отличается большим богатством и развитием лесов (Крылов, 1961).
В левобережной части Томской области громадные пространства занимают болота. Рельеф плоский, и абсолютные отметки не превышают 150 м. Лишь на границе с Новосибирской областью, в верховьях р. Бакчар, высоты достигают 166 м над уровнем моря.
Центральная приобская часть области занята широкой долиной Оби, и в ее рельефе слабо выделяются ступени — террасы, высоты которых колеблются в пределах 50—100 м над уровнем моря (Земцов, 1966). Здесь располагается крупнейшее в Западной Сибири Обское болото евтрофного типа.
Плоский равнинный рельеф Томской области, как составной природной части Западносибирской равнины, сформировался в результате длительных и многообразных эндо-экзогенных преобразований. С докембрийского периода до палеогена на месте современной территории Западносибирской равнины существовала глубокая тектоническая впадина (Рихтер, 1963). До эоцена она была заполнена водой и представляла собой глубоководное море. К концу олигоцена зеркало моря сильно сократилось, и на его месте остались лишь опресненные озера, связанные с гидрографической сетью, многие из которых впоследствии превратились в торфяные болота голоценового периода.
Более поздние эпейрогенические движения земной коры, аккумулятивно-денадуционные и термальные процессы обусловили формирование «прарельефа» Западной Сибири. Окончательное формирование современного рельефа низменности происходило под влиянием четвертичного оледенения (Обручев, 1931, 1936; Нагинский, 1946, 1947, 1949; Сакс, 1952; Шумилова, 1962). На территории Томской области в настоящее время выделены три зоны, в различной мере испытавшие влияние наступлений ледника: 1) ледниковая, 2) приледниковая и 3) внеледниковая (Земцов, 1959а, 19596; 1966; Иоганзен, 1971).
К ледниковой зоне относится северная часть области, где в период максимального (самаровского) оледенения существовали покровные ледяные поля относительно небольшой мощности. Она распространяется на бассейн реки Ларь Еган (левый приток Оби) и водораздел рек Ваха и Тыма и далее выходит на территорию Красноярского края.
Приледниковая зона захватывает левобережье Оби — бассейны рек Васюгана и Парабели, на правобережье — Тыма и Кети. К третьей зоне относится южная часть Томской области.
В период максимального оледенения на территории ледниковой зоны происходило отложение валунных суглинков, в приледниковой — озерно-ленточных глин, в третьей зоне накапливались лессовидные суглинки, обогащенные пыльцой полыни и других степных растений.
Более поздние оледенения не распространились на столь обширные пространства Сибири, как это имело место в самаровское время. В частности, территория Томской области испытывала влияние двух последних оледенений лишь в виде перемещений природных зон, происходивших на всей Западносибирской равнине. Ритмические смены растительности в районе пос. Шегарка и г. Колпашево установили К.К.Марков (1956), М. П. Гричук (1957, 1961), С. Н. Тюремнов (1961), для северной Барабы и Васюганья аналогично отмечал А. Я. Бронзов (1930).
Гидрография
Вся речная система Томской области является составной частью бассейна средней Оби. Река Обь пересекает территорию области с юго-востока на северо-запад и делит ее на две почти равные части.
Средний многолетний сток Оби в пределах Томской области увеличивается с юга на север от 2000 до 5900 м /с. Этому способствует то обстоятельство, что северные районы области находятся в зоне избыточного атмосферного увлажнения в средние и влажные годы, а южные — в зоне оптимального сочетания тепла и влаги в средние и среднесухие годы (Мезенцев, 1982).
Всего на территории области насчитывается 573 реки длиной более 20 км, общая протяженность которых достигает 39,5 тыс. км. На 1 тыс. км" в области приходится 88 км внутренних водных путей, в то время как по стране в целом — 4,7 км. (Штауб, 1966).
Самые многоводные притоки Оби (вниз по течению) на территории области— реки Томь (общее протяжение 839 км), Чулым (1733 км), Чая (341 км), Кеть (1360 км), Парабель (470 км), Васюган (1120 км), Тым (1000 км) (Иоганзен, 1971).
Средний многолетний приток речных вод в Томскую область (реки Обь, Томь, Чулым, Четь, Кия, Яя, Кеть, Чая, Васюган и др.) оценивается в 113,1 км/год, а на ее собственной территории создается объем вод, равный около 72,2 км /год (Плиткин, 1976). Сумма притока и местного стока речных вод определяет общее количество ежегодно возобновляемых водных ресурсов в 185,3 км /год. Практически весь отток речных вод с территории области совершается по Оби. Как по суммарным водным ресурсам, так и по ресурсам местного стока (в абсолютном выражении и на единицу площади) Томская область занимает одно из первых мест в Западной Сибири (Земцов, 1991).
Годовой сток речных вод включает снеговую, дождевую и грунтовую влагу. Наибольшую долю составляют снеговые воды, к северу, в подзоне средней тайги, она несколько снижается. Доля грунтовых вод составляет от 17 до 40 %, у малых водотоков, русла которых неглубоко врезаны и слабо дренируют водоносные горизонты, она обычно меньше, чем у более крупных рек. На равнинной части территории области при сходных условиях атмосферного увлажнения грунтовый сток в правобережье Оби обычно больше, чем в левобережье, так как на Обь-Енисейском междуречье более широко распространены хорошо водопроницаемые песчаные отложения, что благоприятствует лучшему питанию водоносных горизонтов талыми водами и формированию подземного притока в реки (Земцов, 1991).
Для рек области характерны существенные колебания водности и в течение года. Выделяются три гидрологических сезона: весеннее (или весенне-летнее) половодье, для которого характерна наибольшая водность рек, летне-осенний период и зимняя межень. В период снеготаяния, интенсивность которого в лесной зоне сравнительно невелика, большое количество воды постепенно аккумулируется вначале в поверхностных емкостях (поймы рек, озера, «окрайки» верховых болот, локальные понижения с болотами евтрофного типа), а затем и в почвенно-грунтовой толще водосборов по мере ее протаивания (Земцов, 1991).
Заметную часть водных ресурсов области составляют многочисленные озера. Больше всего озер в пределах Томской области сосредоточено на правобережье Оби. Количество озер возрастает к северу, как на территории междуречий, так и в поймах рек.
Происхождение большинства озер в Томской области связано с образованием замкнутых суффозионных просадок и преимущественно с эрозионно-аккумулятивной деятельностью рек. Поэтому озера чаще всего приурочены к поверхности озерно-аллювиальных равнин, речных террас, к древним ложбинам стока. Но особенно много сравнительно небольших озер в поймах рек, а также внутри водораздельных болот (внутриболотные озера), образующиеся, вероятно, в процессе эволюции болот (Земцов, 1991).
В районах, где количество среднегодовых атмосферных осадков превышает норму испарения с водной поверхности, возможно существование водораздельных озер, не имеющих водосборной площади и питающихся за счет выпадения осадков. Сток из таких озер происходит непосредственно в речную сеть или осуществляется посредством внутригрунтовой фильтрации вод.
Огромные запасы влаги сконцентрированы также и в болотных торфяниках, занимающих более 1/3 территории области.
Таксономический анализ лихенофлоры
Уровень видового разнообразия лихенофлоры лесных гидроморфных комплексов южнотаежной подзоны Томской области определяется 276 видами из 69 родов и 32 семейств. Систематический спектр лихенофлоры исследуемой территории показывает (табл. 1), что ее состав представлен 10 порядками: Arthoniales, Dothideales, Gyalectales, Lecanorales, Leothiales, Ostropales, Peltigerales, Pertusariales, Pyrenulales, Teloschistales. Для вида Lepraria incana (L.) Ach. порядок и семейство не определены.
Основу исследованной лихенофлоры составили представители порядка Lecanorales, что является характерной чертой голарктических флор. Порядок насчитывает 209 видов, что составляет около 76 % от общего числа. Из лишайников этого порядка на исследуемой территории выявлены представители 16 семейств и 44 родов. Значительное богатство видами в этом порядке обнаруживают семейства Parmeliaceae — 57 видов, Cladoniaceae — 48 видов, Physciaceae— 26 видов, Bacidiaceae— 22 вида и Lecanoraceae— 20 видов. Все перечисленные семейства являются ведущими в лихенофлоре изучаемого района. На долю остальных 9 порядков приходится 52 вида, что составляет 19 % от общего числа. Наибольшим видовым разнообразием среди них характеризуются порядки Arthoniales (19 видов) и Peltigerales (12 видов). По одному виду содержат порядки Pyrenulales, Ostropales, Leothiales (табл. 1). К группе Familiae incertae sedis относится 14 видов из двух семейств Coniocyhaceae (8 видов) и Mycocaliciaceae (6 видов).
Среднее число видов в семействе флоры — 8,4. Среднее число родов в семействе составляет 2,1. Уровнем выше среднего показателя характеризуются 8 семейств— Parmeliaceae (57), Cladoniaceae (48), Physciaceae (26).
Bacidiaceae (22), Lecanoraceae (20), Ramalinaceae (12), Arthoniaceae (10), Peltigeraceae (10).
В составе этих 8 семейств, насчитывается 205 видов, что составляет 74 % от общего числа видов. Все перечисленные семейства являются ведущими в лихенофлоре изучаемого района (табл. 2). По данным Н. С. Голубковой (1983), процент числа видов, охватываемых ведущими семействами в различных лихенофлорах Голарктики, довольно высок и колеблется от 56,3 до 83,8. Таким образом, набор ведущих семейств, а также процент числа их видов (74 %) подчеркивает расположение изучаемой лихенофлоры на территории Голарктики.
На остальные 24 семейства приходится 70 видов (25%), причем 10 семейств: Coniocybaceae (8), Roccellaceae (7), Teloschistaceae (6), Mycocaliciaceae (6), Pertitsariaceae (6), Caliciaceae (6), Micareaceae (5), Lecideaceae (4), Candelariaceae (3), Gyalectaceae (3) содержат от 3 до 8 видов, 2 семейства — Lobariaceae и Chrysothricaceae — по 2 вида, остальные 12 семейств содержат по 1 виду.
Высокое положение в составе лихенофлоры семейств Parmetiaceae, Cladoniaceae, Lecanoraceae сближает ее с бореальными флорами Голарктики (Голубкова, 1983; Седельникова, 1985, 1990, 2001). Расположение в спектре ведущих семейств Ramalinaceae свидетельствует о связях данной флоры лишайников с древнесредиземноморскими флорами, а высокая представленность видами семейств Bacidiaceae и Arthoniaceae говорит о более древних тропических и субтропических корнях ряда видов.
Среднее число видов в роде — 4. Ведущие рода в лихенофлоре — Cladunia (47), Lecanora (18), Usnea (16), Ramalina (12), Bacidia (12), Bryoria (1 1), Pe/tigera (10), Arthonia (9), Physcia (9), Chaenotheca (8), Hypogynmia (7), Melanelia (7), Opegrapha (6), Pertusaria (6), Baellia (5), Caliciiim (5), Lecania (5), Micarea (5) — насчитывают 198 видов, что составляет 72 % от общего числа (табл. 3).
Анализ состава ведущих родов, особенно повышенное наличие эпигейных Cladonia, Peltigera, а также эпифитных Lecanora, Usnea, Bryoria, Chaenotheca, Hypogynmia подтверждает бореальный характер изучаемой флоры. Наличие в верхней части спектра ведущих родов Ramalina является специфической особенностью средиземноморских лихенофлор, подчеркивая связи с Древнесредиземноморьем. Особенностью лихенофлоры исследуемой территории является наличие в спектре ведущих родов Bacidia, Arthonia, -Opegrapha, Pertusaria, свидетельствующих о древних тропических и субтропических корнях многих их представителей.
На остальные 51 род приходится 78 видов (28 %), причем рода Са/ор/аса, Physconia, Rinodina содержат по 4 вида, Candelariella, Chaenothecopsis, Evernia, Lecidea, Phaeophyscia— no 3 вида, 8 родов по 2 вида, остальные 35 родов — одновидовые.
Географический анализ лихенофлоры
Изучение ареалов растений флоры любой территории является необходимым этапом, который следует за установлением ее систематического состава (Толмачев, 1962, 1965) и позволяет глубже оценить историю флоры и растительного покрова земли. В результате проводимого географического анализа исследуемой территории возможно объединение изученных ареалов растений на основании их общности и выделения их географических элементов.
Большинство классификационных систем географических элементов флоры основано на зональном принципе (Макаревич 1963; Макаревич и др., 1982; Трасс, 1968, 1970; Окснер, 1974; Бархалов, 1975; Питеранс, 1982; Голубкова, 1965, 1966, 1981, 1983; Копачевская, 1986; Седельникова, 1985 и др.), когда географический элемент выделяется в зависимости от растительно-климатической зоны, в которой этот элемент является наиболее распространенным. А. Н. Окснер (1974) отмечал, что формирование большинства ареалов лишайников тесно связано с определенными растительно-климатическими зонами. Лишайники значительно лучше по сравнению с цветковыми растениями сохраняют свою первоначальную связь с определенными растительно-климатическими зонами вследствие большей ригидности генотипической структуры с одной стороны, и как организмы, образующие новые биотипы более медленно и в меньшем количестве (Окснер, 1948).
М. Ф. Макаревич (1968) подчеркивала, что, рассматривая современные ареалы растений в пределах растительно-климатических зон, мы не отрываем растение от условий его существования, так как каждая растительно-климатическая зона характеризуется строго определенным комплексом экологических факторов, во взаимодействии с которыми происходит развитие и расселение растительных организмов. Зональное распределение растений на земном шаре является историческим явлением, поэтому современные ареалы растений в пределах определенных растительно-климатических зон в известной степени отражают их исторические связи.
Для географического анализа исследуемой лихенофлоры в основу была положена система географических элементов, которая разработана А. Н. Окснером в 1940—1942 гг. (Седельникова, 1985). Также использовались его работы по биполярному, неморальному и арктическому элементам (Окснер, 1944, 1946, 1948). Основной категорией его системы является геоэлемент флоры, который выделяется в той или иной растительно-климатической зоне в зависимости от его наибольшего распространения. Кроме элементов с ясным зональным характером обобщенного ареала он выделял элементы для флористических групп, покрывающих несколько растительно-климатических зон. В границах каждого географического элемента А. Н. Окснер выделял типы ареалов в зависимости от широтного размещения видов.
При географическом анализе лишайников исследуемой территории учитывались также системы элементов М. Ф. Макаревич (1963, 1982), предложенные для лихенофлоры Украинских Карпат, X. X. Трасса (1970) — для лихенофлоры Эстонии, Ш. О. Бархалова (1975)— для лихенофлоры Талыша, Н. С. Голубковой (1983)— для лишайников Монголии, Н. В. Седельниковой (1985) — для лишайников нагорья Сангилен. Для анализа географического распространения отдельных видов лишайников использованы статьи и монографии отечественных и зарубежных исследователей (Dahl and Krog, 1973; Tibell, 1975, 1996; Clerc, 1984; Scholler, 1997; Santesson, 1993; Printzen; 1995; McCune and Geiser, 1997; Kondratyuk, Navrotskaya, Khodosovtsev & Solonina, 1996; John, 1996; Bailey, 1974; Bird, 1972, 1974; Brodo, 1988, 1977; Burgaz & Ahti, 1994; Clauzade et al., 1985; Coppins, 1988, 1989; Codogno, 1995; Egea, 1996; Ekman, 1996; Esslinger and Egan, 1995; Esslinger, 1994, 2000; Elix & Nash, 1999; Eriksson and Hawksworth, 1993; Faltynowicz & Kukwa, 1999; Galloway, 1992; Galun & Mukhtar, 1996; Gowan et al., 1988; Guo and Wei, 1994; Holien, 1989; Malcolm and Galloway, 1997; Medlin, 1996; Moberg, 1995, 1992; 123 Nimis, 1993; Poelt and Petutschnig, 1992; Seaward, 1996; Selva, 1988, 1999; Thomson, 1984,1997; Vitikainen, 1994; Zhurbenko et al, 1995 и др.).
Всего в исследуемой лихенофлоре выделено шесть географических элементов (табл. 7). На территории исследования преобладают виды бореального (117 видов, 42 %), неморального (75 видов, 27 %), монтанного (57 видов, 21 %) и гипоарктомонтанного (23 вида, 8 %) географических элементов. Арктоальпийский и степной элементы представлены 2 видами каждый и являются дизъюнктивными, что вполне закономерно, так как территория исследования имеет равнинный характер. На основе ареалогического анализа в зависимости от широтно-регионального распространения для лихенофлоры рассматриваемого района выделено семь типов ареалов (табл. 7). Из таблицы ясно видно преобладание в лихенофлоре района исследования плюрирегиональных (106 видов, 38 %), голарктических (64 вида, 23%), евразоамериканских (49 видов, 18%) и евразиатских (32 вида, 12%) лишайников, что говорит о высокой пластичности данных организмов к адаптации в самых широких пределах.
Арктоальпииский элемент. Арктоальпийский элемент в исследуемой области представлен двумя видами лишайников, которые в зависимости от особенностей широтного расселения относятся к двум типам ареалов. На территории исследования плюрирегиональный вид — Cladonia stricta был встречен в мезо-евтрофных условиях в основании деревьев и пней. Лишайник Peltigera scabrosa, имеющий голарктический тип ареала, обнаружен в напочвенном покрове в условиях суходола. Оба лишайника являются редкими и имеют дизъюнктивное распространение в области исследования.
Бореальныи элемент. Бореальные лишайники играют значительную роль в сложении лихенофлоры гидроморфных комплексов южнотаежной подзоны Томской области и по числу видов занимают первое место, охватывая 117 видов (42 % от общего числа), которые распределены между шестью типами ареалов (табл. 8). Около 76 % бореальных лишайников составляют эпифитные виды. Типичными представителями бореальной флоры являются виды из родов Bacidia, Buellia, Bvyoria, Chaenotheca, Evernia, Hypogymnia, Leccmora, Melanelia, Usnea, Parmelia, Parmeliopsis, Cladonia, Ramalina, которые в своем расселении, кроме представителей рода Cladonia, предпочитают древесный субстрат.
Значительная роль в данном географическом элементе принадлежит видам с плюрирегиональным типом ареала (44 видов, 38 %), среди которых наибольшее распространение на территории исследования имеют виды рода Cladonia (16 видов, 36 %), расселенные по всей Голарктике, преимущественно в бореальных условиях (Седельникова, 1985). В основном, это эпигейные лишайники, произрастающие в основании стволов деревьев, на древесине, валежнике и зачастую играющие важную роль в сложении напочвенного покрова в условиях суходола. Широкое распространение на исследуемой территории имеют плюрирегиональные виды рода Cladonia — Cladonia
