Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Общая характеристика и изученность maianthemumbifolium (l.) F. W. Schmidt 10
1.1 Систематическое положение и географическое распространение ... 10
1.2 Морфологические особенности 13
1.3 Химический состав 14
1.4 Способы размножения и распространения 14
1.5 Применение 15
Заключение 17
ГЛАВА 2. Объект, физико-географическая характеристика районов исследований, материалы и методы исследования 18
2.1 Объект исследования 18
2.2 Физико-географическая характеристика и растительность подзоны южной тайги (в пределах Кировской области) 18
2.2.1 Рельеф 18
2.2.2 Климат 18
2.2.3 Почвы 19
2.2.4 Растительность 21
2.3 Физико-географическая характеристика и растительность подзоны хвойно-широколиственных лесов (в пределах Республики Марий Эл) 23
2.3.1 Рельеф 23
2.3.2 Климат 24
2.3.3 Почвы 24
2.3.4 Растительность 25
2.4 Материалы и методы исследования 27
2.4.1 Эколого-фитоценотические методы 27
2.4.2 Ценопопуляционные методы 28
2.4.3 Онтогенетический метод 31
2.4.4 Морфологический метод 31
2.4.5 Химический анализ 35
2.4.6 Статистические методы 35
ГЛАВА 3. Эколого-фитоценотические особенности и характеристики почвенных условий местообитаний 37
3.1 Фитоценотические и экологические характеристики местообитаний 37
3.1.1 Фитоценотическая характеристика 37
3.1.2. Экологическая характеристика Maianthemum bifolium 45
3.2 Краткая химическая характеристика почвенных условий местообитаний Maianthemum bifolium 49
3.3 Оценка устойчивости сообществ с Maianthemum bifolium к антропогенному воздействию 53
Заключение 57
ГЛАВА 4. Ценопопуляционные и онтогенетические характеристики 58
4.1 Онтогенез 58
4.1.1 Латентный период 58
4.1.2 Прегенеративный период 60
4.1.3 Генеративный период 63
4.1.4. Постгенеративный период 65
4.2 Демографические характеристики ценопопуляций 67
4.3 Биологическая продуктивность 76
4.4 Особенности плодоношения (встречаемость плодов) 80
4.5 Оценка состояния ценопопуляций по размерному спектру особей.89 Заключение 94
ГЛАВА 5. Пластичность, тактики и стратегии выживания 96
5.1 Изменчивость морфологических признаков генеративных растений 96
5.2 Структура изменчивости признаков 103
5.3 Онтогенетические тактики и стратегии 108
5.4 Стратегии выживания на организменном и популяционном уровнях 113
Заключение 116
Выводы 117
Список литературы 119
Приложение 135
- Систематическое положение и географическое распространение
- Ценопопуляционные методы
- Экологическая характеристика Maianthemum bifolium
- Демографические характеристики ценопопуляций
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время все большее значение придается поиску новых лекарственных средств растительного происхождения, что неизбежно ведет к увеличению заготовок дикорастущих лекарственных растений. Одновременно остро встаёт вопрос, решение которого необходимо - сохранение биоразнообразия растений. Майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt) является доминантом или содоминантом травяно-кустарничкового яруса лесных фитоценозов, перспективный, потенциально ресурсный вид, обладающий широким противоспалительным, антигельминтным, вяжущем действием, используется в медицине стран восточной Азии. Особенности биологии вида в разной степени подробности приведены в исследованиях (Трофимов, 1963; Верещагина, 1966; Kawano et al., 1967; Рысина, 1973; Utech, Kawano, 1976; LaFrankie, 1986; Вахрамеева, Малева, 1990; D'Hertefeldt, Jonsdottir, 1994; Meng et al., 2005; Honnay et al., 2006 и др.). В Республике Марий Эл Т.А. Полянской (2001 а) проводилась оценка биоресурсов наиболее распространенных компонентов лесных сообществ, в том числе и М bifolium. Однако комплексная характеристика эколого-биологических особенностей вида, ценопопуляционных характеристик, тактик и стратегий выживания, устойчивость сообществ с М. bifolium к антропогенному воздействию в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов остается не изученной.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследование эколого-биологических характеристик ценопопуляций М. bifolium в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов (на примере Кировской области и Республики Марий Эл).
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить эколого-фитоценотическую приуроченность вида.
2. Исследовать характеристики почвенных условий местообитаний
M.bifolium.
3. Провести оценку устойчивости сообществ с M.bifolium к
антропогенному воздействию.
Изучить ценопопуляционные характеристики вида: численность, плотность, возрастной состав, онтогенез, биологическую продуктивность, особенности плодоношения.
Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов.
Выявить онтогенетические тактики и стратегии вида в различных условиях обитания.
Основные положения, выносимые на защиту.
Для объективной оценки состояния ценопопуляций потенциально лекарственных растений необходимо всестороннее изучение эколого-биологических характеристик.
Maianthemum bifolium в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов имеет правосторонний, одновершинный базовый спектр с максимумом, приходящимся на виргинильные растения (преобладание вегетативного размножения), низкий уровень плодоношения, среднюю жизненность особей.
3. Для M.bifolium характерна смешанная (CSR) конкурентно-
рудерально-стресс-толерантная стратегия с преимущественным
преобладанием элементов патиентности.
Научная новизна результатов исследования. На примере природных ценопопуляций M.bifolium в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов впервые проведены комплексные исследования вида. Исследованы местообитания, дана оценка устойчивости сообществ с M.bifolium к антропогенному воздействию, изучены ценопопуляционные характеристики, изменчивость и структура морфологических признаков. Впервые выявлены онтогенетические тактики и стратегии M.bifolium.
Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы диссертации расширяют представления об особенностях биологии и
7 экологии M.bifolium, могут использоваться с целью сравнения исследователями из других регионов при проведении аналогичных исследований. Результаты выполненных комплексных исследований ценопопуляций M.bifolium используются при чтении лекций по экологии, ботанике и ботаническому ресурсоведению на кафедре ботаники, физиологии растений и микробиологии ВГСХА.
Личное участие автора заключается в сборе полевого материала, подготовке проб и проведении лабораторных анализов (измерении морфометрических параметров, рН почвенного раствора, определении органического углерода), камеральной обработке, обобщении, интерпретации результатов и написании текста.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Исследования проведены в рамках плана научно-исследовательской работы кафедры ботаники, физиологии растений и микробиологии ВГСХА и отдела экологии и ресурсоведения дикорастущих лекарственных растений ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международном конгрессе «Euromedica - Hanover-2005» (Ганновер, 2005); Международной научной конференции посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006); Всероссийской конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004); I Всероссийской научно-практической конференции «60-лет высшему аграрному образованию Северо-востока Нечерноземья (Киров, 2004); 9 Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегия жизни» (Уфа, 2006); 4 Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006); XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); 8, 9 научно-практической конференции «Региональные и
8 муниципальные проблемы природопользования» (Кирово-Чепецк, 2004; 2006); 4, 5, 6 городской научной конференции аспирантов и соискателей (Киров, 2004; 2005; 2006).
Публикации: По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе одна в реферируемом издании.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 147 страницах машинописного текста. Содержит 32 рисунка, 15 таблиц. Приложение включает 11 рисунков и 2 таблицы. Список литературы состоит из 169 наименований, 17 из которых на иностранных языках.
9 БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю глубокую благодарность д.б.н. Ишмуратовой Майе Мунировне за неоценимую помощь в написании работы и ценные замечания, профессору, д.б.н. Ишбирдину Айрату Римовичу за ценные советы, обработке и оформлению данных. Автор благодарен научному руководителю к.б. н. Т.Л. Егошиной за консультационную помощь при обсуждении работы.
Отдельную огромную благодарность выражаю зам. директору по научной работе заповедника «Марий Чодра», к.б.н. Т.А.Полянской, заслуженному деятелю науки РФ, д.б.н, Л.А. Жуковой и сотрудникам кафедры ботаники Мар.ГУ за научные консультации при выделении возрастных состояний и определении возраста M.bifolium, к.б.н. А.И. Шургину и с.н.с. ВНИИОЗ А.Е. Скопину за сотрудничество и помощь в сборе полевых материалов.
Благодарю д.б.н. Н.П. Савиных за консультации по вопросам терминологии при морфологическом анализе.
Систематическое положение и географическое распространение
Maianthemum bifolium - многолетнее травянистое, длиннокорневищное растение. Биоморфа явнополицентрическая, клоны диффузные (Агафонова и др., 2004). М. bifolium является геофитом, ползучим поликарпиком, мезофитом (Хомякова, 1974; Овеснов, 1997; Губарева, 2003).
По приуроченности корневой системы к верхним почвенным горизонтам М. bifolium относится к корнеподстилочным растениям. Корневище тонкое, ползучее, горизонтально расположенное на глубине 3-4 см, неветвящееся. Придаточные корни длиной около 5 см, редко до 10 см, отходят от корневища пучками по 4-6. Основная масса корней располагается на глубине 2-6 см. Стебель 14-20 см высотой, прямостоячий, опушенный в верхней части, несет 2 (реже 1-3) листа, сближенных у основания цветоноса. Листовая пластинка яйцевидная глубокосердцевидная около 5.5 см длины и 4 см ширины на коротком черешке (Вахрамеева, Малева, 1990).
Цветки у М. bifolium мелкие, белые, душистые, собраны в густую верхушечную кисть. Околоцветник простой, из 4 яйцевидных коротко заостренных долей (Тахтаджян, 1982). Паракладии отсутствуют (Кузнецова и др., 1992). В цветоножке проходят 2 крупных проводящих пучка и 3-й рудиментарный, продолжающийся в завязи (Utech, Kawano, 1976). Тычинок 4, они немного короче околоцветника и прикреплены у его основания. Пыльники почти округлые, дорзовентрально прикрепленные, вскрывающиеся интрорзно. Завязь верхняя, 2-гнездовая, с двумя семяпочками в каждом гнезде. Рыльце слегка 2-лопастное с толстоватым столбиком (Саутин, 1978; Вахрамеева, Малева, 1990). Плод-ягода 5-7 мм в диаметре (Левина, 1987) с одним или двумя семенами (Кьосев, 2001; Жизнь растений, 2004). Большинство видов Maianthemum, исследованных различными авторами, имеют диплоидное число хромосом - 36 (Kawano et al., 1967; Цвелев, 2000; Meng et al., 2005).
В подземной части M.bifolium содержатся стероидные сапонины: сапонизиды А, Аь В, Вь С, D, в гидролизате - диосгенин, гентрогенин, флавоноиды (в их числе антоцианы), а также фенольные кислоты установленной структуры. В листьях М. bifolium выявлено наличие каратиноидов, витамина С (Растительные ресурсы..., 1994; Дикорастущие полезные..., 2001). Надземная фитомасса содержит агримонит, в большом количестве танниновую кислоту, в небольшом - эфирное масло, витамин К. Из корней выделены также катехолтанин (до 8 %), агримонол, агримонолид, а из травы - дутеоллин - 7-глюкозид, апигенин-7- глюкозид (Кьосев, 2001).
Maianthemum bifolium способен к активному вегетативному размножению при помощи длинных подземных корневищ вместе с тем обильно цветет и успешно размножается семенным путем, продуцируя семена (Рысина, 1973). Однако, по материалам В.А. Верещагиной (1966) M.bifolium в Печоро-Илычском заповеднике характеризуется низкой семенной продуктивностью, которая не может обеспечить семенное возобновление вида. По данным М.Г. Вахрамеевой и Н.В. Малевой (1990) семенное размножение у М. bifolium в Московской области более интенсивное, чем вегетативное. Семенное размножение является важным для возобновления вида (например, после лесных пожаров), но распространяется М. bifolium преимущественно вегетативным путем, с помощью симподиального нарастания (D Hertefeldt, Jonsdottir, 1994). Но даже при низком уровне семенного возобновления у М. bifolium может поддерживаться высокий уровень генетического разнообразия (Honnay et al„ 2006).
Основными способами опыления М. bifolium по В.А. Верещагиной (1966) являются автогамия и гейтоногамия. Перекрестное опыление утрачено, что связано с полным отсутствием насекомых-опылителей.
Самоопыление у таежных растений по материалам А.Н. Пономарева и В.А. Верещагиной (1973) является важнейшей адаптацией к своеобразным условиям фитосреды темнохвойного леса (затененность, повышенная влажность, отсутствие насекомых опылителей).
С лекарственной целью в народной медицине используются все части растения. Заготавливают надземную фитомассу во время цветения (Зимин, 1992), а подземную - после вегетации (Кьосев, 2001).
Maianthemum bifolium применяется в корейской медицине как противовоспалительное, вяжущее. В народной медицине России М. bifolium используется в виде настоя, отвара и настойки при болезнях сердца, глаз, асците, как жаропонижающее при гриппе, острых респираторных инфекциях, желудочно-кишечных заболеваниях, в качестве диуретического, антигельминтного средства. Настоем травы рекомендуется полоскать больное горло (Уткин, 1931). Наружно в виде припарок М. bifolium применяется при ушибах, фурункулах, абсцессах, опухолях, паронихии (Махлаюк, 1993). Листья используются для приготовления сложного чая и прохладительных напитков, обладающих тонизирующим действием. Плоды дают красновато-синюю краску (Гром, 1965; Растительные ресурсы..., 1994; Дикорастущие полезные..., 2001; Лавренов, Лавренова, 2004).
Листья этого растения поедаются оленем на Дальнем Востоке и на севере Урала (Кормовые растения ...., 1950). Однако Л.Г. Раменский и др., (1956) считают, что М. bifolium животными не поедается. Ягоды М. bifolium в большом количестве поедаются рябчиком, дроздом и некоторыми другими птицами без всякого вреда для себя (Левина, 1957; Петров, 1978; Жизнь растений, 2004). По данным А.П. Вахрушева и В.И. Литуна (1986) ягоды М. bifolium составляют 13.9 % питания рябчика в осенне-зимний период в Южном Забайкалье. Проходя через желудок животных, семена сохраняют всхожесть на 80-85 % (Тахтаджян, 1982).
Ценопопуляционные методы
Описания исследованных растительных сообществ с M.bifolium проводилось согласно общепринятым геоботаническим методам (Методы изучения..., 2002; Миркин, Наумова, 1998). Названия растений приведены по С. К. Черепанову (1995). Обилие - покрытие видов учитывалось по девяти балльной шкале Браун-Бланке: г - вид чрезвычайно редок, покрытие незначительное (1-3 экз.); + - вид редок и имеет малое проективное покрытие (4-Ю экз.); 1 - особей вида много, но покрытие невелико или особи разрежены, но покрытие большое (11-100 экз.); 2т - число особей вида велико, проективное покрытие менее 5%; 2а - число особей вида велико, проективное покрытие 5-12.5%; 2Ь - число особей вида велико, проективное покрытие 12.6-25%; 3 - число особей вида любое, проективное покрытие 25-50%; 4 - число особей вида любое, проективное покрытие 50-75%; 5 - число особей вида любое, проективное покрытие более 75% .
При этом определяли: состав, средний возраст и степень сомкнутости крон древостоя; состав подлеска и подроста; видовой состав и проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса; состав и мощность покрытия мохового покрова; микрорельеф; тип почвы. В растительных сообществах закладывали по 15 учетных площадок размером 1x1 м. Всего выполнено 14 геоботанических описаний. При проведении флористического анализа все геоботанические описания сведены в общую таблицу (приложение, табл.1) Оценка экологических и биологических предпочтений M.bifolium проведена по составу видов в сообществах с использованием экологических шкал Элленберга. При этом оценивали влияние следующих экологических факторов - освещенность, влажность, богатство почвы, кислотность, урбанитет. Экологическая валентность и степень выраженности стено - эврибионтности или толерантности M.bifolium определена по методике Л.А. Жуковой (2004). Экологическая валентность (EV) - мера приспособленности вида к изменению одного экологического фактора. EV рассчитывается как отношение числа ступеней конкретной шкалы, занятых данным видом, к общей протяженности шкалы. В основе определения стено-эвривалентности вида лежит оценка, согласно которой стеновалентными считаются виды, занимающие менее 1/3 шкалы, а эвривалентными - более 2/3 шкалы, остальные виды мезовалентны. Индекс толерантности (It) - мера стено-эврибионтности или экологической толерантности вида рассчитывается по формуле It = EV I Y, шкал. По величине It стенобионтными будут считаются виды у которых It 0.34; гемистенобионтными 0.46; мезобионтными 0.57; гемиэврибионтными 0.67; эврибионтными 0.67.
Гемеробность сообществ определялась по составу видов, каждый из которых имеет индивидуальный спектр толерантности к антропогенным факторам. Использовался расширенный вариант системы Яласа, включающий гемеробию по 4-х бальной шкале: 1) очень высокая чувствительность (преобладают а, о-гемеробы); 2) высокая чувствительность (преобладают о, m-гемеробы); 3) средняя чувствительность (преобладают ш, Ь-гемеробы); 4) низкая чувствительность (преобладают Ь, с, р, t - гемеробы) (Franc, Klotz, 1990).
При проведении ценопопуляционных исследований использованы методики, терминологии и рекомендации, приведенные в работах Т.А. Работнова (1950), А.А. Уранова (1960, 1975), Л.И. Воронцовой, Л.Б. Заугольновой (1979), Л.В. Денисовой и др., (1986), Ю.А. Злобина (1989), А.Р. Ишбирдина, М.М Ишмуратовой (2002), А.Р. Ишбирдина и др.(2005), М.М. Ишмуратовой и др. (2003 а, б, в), М.М. Ишмуратовой (2006) и в монографиях «Ценопопуляции растений...» (1976,1977,1988).
Популяционные исследования проведены с учетом эколого-фитоценотических характеристик, на организменном и ценопопуляционном уровнях. При ценопопуляционных исследованиях за счетную единицу была принята особь. За особь мы принимали побег вегетативного (раметы) и семенного (генеты) происхождения.
Для оценки внутри- и межпопуляционной изменчивости в каждой ценопопуляции отбирали не менее 30 модельных растений каждого возрастного состояния, у которых исследовали 22 морфологических признака вегетативных и репродуктивных органов. Надорганизменный уровень исследований включал оценку демографических характеристик ценопопуляции, таких как численность, плотность, возрастной состав, индекс восстановления (p+j+im+v/g) (Жукова, 1987), а также долю генеративных особей от общего числа всех взрослых особей (g/(v+g) 100 %) (Работнов, 1950).
Общая и согласованная изменчивость морфологических признаков в ценопопуляциях М. bifolium изучалась в соответствии с классификацией Н.С. Ростовой (2002). Для анализа использовали такие показатели как средний коэффициент вариации - общая изменчивость (CV), средний коэффициент детерминации - согласованная изменчивость признаков (R2Ch)- Выделяется 4 группы признаков: 1) эколого-биологические системные индикаторы -признаки, отражающие согласованную изменчивость особей в неоднородной среде, 2) биологические индикаторы - «ключевые» показатели, изменения которых определяют общее состояние системы, 3) генотипические (таксономические) индикаторы, 4) экологические индикаторы, изменения которых слабо согласованы с общей системой организма.
Экологическая характеристика Maianthemum bifolium
Ценопопуляция 5 описана в ельнике черничном. Расположена в Кировской области, Кирово-Чепецком районе, в 6 км от г. Кирово-Чепецка. Положение в мезорельефе - водораздел. Микрорельеф слегка волнистый с небольшими возвышениями у основания стволов деревьев. Почвы -песчаные. Увлажнение избыточное, атмосферное. Режим увлажнения -застойный. Древесный ярус в основном представлен Picea х fennica (Regel) Кот. и единично Pinus sylvestris L. Степень сомкнутости крон древостоя -0.5 - 0.6, средняя высота 20 м, средний возраст деревьев 100 лет. Подрост образован Picea х fennica (Regel) Кот. Подлесок представлен Frangula alnus Mill., Sorbus aucuparia L. Доминирующими видами являются Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Vaccinium myrtilllus L., Linnaea borealis L., Vaccinium vitis-idaea L. Моховой покров образован Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum Sw. Антропогенное воздействие - тропинки, просека в 200 м.
Ценопопуляция 6 описана в березняке черничном. Расположена в Кировской области, Кирово-Чепецком районе, в 13 км от г. Кирово-Чепецка. Микрорельеф слегка волнистый с небольшими возвышениями у основания стволов деревьев. Почвы - легкосуглинистые. Увлажнение нормальное, атмосферное. Режим увлажнения - проточный. Окружение - верховое болото - 100 м, сосновый лес 300 м. Древесный ярус в основном представлен Betula pendula Roth, Picea x fennica (Regel) и единично Pinus sylvestris L. Степень сомкнутости крон древостоя - 0.5, средняя высота 20 м, средний возраст деревьев 100 лет. Подрост образован Betula pubescens Ehrh. и Padus avium Mill. Доминирующими видами являются Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Vaccinium myrtilllus L. Моховой покров образован Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum Sw. Антропогенное воздействие - слабое вытаптывание.
Ценопопуляция 7 описана в березняке разнотравно-злаковом. Расположена в Кировской области, Кирово-Чепецком районе, в 13 км от г. Кирово-Чепецка. Микрорельеф волнистый с небольшими возвышениями у основания стволов деревьев. Почвы - тяжелосуглинистые. Увлажнение нормальное, атмосферное. Режим увлажнения - проточный. Окружение -верховое болото - Юм., сосновый лес 200 м. Древесный ярус в основном представлен Betula pendula Roth, Pinus sylvestris L. и единично Picea xfennica (Regel) и Populus tremula L. Степень сомкнутости крон древостоя - 0.5, средняя высота 20 м, средний возраст деревьев 120 лет. Подрост разрежен, представлен единичными экземплярами Betula pendula Roth, Pinus sylvestris L. и Picea x fennica (Regel) Кот. Подлесок представлен Populus tremula L., Juniperus communis L., Frangula alnus Mill., Sorbus aucuparia L., Salix cinerea L. Доминирующими видами являются Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Ajuga reptans L., Milium effusum L., Ranunculus repens L. Моховой покров образован Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Climacium dendroides (Hedw.) Web. Et Mohr, Polytrichum commune Hedw. Антропогенное воздействие - слабое вытаптывание.
Ценопопуляция 8 описана в ельнике майниковом. Расположена в Республике Марий Эл, в Звениговском районе, национальном парке «Марий Чодра». Положение в мезорельефе - уклон на юго-восток. Микрорельеф -небольшие борозды от вырубки леса. Окружение с севера - сосняк, с юга -березняк травяно-болотный, с востока-просека. Почвы - супесчаные. Увлажнение нормальное, атмосферное. Режим увлажнения - проточный. Древесный ярус в основном представлен Picea х fennica (Regel), Pinus sylvestris L. и единично Betula pendula Roth. Степень сомкнутости крон древостоя - 0.1, средняя высота 20 м, средний возраст деревьев 60-80 лет.
Подлесок представлен Chamaecytisus ruthenicus (Fisch.ex Woloszcz) Klaskova, Rubus idaeus L., Viburnum opulus L., Sorbus aucuparia L., Salix caprea L. Доминирующими видами являются Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Vaccinium vitis-idaea L., Trientalis europaea L. Моховой покров образован Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum Sw. Антропогенное воздействие - вырубки, просека, вытаптывание.
Ценопопуляция 9 описана в сосняке чернично-ландышевом. Расположена в Республике Марий Эл, в Звениговском районе, Кокшамарском лесничестве. Микрорельеф - выровненный. Окружение -дорога в 50 м. Почвы - супесчаные. Увлажнение нормальное, атмосферное. Режим увлажнения - проточный. Древесный ярус представлен Pinus sylvestris L. Степень сомкнутости крон древостоя - 0.5, средняя высота 25 м, средний возраст деревьев 80- 100 лет. Подлесок представлен Rubus idaeus L., Frangula alnus Mill., Sorbus aucuparia L. Доминирующими видами являются Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Vaccinium myrtilllus L., Convallaria majalis L. Моховой покров образован Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Антропогенное воздействие - вырубки, вытаптывание.
Ценопопуляция 10 описана в сосняке ландышевом. Расположена в Республике Марий Эл, в Звениговском районе, Кокшамарском лесничестве. Микрорельеф - выровненный. Окружение - вырубки в 100 м, в 50 м смешанный лес. Почвы - супесчаные. Увлажнение нормальное, атмосферное. Режим увлажнения - проточный. Древесный ярус представлен Pinus sylvestris L. Степень сомкнутости крон древостоя - 0.2-0.3, средняя высота 23-25 м, средний возраст деревьев 70 лет. Подлесок представлен Rubus idaeus L., Juniperus communis L., Sorbus aucuparia L., Euonymus verrucosa Scop. Доминирующими видами являются Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Convallaria majalis L, Моховой покров образован Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Антропогенное воздействие - вырубки, вытаптывание, просека.
Демографические характеристики ценопопуляций
Оценка стратегий растений дана по системе Раменского-Грайма, отражающая отношение организмов к обеспеченности ресурсами и нарушениям.
Виоленты (С), проявляется только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается нарушением и в то же время благоприятна. Это деревья, кустарники, реже травы мезоморфного характера, с интенсивным простиранием в пространстве, с мощной корневой системой, с широкой реализованной нишой.
Патиенты (S). Делятся на экотопические патиенты, это многолетние виды, приспособленные к перенесению стресса, вызываемого условиями внешней среды, - растения тундр, высокогорий, пустынь, злостных солончаков, затененных мест (узкая реализованная ниша, дифференциация ниш не выражена) и фитоценотические патиенты, которые обладают способностью к произрастанию в коллективе, но способны произрастать при сильном затенении (узкая реализованная ниша, дифференциация ниш выражена хорошо). Группа S плохо поедаются животными, и с трудом накопленное органическое вещество эти растения охраняют также и от фитофагов.
R - истинные эксплеренты, отличаются высокой семенной (усиливающей еще и вегетативной, за счет корневищ) энергией размножения, лишены способности к коллективизму. Широкая реализованная ниша, дифференциация ниш слабая. Rk - ложные или фитоценотические эксплеренты, которые в отличие от истинных эксплерентов постоянно присутствуют в сообществах, но часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда, когда внезапно ослабевают фитоценотические отношения (Миркин, 1986; Миркин, Наумова, 2005).
В соответствии с данной системой оценки стратегий выживания растений М. bifolium характеризуется следующим образом:
Показателями экотопической патиентности (S) М. bifolium является: На организменном уровне: - многолетнее травянистое длиннокорневищное, поликарпическое растение, геофит; - длительный онтогенез; - смешанный способ размножения с преобладанием вегетативного, при помощи корневищ; - не ежегодное цветение и плодоношение особей; - способность растений переживать неблагоприятные условия в виргинильном состоянии, при котором происходят морфологические изменения путем уменьшения числа листьев (до одного), уменьшение габитуса; - низкий уровень плодоношения; На популяционном уровне: - возрастной спектр неполночленный, в большинстве ценопопуляций отсутствуют проростки, правосторонний одновершинный; - в онтогенетической стратегии наблюдается только стрессовая компонента; - низкая размерная пластичность; - узкая реализованная ниша; Элементами виолентности (С) М. bifolium является: - доминант или содоминант хвойных и смешанных лесов травяно кустарничкового яруса. Элементы эксплерентности (R) М. bifolium проявляются: - лишь в быстром освоении территории с помощью вегетативного размножения. При неблагоприятных условиях у М. bifolium проявляются черты патиентности, переживает неблагоприятные условия в виргинильном состоянии, при котором происходит морфологические изменения путем уменьшение числа листьев (до одного), уменьшается габитус растений, число 115 плодов и процент плодоцветения, также при ухудшении условий проявляется стрессовый тип онтогенетической стратегии. При благоприятных условиях проявляются черты виолентности и эксплерентности - М. bifolium выступает как - доминант или содоминант хвойных и смешанных лесов травяно-кустарничкового яруса, путем быстрого освоения территории с помощью вегетативного размножения. Таким образом, М. bifolium обладает смешанным типом жизненной стратегии - конкурентно-рудерально-стресс-толерантной (CSR) - стратегией с преимущественным преобладанием элементов патиентности. Особи М. bifolium произрастающие в подзоне южной тайги характеризуются большими размерами верхнего и нижнего листьев, но меньшей длиной репродуктивного побега и длиной междоузлия 1 метамера по сравнению с подзоной хвойно-широколиственных лесов. Наименее изменчивыми признаками являются длина междоузлия 1 и 2 метамера надземной части, длина оси соцветия до 1 цветка, длина соцветия. Наиболее изменчивыми признаками являются длина выемки основания пластинки нижнего листа, ширина верхнего листа, длина черешка нижнего листа. В качестве экологического индикатора может выступать такой признак как длина черешка нижнего листа, наиболее зависящий от действия факторов внешней среды. Градиент ухудшения условий обитания выстраивали по уменьшению IVC. Он составил следующий ряд ценопопуляций: 6 — 1 — 10 — - 5 — 14 — 2 — 12 — 11 — 4 — 8 — 13 — 9 — 7. Параметры всех исследованных признаков уменьшаются на градиенте ухудшения условий обитания. Практически все признаки проявляют конвергентную или дивергентно-конвергентную тактику. В онтогенетической стратегии М. bifolium наблюдается только стрессовая компонента. Maianthemum bifolium - многолетнее травянистое длиннокорневищное, поликарпическое растение, обладает смешанным типом жизненной стратегии - конкурентно-рудерально-стресс-толерантный (CSR) - стратегией с преимущественным преобладанием элементов патиентности. 1. В условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов M.bifolium встречается в лесных сообществах классов Vaccinio-Piceetea Вг.-В1. in Br.-BL, Siss. et Vlieger 1939 и Querco-Fagetea Br. -BI. et Vlieger in Vlieger 1937, достигая своего эколого-фитоценотического оптимума в условиях от полутени до тени. 2. Maianthemum bifoliutn обитает на дерново-подзолистых почвах различного гранулометрического состава, на средне-влажных почвах, от бедных до умеренно богатых питательными веществами, встречаясь преимущественно на кислых почвах. 3. Maianthemum bifolium является обитателем сообществ, близких к естественным или полуестественным, обладает невысокой устойчивостью к антропогенному влиянию, выдерживает умеренную интенсивность антропогенной нагрузки.
