Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Некоторые теоретические аспекты изучения популяций растений
1.1. Общие вопросы популяционной биологии растений 10
1.2. Основные подходы к изучению популяций древесных видов растений 21
1.3. Особенности распространения Quercus robur L. и современное состояние дубовых лесов Среднего Поволжья 27
1.4. Биоэкология Quercus robur L. 32
1.5. Современное состояние дубовых лесов, произрастающих на территории Костромской области 38
ГЛАВА 2. Методы исследования 47
ГЛАВА 3. Характеристика территорий исследования
3.1. Физико-географические и почвенно-климатические особенности районов исследования 55
3.2. Эколого-ценотическая и геоботаническая характеристики площадей исследования 63
ГЛАВА 4. Онтогенетическая структура популяций Quercus robur L.
4.1. Характеристика онтогенетических состояний и специфика прохождения онтогенеза особями Quercus robur L. 76
4.2. Особенности онтогенетического состава ценопопуляций Quercus robur L. в районах исследования 85
ГЛАВА 5. Поливариантность структуры особей Quercus robur L.
5.1. Морфологическая поливариантность строения особей Quercus robur L. 101
5.2. Виталитетный состав ценопопуляций Quercus robur L. 120
ГЛАВА 6. Пространственная структура популяций Quercus robur L .
6.1. Особенности распределения древесных растений в фитоценозах с участием Quercus robur L. 129
6.2. Специфика размещения особей в ценопопуляциях Quercus robur L. районов исследования 137
ГЛАВА 7. Рекомендации по охране дубовых лесов костромской области 157
Заключение 165
Литература 170
Приложение 192
- Основные подходы к изучению популяций древесных видов растений
- Современное состояние дубовых лесов, произрастающих на территории Костромской области
- Физико-географические и почвенно-климатические особенности районов исследования
- Характеристика онтогенетических состояний и специфика прохождения онтогенеза особями Quercus robur L.
Введение к работе
На протяжении последних столетий растительный покров зон широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, а также подзон южной тайги и подтайги подвергался интенсивному антропогенному воздействию. В результате деятельности человека коренные широколиственные леса претерпели принципиальные изменения: структура их стала упрощенной, флористический состав обеднен (Смирнова и др., 2001).
К настоящему времени широколиственные леса как зональный тип растительности сохранились в виде относительно узкой полосы между лесостепью и тайгой (Восточноевропейские..., 1994). Тем не менее, несмотря на это, существующие к началу XXI века фрагменты некогда единого, однако на сегодня существенно раздробленного пояса широколиственных лесов, еще содержат в своем составе площади старовозрастных дубовых массивов, близких к их естественно-природному состоянию.
Являясь одной из наиболее ценных в хозяйственном отношении древесных широколиственных пород, дуб черешчатый (Quercus roburL.) в благоприятных для своего роста и развития условиях способен к образованию смешанных по составу и сложных по структуре достаточно высокопродуктивных и биологически относительно устойчивых сообществ. В то же время, наблюдаемое сегодня ослабление устойчивости естественных дубовых лесов, является следствием целого ряда причин. В связи с этим, несомненно, необходима оценка современного состояния лесов с участием Q. robur как одной из ключевых лесообразующих пород.
Вместе с тем, предлагаемые современной наукой мероприятия, направленные на замену естественных изреженных порослевых дубовых лесов семенными, возвращение дубравам их сложившихся в процессе эволюции структуры и состава, а также повышение эффективности их естественного и искусственного возобновления, применимы, главным образом, к центральной части ареала Q. robur и не всегда являются результативными в дубравах, произрастающих на окраинах зоны распространения вида.
В настоящее время по территории Костромской области проходит северная граница современного ареала Q. robur, захватывающего южную часть области (Ареалы..., 1969). Дубовые леса, в недалеком прошлом достаточно широко распространенные по всей площади Костромской области, теперь произрастают в виде относительно небольших, сильно раздробленных и территориально разобщенных, отдельных фрагментов.
На сегодня только в двух (из двадцати четырех) районах области (Костромском и Шарьинском) имеются участки, где существуют относительно крупные и достаточно хорошо сохранившиеся массивы широколиственных лесов, включающие в своем составе популяции Q. robur. В то же время более мелкие, единичные фрагменты дубовых лесов встречаются также на территории других административных районов Костромской области (например, Мантуровского, Макарьевского), однако доля их участия в общем сложении дубрав края весьма незначительна.
Характерной особенностью естественных дубовых лесов, имеющихся сегодня в Костромской области, является то, что в своем распространении они тяготеют, главным образом, к поймам рек. Вместе с тем, лесные массивы, включающие в своем породном составе Q. robur и произрастающие на плакорных участках, относительно немногочисленны.
Актуальность темы. К настоящему времени естественные дубовые леса, а также насаждения с участием Q. robur значительно сократились, главным образом, вследствие неумеренных рубок. В связи с этим, проблема восстановления существующих фрагментов дубовых лесов и сохранения их в устойчивом состоянии является, безусловно, актуальной.
Вследствие отмечаемого на сегодня ускорения темпов сокращения площадей, занятых дубовыми лесами, в практике лесоводства возникла необходимость переосмысления имеющихся приемов и выработки новых, более эффективных схем ведения хозяйства в дубравах. Однако для правильного осуществления подобных мер необходимо знание биологии Q. robur, что, очевидно, невозможно без комплексного изучения закономерностей развития и жизни его популяций как совокупностей разновозрастных, разноразмерных особей, сменяющих друг друга в процессе возобновления.
В целях разработки действенных лесохозяйственных мероприятий, направленных на восстановление и сохранение дубовых лесов, необходимо всестороннее изучение структуры популяций ключевого вида Между тем, в научной литературе имеются сведения, касающиеся особенностей популяционной жизни Q. robur, произрастающего, главным образом, в центральных областях своего ареала (Морозов 1924; Шеляг-Сосонко, 1974; Корзухин, 1980; Турков, 1985; Веткасов, Крюков, 1987; Лукьянец, 1987; Смирнова и др., 1987, 1989; Денисов, 1991; Коваль, 1991).
В то же время краевые и периферийные популяции, приуроченные к границам распространения вида, исследованы явно недостаточно (Денисов, 1950, 1954, 1970, 1980, 1987, 1991; Семериков, 1977, 1986, Ибрагимова, 1999). В связи с этим, вопросы, касающиеся особенностей структуры популяций Q. robur, произрастающих в приграничных зонах его ареала, требуют дальнейшего рассмотрения.
Цель исследования. Целью данной работы является изучение структуры популяций и внутривидовой изменчивости особей дуба черешчатого (Q. robur) в условиях пойменных сообществ северной окраины ареала вида (на примере Костромской области).
В соответствии с поставленной целью исследования был определен ряд задач:
Анализ онтогенетического состава ценопопуляций Q. robur, произрастающих в условиях пойменных фитоценозов подзон южной тайги и подтайги.
Анализ морфологической поливариантности строения особей Q. robur, произрастающих в различных эколого-ценотических условиях.
Выявление особенностей виталитетного состава ценопопуляций Q. robur, приуроченных к северной границе ареала вида.
Выявление особенностей пространственной структуры ценопопуляций Q. robur в условиях фитоценозов речных пойм.
Анализ характера сопряженности особей Q. robur различных онтогенетических состояний между собой, а также с некоторыми древесно-кустарниковыми видами растений.
Научная новизна работы. Впервые в пойменных широколиственных лесах Костромской области проведено комплексное исследование ценотических популяций Q. robur. На основе анализа свидетельств истории о природопользовании и освоении территории, а также эколого-популяционного исследования дана оценка современного состояния дубрав области. Изучены онтогенетическая, пространственная структуры, виталитетный и биоморфологический составы ценопопуляций Q. robur в поймах рек Костромы и Ветлуги на территории Костромской области. Получены новые данные относительно взаимодействия особей Q. robur различных онтогенетических состояний между собой, а также с особями некоторых древесно-кустарниковых видов растений. Получены новые сведения об устойчивости и возобновлении дубовых лесов, произрастающих в условиях подзон южной тайги и подтайги.
Теоретическая и практическая значимость работы. Всестороннее исследование структуры ценопопуляций Q. robur позволит дать реальную картину их состояния и спрогнозировать динамику популяций в целом, что важно для разработки конкретных лесотехнических мероприятий. Данные о состоянии популяций Q. robur могут быть использованы для разработки системы регионального мониторинга лесных фитоценозов, а также при комплексной экологической оценке лесной растительности в ходе создания системы охраняемых природных территорий. Проведенное исследование позволит расширить знание биологии такой ценной древесной породы, как Q. robur в условиях северной границы ареала вида. Материалы по взаимодействию Q. robur с другими древесными породами представляют значительный интерес для практики ведения лесного хозяйства в пойменных дубравах, как Костромской области, так и всего района Среднего Поволжья. Материалы диссертации могут быть использованы в учебных курсах по фитоценологии, экологии растений, лесоведению. Полученные материалы позволяют сравнить исследованные массивы, содержащие в своем породном составе Q. robur, с хорошо изученными широколиственными лесами типичного зонального типа и разработать практические рекомендации по возможному восстановлению дубовых лесов подзон южной тайги и подтайги. Высказаны некоторые рекомендации по сохранению особо ценных для Костромской области популяций Q. robur. Материалы работы послужили основой для включения исследованных уцелевших уникальных абсолютно разновозрастных широколиственных лесов с полночленными популяциями Q. robur в пойме реки Ветлуги на территории Шарьинского района в перечень особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Костромской области.
На защиту выносятся следующие положения:
Поливариантность структуры особей Q. robur, разнообразие его биоморф и характер их размещения в сообществах как основа устойчивости ценопопуляций вида.
Онтогенетические спектры ненарушенных ценопопуляций Q. robur принципиально соответствуют характерному спектру вида. Онтогенетические спектры ценопопуляций Q. robur, испытывающих интенсивное влияние негативных факторов, не отвечают характерному спектру вида
В ценопопуляциях Q. robur, не подверженных значительным антропогенным влияниям, реализуется контагиозный вариант непрерывного типа пространственной структуры. Пространственная структура ценопопуляций Q. robur, испытывающих техногенное воздействие, носит пульсирующий характер.
Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, подборе объектов исследования и его проведении. Автором обобщены и проанализированы результаты предыдущих изысканий, касающихся вопросов, рассматриваемых в работе; аналитически и статистически обработан полевой материал; сформулированы научные положения и выводы, в том числе разработаны некоторые практические рекомендации. Основные результаты работы и выводы по исследованию отражены в публикациях.
Апробация работы. Результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры ботаники КГУ им. Н. А. Некрасова. Основные положения диссертации были представлены на ежегодной Межвузовской студенческой конференции биолого-химического факультета МПГУ (Москва, 2001), V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001), VI Областной научной выставке и конференции «Шаг в будущее» (Кострома, 2002); научно-практической конференции студентов КГУ им. Н. А. Некрасова (Кострома, 2002), 54-й Межвузовской научно-технической конференции молодых ученых и студентов, посвященной 70-летию КГТУ (Кострома, 2002), X Перфильевских чтениях, посвященных 120-летию со дня рождения И. А. Перфильева «Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России» (Архангельск, 2002), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), VI Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2002), II Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2003), X Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003), I Региональной научно-практической конференции «Профессиональное образование в провинции — перспективы социокультурного развития северо-востока Костромской области» (Шарья, 2005).
Публикации. По теме диссертации издано 10 публикаций (4 из которых в соавторстве), в том числе 1 статья в научном сборнике, рецензируемом ВАК РФ.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения с выводами, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 243 страницы, из которых текстовая часть — 190 страниц. Диссертация содержит 42 таблицы, 56 рисунков; в приложение вынесены карты мест проведения исследования, карты пространственного размещения особей Q. robur, таблицы по
геоботанической характеристике пробных площадей, таблицы по статистической обработке результатов исследования, фотографии. Список литературы насчитывает 317 источников, в том числе 22 на иностранных языках.
Краткое содержание основных глав работы. В главе 1 на основе анализа научной литературы рассмотрены общие вопросы популяционной биологии растений, разобраны подходы к изучению популяций древесных видов растений; рассмотрены особенности распространения Q. robur, описана биоэкологическая и фитоценотическая роль вида. На фоне традиционного природопользования и социально-политической жизни края проанализирована история освоения и эксплуатации дубовых лесов районов исследования, охарактеризована ценотическая роль дуба в формировании лесных сообществ Костромской области; описана доля его участия в лесном фонде региона, приведена общая оценка современного состояния лесных массивов с участием Q. robur, произрастающих на территории Костромской области.
В главе 2 рассмотрены современные подходы, методы и приемы, которые были использованы в ходе выполнения данного исследования.
В главе 3 на основе анализа литературных данных охарактеризованы физико-географические, почвенно-климатические условия районов исследования. Рассмотрены эколого- и фитоценотические особенности исследованных площадей с участием Q. robur.
В главе 4 проанализирована онтогенетическая структура исследованных ценопопуляций Q. robur. рассмотрены особенности прохождения индивидуального развития особями дуба в условиях северной границы ареала вида, разобраны онтогенетические спектры, их варианты в зависимости от типов фитоценозов, в которых произрастают ценопопуляций Q. robur.
В главе 5 рассмотрены неоднородность и многообразие морфологической структуры особей Q. robur различных онтогенетических состояний, уровней жизненности в естественных местах его произрастания с разнообразными эколого- и фитоценотическими условиями; проанализированы закономерности пространственного размещения экобиоморф дуба в пределах исследованных ценозов.
В главе 6 рассмотрены особенности распределения древесных растений в дубовых древостоях, охарактеризована парцеллярная структура исследованных сообществ с участием Q. robur; проанализирован характер пространственного размещения особей различных онтогенетических групп и уровней жизненности в изученных ценопопуляциях вида.
В главе 7 разобраны основные причины, способствующие деградации лесов с участие Q. robur, а также сокращению занимаемых ими площадей в условиях Костромской области; приведены меры по охране и восстановлению произрастающих на территории области ценопопуляций дуба.
В заключении работы подводятся общие итоги, сформулированы основные положения и выводы по исследованию.
Благодарности. За консультирование и поддержку в написании диссертации автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н., проф. В. П. Лебедеву. За ценные советы, критические замечания, помощь в решении теоретических вопросов автор выражает глубокую признательность и благодарность научным консультантам — сотруднице Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН д.б.н. Л. Б. Заугольновой, заведующему кафедрой лесоинженерного дела Костромского государственного технологического университета д.б.н., проф. В. В. Шутову, начальнику отдела учета лесного фонда и лесовосстановления Департамента лесного хозяйства Костромской области, Заслуженному лесоводу РФ В. А. Дудину. За научно-методическую помощь и поддержку автор благодарит сотрудницу Международного института леса (Москва) к.б.н. А. В. Немчинову; сотрудников филиала ОГУ «Ивановский лесхоз» Шарьинского района Костромской области, в особенности его директора А. В. Суворова, главного инженера по лесопользованию Е. И. Гирка, а также лесничего Ивановского лесничества Шарьинского районного лесхоза Филиала ФГУ «Костромасельлес» А. М. Ушакова.
Основные подходы к изучению популяций древесных видов растений
Изначально ключевыми объектами исследований отечественной фитоценологии служили преимущественно лесные сообщества. При этом некоторые особенности популяционной биологии деревьев были установлены учеными-лесоводами еще в конце XIX - начале XX веков. Так, в начале XX века Г. Ф. Морозовым (1924) было разработано учение о типах леса, развитое затем В. Н. Сукачевым (1964). В то же время следует отметить, что с точки зрения популяционной биологии, учение о типах леса представляет собой концепцию о приуроченности популяций видов растений (как правило, эдификаторов) к конкретным условиям среды, описывающую межпопуляционные связи.
В настоящее время научный интерес к изучению популяций древесных растений благодаря работам И. Г. Серебрякова (1962), Т. А. Работнова (1983), А. А. Уранова (1975) получил дальнейшее развитие. В соответствии традиционным взглядам (Stugren, 1972; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Уранов, 1977), популяцию древесных растений можно определить как стабильную, относительно изолированную, структурно-функционально целостную, однако гетерогенную систему особей одного вида, обладающую общностью и спецификой генофонда, а в однородном экотопе — и всех фенологических и демографических явлений (Санникова, 1991).
Согласно современным научным представлениям, основным объектом изучения популяций древесных растений считается ЦП. В связи с этим, одним из ключевых принципов современной фитоценологии является ценотический и биогеоценотический анализ популяций. Расчленение локальных популяций растений на ценотические, позволяет выявить влияние факторов среды, различных экотопов на их основные параметры (Сукачев, 1931; Работнов, 1950; Корчагин, 1964; Уранов, 1977). В то же время при применении ценопопуляционного подхода, средние параметры ЦП (плотность, полнота, продуктивность, возобновление) анализируются в связи с изменениями фитосреды (Санников, 1991).
Введенное Т. А. Работновым (1950) в отечественную науку направление, ориентированное на изучение возрастной структуры и динамики ЦП, к настоящему времени оформилась в ценопопуляционно-онтогенетический подход. В результате практического применения данного подхода был внесен существенный вклад в разработку целого ряда важных вопросов популяционной биологии растений, таких как: унификация периодизации онтогенеза растений, разработка шкал онтогенетических состояний, классификация онтогенетических спектров ЦП, концепция их волнообразного развития, оценка возрастности популяций как меры их энергетического состояния.
В современной популяционной биологии связь функций сообществ древесных растений и составляющих их видов с пространственно-временными изменениями структуры ЦП и факторов среды принято анализировать на основе микроэкосистемного подхода (Санников, 1991). Данный подход позволяет выявить и оценить связь между параметрами структуры и функций древостоя в целом, а также проанализировать изменения структуры и функций ЦП видов в зависимости от изменений структуры и функций эдификатора древостоя в пределах относительно однородного экотопа.
Таким образом, установление взаимосвязи структуры и функций в популяциях древесных видов растений, выявление зависимости основных параметров подроста (его численности, жизнеспособности и роста) от изменений структуры, функций древостоя и связанных с ними факторов среды позволяет раскрыть природные экологические факторы и механизмы регулирования, а также пути эффективного лесоводственного управления структурой, функциями и стабильностью лесов.
Структура и продуктивность популяций деревьев. Одной из центральных задач современного лесоводства является вопрос, касающийся выявления зависимости роста (продуктивности) древостоя от его структуры. Согласно материалам ранних исследований, продуктивность ЦП характеризует их жизненное состояние (Уранов, 1960; Работнов, 1969; Ценопопуляции..., 1976).
Кроме того, изучению зависимости роста естественных и искусственных древостоев от параметров их структуры (плотности и полноты) также посвящен ряд работ (Тимофеев, 1963; Рубцов и др., 1975; Prodan, 1968; Thomasius, 1980, 1981), основанных, главным образом, на таксационных методах сопряженного учета этих параметров и прироста.
Между тем, многочисленные исследования в природных популяциях и лесных культурах с различной плотностью (густотой) древостоя (Эйтинген, 1918; Сукачев, 1953; Нестеров, 1961; Рубцов, 1969; Harper, 1977) показали, что при увеличении численности растений на единице площади их общая продуктивность первоначально несколько возрастают, однако, затем под влиянием нарастающей конкуренции стабилизируются на некотором предельном уровне. При этом наблюдается уменьшение средних размеров и репродукции особей. В то же время в лесоводственной практике традиционно считается, что равнозначные общая продуктивность и запас древостоев могут быть достигнуты при их различной густоте. Структура и естественное возобновление ЦП древесных растений. Одной из ключевых проблем современной популяционной биологии растений является вопрос устойчивости и продуктивности ЦП. Так, С. А. Дыренков (1982), исследуя одно- и разновозрастные древостой ели, пришел к выводу, что наибольшей устойчивостью характеризуются сообщества с полночленными разновозрастными популяциями, однако, в то же время, несмотря на это максимум прироста возможен только в одновозрастных древостоях. Следовательно, преобладание в ненарушенных лесных массивах разновозрастных древостоев с запасом ниже возможного свидетельствует о том, что ель экономно использует свойства экотопов.
Наряду с этим воспроизводство и стабильность ЦП также во многом зависят от ее «репродуктивного потенциала» (Работнов, 1950, 1983; Harper, 1977; Санников, Санникова, 1985). Например, лесоводами отмечена тенденция увеличения семенной продукции при средней степени изреживания древостоев. Между тем, сведения о зависимости урожая семян от полноты и сомкнутости крон древостоев в ЦП древесных видов растений также содержатся в ряде работ по дендрологии (Тольской, 1950; Молчанов, 1967), в которых оптимальной для репродукции указывается полнота древостоя в пределах от 0,5 до 0,7 ед.
В то же время, по мнению лесоводов, влияние структуры древостоев (полноты, плотности, сомкнутости) на естественную самовозобновляемость ЦП под собственным пологом, как и семенная репродукция, максимально также при полноте 0,5-0,7 ед. При этом уменьшение обилия подроста с увеличением полноты свыше указанных пределов объясняется, главным образом, недостатком света или конкуренцией деревьев, а при уменьшении полноты — ростом конкуренции травяно-кустарничкового покрова (Рысин, 1970; Банников, 1967; Лащинский, 1973).
Современное состояние дубовых лесов, произрастающих на территории Костромской области
История развития широколиственных лесов Костромской области. Ведущую роль в формировании современной широколиственной флоры территорий районов исследования сыграли четвертичные оледенения. Около полутора миллионов лет назад, когда территория Костромской области временно освободилась от ледника, она была покрыта широколиственной растительностью. Однако позже, в момент последующих наступлений ледника широколиственные леса, простиравшиеся по всей территории Костромской области, были оттеснены южнее.
Вышеуказанные обстоятельства подтверждаются ранее проведенными работами (Белозеров, 1959). Так, в пределах районов исследования имеется ряд участков, где отмечаются выходы темно-серых пластичных глин, содержащие скопления растительных остатков ледниковой эпохи. При этом, несмотря на то, что данные растительные фрагменты до настоящего времени изучены еще недостаточно, тем не менее, предварительные исследования показали, что они принадлежат видам широколиственных пород — дубу, ясеню, грабу, вязу. Местонахождения указанной ископаемой флоры отмечены, например, на правом берегу р. Ветлуги вблизи с. Троицкое Шарьинского района Костромской области.
Наряду с этим также необходимо отметить, что около 3 тыс. лет назад в современной зоне южной тайги в районе современного Новгорода, Ярославля и Костромы преобладали широколиственные леса с относительно небольшим участием ели. Об этом также свидетельствует ранее проведенный анализ пыльцы из ряда торфяных месторождений некоторых районов Костромской области (Костромское..., 1927). Согласно материалам данных исследований, количество пыльцы широколиственных видов деревьев в разрезах раннего и среднего голоцена составляет 54%, в то время как ели только несколько процентов.
Вместе с тем, литературные источники (Жадовский, 1917) также свидетельствуют, что на территории Костромской области широколиственные леса имели значительное распространение еще в Х-ХІІІ вв. При этом отмечается, что среди прочих широколиственных деревьев наиболее часто встречался дуб. Однако постепенное сведение широколиственных лесов путем интенсивного и зачастую нерационального ведения рубок привело к господству экологически более выносливых к антропогенным воздействиям, чем Q. robur видов. В результате указанного обстоятельства наибольшее распространение в условиях Костромской области получила ель (P. abies), ранее произрастающая, главным образом, в виде примеси к основному породному составу.
В то же время существование широколиственно-еловых лесов на территории Костромской области, вероятно, может объясняться также естественно-природными причинами. Так, например, существует мнение, согласно которому указанный тип лесной растительности представляют собой стадию смены широколиственной флоры теплого климата послеледниковья еловыми лесами, впоследствии распространившимися при похолодании климата (Белозеров, 1959).
Наряду с этим следует отметить, что увеличение численности таких животных как лось, а также интродуцированных бобра и кабана также негативно отразилось на территориальном распространении широколиственных лесов в границах Костромской области (Дудин и др., 1994).
Состояние дубовых лесов Костромской области. Согласно данным литературных источников, в течение прошедшего столетия произошло незначительное увеличение лесистости Костромской области (Дудин и др., 1994). Так, если к началу минувшего века лесистость территории Костромской губернии составляла около 64%, то к настоящему времени более 74% площади области покрыто лесной растительностью.
Из 3363 тыс. га лесных площадей, имеющихся сегодня на территории области, на древостой с участием Q. robur приходится только около 290 га (табл. 2-4). Однако, несмотря на относительно небольшую площадь земель, занятых дубовыми лесами, следует отметить, что на территории Костромской области еще сохранились участки хвойно-широколиственных и смешанных лесов, где Q. robur является одним из ключевых видов и возобновляется естественным путем.
Вместе с тем, несмотря на это отмечается постепенное сокращение доли участия дубовых лесов в общем сложении площадей земель области, занятых лесной растительностью. Так, согласно статистическим данным Федерального агентства лесного хозяйства по Костромской области, за последние 20 лет размеры площадей, занятых лесами с преобладание дуба в породном составе, сократилась более чем на 17%. Наряду с этим отмечается вырождение естественных высокоствольных дубовых лесов, имеющих семенное происхождение, и постепенное их замещение на низкоствольные дубравы преимущественно порослевого возобновления.
На основании вышеизложенного возникает необходимость проанализировать характер сокращения площадей земель области, занятых лесными массивами, где в породном составе доминирует Q. robur (табл. 2).
Следует отметить, что дубовые леса, произрастающие на современной территории Костромской области и в целом по России, наиболее значительно пострадали в конце XIX - начале XX вв., в период интенсивного развития промышленности (Соболев, 1903; Орлов, 1918; Курнаев, 1980). При этом неоднократно отмечалось, что периодически возникающие депрессии дубовых лесов сопровождаются их массовыми усыханиями. Так, например, в течение прошедшего столетия усыхание дубрав на территории Костромской области по крайне мере происходило трижды.
Между тем, литературные источники свидетельствуют о несколько большем числе депрессий дубовых массивов области. При этом основную причину, определяющую периодичность усыхания дубрав, произрастающих на территории Костромской области, связывают в первую очередь со значительными колебаниями климатических условий (Касимов, Асанова,1963).
Известно, что массовое усыхания дубовых лесов области начинались, как правило, после очень суровых малоснежных зим, либо достаточно продолжительных периодов летней засухи. При этом результаты негативного воздействия указанных природных явлений на состояние дубовых лесов отмечались в различные годы. Например, массовая гибель дубовых массивов, имеющихся на территории Костромской области, отмечалась после очень морозных зим 1941-1943 гг., 1979-1980 гг., а также после засушливого лета 1972 г.
Наряду с этим значительное воздействие всему лесному хозяйству области и дубовым лесам в частности было нанесено рубками, относящимися к периоду Великой отечественной войны (Дудин, 2000). Так, близкое расположение ветки Свеча-Кострома Северной железной дороги создало относительно благоприятные условия для усиленной заготовки деловой и дровяной древесины. Известно, что на протяжении всей войны лесным хозяйствам в первую очередь поручалось доставлять дрова для наркомпроса. В итоге за время войны в результате того, что рубки велись с несоблюдением правил и сроков их проведения, а зачастую и с полным их нарушением, значительное количество лесных массивов было полностью расстроено. Однако во время войны также накопилось достаточно много недорубов, в результате чего значительные площади лесов Костромской области оказалось захламленными.
Физико-географические и почвенно-климатические особенности районов исследования
Геология и рельеф. Рассматриваемые территории относятся к району Среднего Поволжья, который в свою очередь является частью более обширной полосы волжских песчаных полесий, пролегающих тектоническим понижением на Русской платформе (Физико-географическое..., 1964).
Участки, исследованные на территории Костромского района, расположены в пределах Костромской низины; площади, заложенные в Шарьинском районе — соответственно на территории Ветлужско-Унженской низменности. По характеру рельефа указанные низины представляют собой невысокие плоские, слабо волнистые поверхности, изрезанные долинами небольших речек и ручьев.
Костромская низина расположена по левому и правому берегам р. Костромы. В геологическом прошлом на ее месте существовал озеровидный бассейн. Поверхность низины не превышает 110 м над уровнем моря. Низменность представлена нерасчлененными или слаборасчлененными аллювиальными равнинами. Ветлужско-Унженская низменность представляет собой равнину, большая часть которой имеет высоту менее 130 м над уровнем моря. Она представлена среднерасчлененными равнинами на песчано-глинистых породах. Пониженные участки имеют высоту 60-100 м над уровнем моря: в долинах р. Костромы — 50-70 м над уровнем моря, р. Ветлуги — 70-100 м над уровнем моря (География..., 1995, 2001).
Коренными породами районов исследования являются мощные пласты, скрытые под покровами более поздних отложений (Агроклиматический..., 1959). В Костромском районе на докембрийском кристаллическом основании залегает мощный осадочный чехол, который представлен верхнечетвертичными отложениями, в частности аллювиальными отложениями 1-й надпойменной террасы и среднечетвертичными отложениями.
В сложении Шарьинского района преобладают отложения Днепровского оледенения; склоны долин, балок сложены четвертичными породами, которые представлены глинистыми известняками, глинами, мергелями, песчаниками. Район в пределах глубины расчленения рельефа сложен породами четвертичного яруса. Четвертичные отложения светло-серого, местами почти белого цвета, обнажаются в крутых склонах речных долин и глубоких оврагах (География..., 2001).
Таким образом, территории районов исследования сложены преимущественно водно-ледниковыми, моренными и аллювиальными отложениями, образующими бугры и гривы. Местами встречаются скопления валунов. В тоже время древние глины и покровные четвертичные суглинки, лежащие в верхних слоях, создали условия для образования на территории районов исследования сложной, глубоко рассеченной овражно-балочной системы; относительная близость к поверхности земли водоупорных и водоносных слоев (на глубине 2-4 м), незначительные уклоны местности и сравнительно слабое испарение при значительном количестве осадков привели к образованию большого количества болот, озер, рек и ручьев, а также торфяников.
Почвы. С характером рельефа и составом почвообразующих пород тесно связаны особенности залегания почв рассматриваемых территорий Костромского и Шарьинского районов. Значительная расчлененность рельефа и разнообразие пород обусловили формирование здесь разнообразных типов почв.
Согласно почвенно-географическому районированию территории России, рассматриваемые районы относятся к Среднерусской провинции подзоны дерново-подзолистых почв, где характерны сочетания сильноподзолистых, дерново-подзолистых песчаных и супесчаных их разновидностей, а также болотно-подзолистых и болотистых почв (Агроклиматический..., 1974). Известно, что широкое распространение на территории Костромской области процесса оподзоливания почв связано с подсечно-огневой системой земледелия на месте широколиственных и хвойно-широколиственных лесов (Дюбюк, 1912).
Исходной базой для образования почв районов исследования в большинстве случаев являются породы ледникового происхождения. Наиболее распространенными почвами Костромского района являются глинистые и суглинистые оподзоленные почвы: светло-серые или серые среднеподзолистые и пылевато-глинистые и суглинистые на делювиальных и элювиальных юрских глинах и суглинках. В правобережье р. Костромы развиты темно-серые слабоподзолистые глинистые и тяжелосуглинистые почвы на элювиальных и делювиальных глинах и суглинках. На более высоких местах района почвы рьгхлопесчаные, со значительным количеством валунов; в низких местах — более плотные и валунов почти не встречается. Значительное пространство на водоразделах в Костромском районе занимают тяжелые дерново-подзолистые почвы на суглинках (География..., 1995).
В условиях Шарьинского района наибольшее распространение получили серые лесные среднеподзолистые почвы на аллювиально-флювиогляциальных песках, представленные светло-серыми, серыми, темно-серыми разновидностями, имеющими глинистый и тяжелосуглинистый механический состав. На выровненных водоразделах распространены серые и светло-серые слабоподзолистые тяжелосуглинистые, а также средне- и легкосуглинистые почвы, развитые на элювиальных суглинках и глинах. Довольно значительное распространение в Шарьинском районе получили дерново-подзолистые почвы на песках и супесях (География...2001).
В поймах и на низинных террасах рек Костромы и Ветлуги залегают дерновые аллювиальные почвы. Дерновые почвы встречаются реже, чем подзолистые и распространены преимущественно в поймах рек и озер, где ежегодно откладываются свежие наносы, препятствующие оподзоливанию. Вместе с тем, необходимо отметить, что в районах исследования достаточно широко распространен болотный тип почвообразования, который формируется в глубоких понижениях рельефа (обычно в котловинах бывших озерах).
Таким образом, неоднородность рельефа, разнообразность подстилающих горных пород и ледниковых отложений в итоге определяют относительное разнообразие почвенного покрова районов исследования. В то же время для него характерны три ключевых почвообразовательных типа: подзолистый, дерновой и болотный, которые формируются как в чистом виде, так и путем их наложения друг на друга. При этом чаще наблюдается наложение дернового процесса на подзолистый с образованием достаточно распространенных дерново-подзолистых почв.
Гидрология и гидрография. Средние высоты территории и рыхлые породы, слагающие поверхность, определили не только характер течения, но характер речных долин районов исследования. Реки имеют широкие, плоские, неглубоко врезанные долины. У большинства речных долин, имеющих широтное или почти широтное расположение, наблюдается асимметричный характер. Крутой склон обычно южной экспозиции, углы его наклона достигают 20-25; противоположный склон пологий с большим горизонтальным проложением до 3-4 км. Склоны речных долин также расчленены быстро растущими оврагами, долинами речек.
Характеристика онтогенетических состояний и специфика прохождения онтогенеза особями Quercus robur L.
На исследованных участках Шарьинского района доля проростков, варьируя от 7 до 18 экз./900м2, в среднем представлена 12,6 особями на пробную площадь; количество ювенильных растений — соответственно 8,3 особей (3-15 экз./900 м2). Онтогенетическую группу (j+im) на исследованных площадях данного района в среднем составляют 12,8 особей Q. robur (от 5 до 29 экз./900 м2).
Вместе с тем, на пробных площадях, заложенных в Шарьинском районе, отмечено большее количество молодых генеративных особей Q. robur — в среднем 1,9 экз./900 м2, что в примерно два раза больше, чем на исследованных участках Костромского района, однако значительно меньшая доля средневозрастных генеративных особей (соответственно 2,1 экз./900 м2 против 3,8 экз./900 м2).
В то же время генеративная онтогенетическая группа по пробным площадям Шарьинского района по сравнению с Костромским районом оказалась в среднем менее представленной (соответственно 6,1 экз./900 м2 против 7,0экз./900 м2). Однако среднее количественное выражение онтогенетической группы (v+g) на пробных площадях Шарьинского района, составившее 9,8 особей, оказалось примерно равным указанному параметру по исследованным ЦП Q. robur Костромского района (10,3 особей).
Таким образом, общее количество особей Q. robur всех онтогенетических состояний, отмеченных на пробных площадях Шарьинского района, в среднем составляет 36,5 ЭКЗ./900 м2, что также существенно выше указанного параметра по исследованным в Костромском районе участкам.
Наряду с этим необходимо отметить, что несмотря на периодически проводящиеся в рассматриваемых сообществах, содержащих ЦП Q. robur, рубки ухода, на большинстве пробных площадей районов исследования отмечено некоторое количество сенильных особей исследуемого вида — в среднем 1,3-1,4 экз./900 м2. Данное обстоятельство позволяет говорить о том, что периодичность, с которой в настоящее время производятся указанные лесохозяйственное мероприятие, не в полной мере соответствует существующим темпам появления особей указанного онтогенетического состояния в составе анализируемых ЦП.
По остальным онтогенетическим группам количественное соотношение особей на пробных участках Шарьинского района оказалось довольно сходным с аналогичными показателями площадей Костромского района (табл. 9, 10). Так, имматурные и виргинильные растения Q. robur на пробных площадях Шарьинского района в среднем соответственно представлены 4,5 экз./900 м2 и 3,7 экз./900 м2; старовозрастные генеративные деревья — 2,1 ЭКЗ./900 м2
По итогам анализа онтогенетической структуры ЦП дуба на каждой пробной площади районов исследования были построены их онтогенетические спектры (приложение, рис. 4). В результате группирования полученных онтогенетических спектров по степени их принципиального сходства выявлено 6 основных типов групп спектров ЦП Q. robur (табл. 11)
В процессе сравнительного анализа выделенных типов онтогенетических спектров установлена некоторая их зависимость по отношении к типам сообществ, в которых произрастают исследованные ЦП В результате были отмечены следующие особенности влияния структуры фитоценозов на состав онтогенетических спектров ЦП Q. robur.
Наиболее распространенным типом онтогенетического спектра в исследованных ЦП дуба оказался полночленный одновершинный левосторонний онтогенетический спектр с максимумом на «p-j»-rpynny. Что характерно, данный вид спектра был отмечен только для ЦП Шарьинского района (приложение, рис. 4: поз. 12, 16-19, 21, 24, 25), где исследованные сообщества практически не подвержены прямому антропогенному воздействию. Фитоценозы, в которых произрастают ЦП Q. robur с данным типом онтогенетического спектра, формируют структуру, характерную для климаксовых сообществ. При этом доля участия взрослых особей дуба в сложении древесного яруса составляет 4-6 ед.; в травяном ярусе доминируют неморальные виды растений.
Полночленный двухвершинный тип онтогенетического спектра, с максимумом на «р» и «v» онтогенетических состояниях так же, как и предыдущий тип спектра, выявлен только на пробных площадях Шарьинского района (приложение, рис. 4: поз. 14, 15, 23). Вместе с тем, полночленный двухвершинный тип спектра, с максимумами на «j-im» и «g2» группах отмечен для пробных площадей Костромского района (приложение, рис. 4: поз. 1, 4, 6, 8). В ЦП Q. robur, имеющих полночленные двухвершинные типы онтогенетических спектров не выявлено определенной зависимости онтогенетического состава от структуры сообществ, в которых они произрастают. Однако полночленный двухвершинный онтогенетический спектр с максимумами в «j-im» и «g2» онтогенетических группах был отмечен преимущественно в сообществах, имеющих в составе древесного яруса до 6-8 ед. Т. cordata, главным образом, семенного происхождения, а доля взрослых особей Q. robur составляла только 1-2 ед. На пробной площади № 9 в Костромском районе отмечен полночленный онтогенетический спектр с отсутствием отчетливо выраженных пиков максимума (приложение, рис. 4: поз. 9). Формирование данного типа онтогенетического спектра, вероятнее всего, может быть связано с достаточно интенсивным антропогенным воздействием в виде вытаптывания (рядом с заложенной пробной площадью проходит тропа). Вследствие данного обстоятельства значительная доля особей Q. robur гибнет еще на ранних стадиях своего развития, что, в конечном счете, приводит к упрощению онтогенетической структуры ЦП.
