Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Характеристика исследуемых территорий 5
1.1 . Экологическая и географическая характеристика районов исследования ...5
1.2. Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний ценопопуляций
исследуемых представителей рода гроздовник (Botrychium Sw.) 15
ГЛАВА 2. Методы исследования 29
ГЛАВА 3. Морфологическая структура особей 31
ГЛАВА 4. Сравнительная характеристика онтогенезов 38
ГЛАВА 5. Поливариантность онтогенеза представителей рода гроздовник (Botrychium Sw.) 52
5.1. Структурная поливариантность подземных и надземных органов 55
5.2.Динамическая поливариантность 64
ГЛАВА 6. Некоторые теоретические аспекты изучения популяционной жизни редких растений 67
ГЛАВА 7. Особенности структуры популяций представителей рода гроздовник (Botrychium Sw.) 77
7.1. Численность популяций представителей рода гроздовник - Botrychium Sw. 79
7.2 Динамика численности популяций представителей рода гроздовник - Botrychium Sw. 84
7.3. Возрастной состав популяций представителей рода гроздовник -Botrychium Sw. 95
7.4. Пространственная структура популяций представителей рода гроздовник Botrychium Sw. 115
ГЛАВА 8. Рекомендации по охране 123
Выводы 129
Литература 131
Приложение 148
- Экологическая и географическая характеристика районов исследования
- Морфологическая структура особей
- Структурная поливариантность подземных и надземных органов
- Численность популяций представителей рода гроздовник - Botrychium Sw.
Введение к работе
В рамках популяционно-онтогенетического направления, сложившегося во второй половине XX столетия в отечественной науке и плодотворно развивающегося в настоящее время, следует особо выделить популяционную биологию папоротников. Популяционно-онтогенетическое направление, одним из основоположников которого был А.А. Уранов, базируется на достижениях морфологической школы И.Г. и Т.И. Серебряковых (1952, 1962, 1971). В птеридологии оно начало развиваться с появления работ Н.И. Шориной (1981). В настоящее время Н.И. Шориной, ее учениками и рядом других авторов (Барабанщикова, 1999,2001,2002; Державина, 1983 а,б, 1993; Державина, Шорина, 1985,1992; Гуреева, 1984,1987,1990,1993,1996,2001; Лащинский, Шорина, 1985; Науялис, 1984; Науялис, Каволите, 1986; Науялис, Филин, 1983а, б; Нехлюдова, Филин, 1993; Храпко, 1996; Шорина, 1981, 1987, 1994, 1996; Шорина, Ершова, 1990; Naujalis, 1992; 1995 и др.) достаточно хорошо изучены многие виды типичных папоротников. Род гроздовник (Botrychium Sw.) остается слабо исследованным в этом аспекте. И.И. Науялисом (Naujalis, 1995) описаны популяции некоторых ужовниковых в Литве, но для Европейской части России подобные исследования отсутствуют.
Род гроздовник, как и другие два рода класса ужовниковых (Ophioglossace-ае), - это самая своеобразная и загадочная группа папоротников. По ряду признаков их современные представители значительно отличаются от типичных папоротников. Несомненно, что это очень древняя группа. Её рассматривают либо как потомка праголосеменных, либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям (Еленевский, Соловьева, Тихомиров, 2000). D.W. Bierhorst (1971) предполагает, что ужовниковые - это потомки растений из порядка Protopteridales (из класса праголосеменных—Апеиго-phytopsida, или Progymnospermae) либо они являются потомками растений, связывающих Protopteridales и Trimerophytaceae (из класса риниевых — Rhyniop-sida). Ужовниковые рассматривают как группу, отдаленно связанную не только с папоротниками (особенно мараттиевыми), но и с цикадовыми (Wagner, 1964; Wagner, Wagner, 1993). Некоторые полагают, что ужовниковые - дожившие до нашего времени праголосеменные, от которых ведут свое начало голосеменные и покрытосеменные, при этом гомологизируя спороносный сегмент листа ужовниковых с плодолистиком покрытосеменных (Takahashi, Kato, 1988; Kato, 1988, 1990). В ископаемом состоянии ужовниковые известны лишь с начала третичного периода (Комарницкий, Кудряшов, Уранов, 1975). А.Л. Тахтаджян (1978) указывает, что геологическая история их неизвестна и скорей всего
происходят они от древнейших палеозойских папоротников. СВ. Мейен (1987) пишет, что ужовниковые в геологической летописи достоверно неизвестны.
На земном шаре насчитывается около 35 видов гроздовников, в Европе встречается 7 видов (Fukarek, 1971). В центре Европейской части России произрастает 4 вида (Губанов и др., 1995), причем для Костромской области указывается 2 (Редкие и охраняемые..., 1996.) - Botrychium multifidum (S.G. Gmel.)Rupr., В. lunaria (L.) Sw.. Кроме того, нами в процессе исследования обнаружен в Павинском районе В. matricariifolium A.Braun ex Koch. (Криницын, Лебедев, 2001), ранее не отмечавшийся для нашей области, что расширяет сведения о его ареале в Средней России.
Многие виды ужовниковых, в том числе и исследуемые нами, хотя и не очень широко, применяются в народной медицине как ранозаживляющее и кровоостанавливающее средство (Горецкий, Вильк, 1892; Драгендорф, 1898, Роллов, 1908, Nayar,1959; цит. по Шретеру, Карнишиной, 1975). Гроздовник полулунный - вяжущее, противодизентерийное (Chopra et. al.,1956; Nayar, 1959; цит. по Шретеру, Карнишиной, 1975) средство. Возможно использование в качестве противоядия при укусах змей, а также рано- и язвозаживляющее (Коротков, Коротков, 1999).
Изучаемые нами 2 вида гроздовников (многораздельный и полулунный), как и остальные виды, являются редкими в Европейской России и Костромской области и находятся под охраной (Особо охраняемые..., 1994).
Цель работы - популяционно-демографический анализ спорофитов двух видов рода Botrychium Sw.(B. multifidum (S.G. Gmel.)Rupr., В. lunaria (L.) Sw. в подзонах южной тайги и подтайги.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Изучить биоморфологические особенности надземной и подземной частей вегетативного тела спорофитов гроздовников.
Выявить особенности онтогенеза спорофитов исследуемых видов.
Изучить структуру популяций двух видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги.
На защиту выносятся следующие положения :
1.Своеобразие морфологии побеговой системы гроздовника.
2.Популяции гроздовников функционируют как "пульсирующие", переходящие в состояние вторичного покоя и временного неспороношения.
Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н., проф.В.П. Лебедеву, коллективу кафедры ботаники КГУ, а также д.б.н., проф. Л.Б. Заугольновой, д.б.н., проф. Л.А. Жуковой, д.б.н., проф. В.А. Черемушкиной, к.б.н., доц. О.П. Ведерниковой и к.б.н., доц. Г.О. Османовой за консультации в работе.
Экологическая и географическая характеристика районов исследования
Он может произрастать на песчаных откосах и в светлых горных лесах (Grun-weis, 1991). Широк его диапазон и в отношении кислотности почвы: от кислых до щелочных. Гроздовник многораздельный произрастает на кислых и нейтральных почвах, по увлажнению и освещенности (затенению) эти виды сходны между собой.
Таким образом, гроздовник полулунный характеризуется более широким диапазоном экологических факторов, чем гроздовник многораздельный. Отмеченный нами в природной обстановке факт совместного произрастания крупных популяций трех видов гроздовников: гр. многораздельного, гр. полулунного и гр. ромашколистного (д. Мостовая, Павинский район) - не позволяет считать изучаемые виды экологическими эквивалентами (Одум, 1975,1986;Пианка, 1981). Следует отметить, что в экологических шкалах Д. Н. Цыганова (1983) гроздовник ромашколистный (Botrychium matricariifolium A.Braun ex Koch.) отсутствует.
Исследуемые ценохоры (по: Грибова, Исаченко, 1972; Миркин, Наумова, 1998), или фитохоры (по: Норин, 1970; Смирнова, Заугольнова, и др., 2000), в Костромской области занимают сходное положение в экологических рядах, образованных водосборными бассейнами р. Волги (бассейн I порядка), р. Пызмас (бассейн III порядка) и р. Березовки (бассейн IV порядка). Они представляют собой вторичные послелесные сообщества на незаселенных почвах (класс Molinio-Arrhenatheretea, по: Миркин и др., 1989,2001), луговые сообщества сухих и нормально увлажненных местообитаний, настоящие луга с преобладанием мезофитов (порядок Arrhenatheretalia).
В пойме р. Волги (д. Пантусово) популяции располагались территориально обособленно. Первая популяция гр. полулунного площадью 200 м2 занимала повышенный участок рельефа, вторая популяция гр. полулунного, обитающая совместно с популяцией гр. многораздельного площадью около 200м2, — примерно на 1 м ниже. Расстояние между ними 300 м. Разделены и окружены они березняками и искусственными насаждениями дуба и липы. Часть поймы и I надпойменной террасы занимают березняки, пашня и постройки, II надпойменной террасы - посадки сосны. Доминирующие виды I фитохории: Anthoxanthum odoratum, Achillea millefolium, Festuca ovina, Agropyron repens, Poa pratensis, Dactylis glomerata, Dianthus superbus. На данном участке проводится сенокошение, окружает его фитохория с доминирующей популяцией Molinia coerulea (Табл. 2, 3, 4, сообщество № 13). Доминирующие виды II фитохории: Calamagrostis epigeios, Anthoxanthum odoratum L., Agropiron repens P.B., Festuca pratensis, Dianthus superbus. На участке проводится выпас и частичный покос на подкормку.
По-видимому, выпас и сенокошение являются ведущими факторами, поддерживающими существование популяций гроздовников многораздельного и полулунного на данных участках. В фитохории, включающей популяционные мозаики гроздовников полулунного и многораздельного, до 20% территории участка занимают кротовины (фитохория № 12, табл. 2, 3, 4). Обращает на себя внимание довольно высокое проективное покрытие травяного яруса в данной фитохории, значительная высота травяного яруса и задернение.
Территория, занимаемая фитохорией с гроздовником полулунным, 50 лет назад была, по-видимому, подвергнута значительным нарушениям в связи со строительством железнодорожного моста через Волгу. Она находится на расстоянии около 100 м от железнодорожной насыпи (высотой 20 м). При основании железнодорожной насыпи образовалось русло временного водотока, поросшего ольшаником.
Помимо гроздовника полулунного, из охраняемых видов на данном участке встречается Platanthera bifolia. Плотность её популяции резко увеличивается в понижении фитокатены по направлению к Волге.
В настоящее время исследуемый участок входит в число охраняемых природных территорий. Вероятность сохранения перечисленных видов без дополнительных мер охраны сейчас невелика, в связи с интенсивным коттеджным строительством.
В бассейне р. Берёзовки (подзона южной тайги, д. Старая Дорога) в I фитохории (350 м от русла), где обнаружена популяция гроздовника многораздельного, начала формироваться древесная синузия (Betula pendula, Pinus sylvestris, Salix capred). Состав доминирующих видов трав сходен с I фитохорией поймы Волги (Табл. 2, 3, 4, собщества № 5-9). Помимо выше отмеченных видов, здесь встречаются Antennaria dioica, Prunella vulgaris, Agrostis tenuis, Carex caryophillea, Deschampsia caespitosa, Fili-pendula ulmaria, Lycopodium clavatum, Leucanthemum vulgare, Rumex acetosella, Carex leporina и некоторые другие. Участок с 1972 г. использовался как пастбище, до этого использовался под пашню, с 1993 г. выпас прекращен. До 10% территории участка составляют порой кабанов. Общая площадь популяционного поля — 0,1 га. В течение 7 лет наблюдений видовое разнообразие фитохоры изменилось незначительно. В последние годы на исследуемой территории появились Carduus crispis, Chamaenerium angustifoliym, Cerastium holosteoides. Среди видов-доминантов сократилось обилие Anthoxanthum odoratum, Antennaria dioica. Возросла численность Betula pendula, Pinus sylvestris, Platanthera bifolia, Prunella vulgaris, Salix caprea, Veronica chamaedrys.
Во второй фитохории, расположенной в бассейне р. Березовки на расстоянии 180 м от русла на 250 м ниже первой по течению (фитохории № 1-4, табл. 2, 3, 4), видовой состав сходен с первой, но доминантами явились Achillea millefolium, Alchemilla vulgaris, Antennaria dioica, Deschampsia caespitosa, Festuca ovina, Lycopodium clavatum. Как и в случае первой фитохории, видовое разнообразие изменилось незначительно. Снизилось обилие Antennaria dioica, Botrychium multifidum. Исчезли Geranium pratense, Hypericum perforatum. Появились новые виды Carex leporina, Chamerion angustifolium, Rhinanthus minor, Rubus saxatilis, Stellaria graminea, Vicia sepium. Возросло обилие Anthoxanthum odoratum, Calamagrostis epigeios, Platanthera bifolia, Poapratensis, Ranunculus acris, Salix caprea. Порой кабанов уничтожили к концу исследования 10—15% растительного покрова. Фитохория, как и предыдущая, является заброшенным пастбищем и расположена на обочине заросшей лесной дороги, эксплуатировавшейся до середины 70-х гг. XX века.
Около д. Мостовая, в 400 м от русла р. Пызмас (подзона южной тайги), обнаружена фитохория, в которой произрастают популяции всех 3-х видов гроздовников (фитохория № 11, табл. 2, 3, 4). 30 лет назад здесь был молокоперерабатывающий завод, многочисленные подъезды к нему, посадочная площадка вертолета. Площадь участка - 200 м2. В 50 м от этого участка находится еще одно пятно с совместно произрастающими популяционными мозаиками гр. многораздельного и гр. полулунного, занимающие площадь чуть более 100 м2 (фитохория № 10, табл. 2, 3, 4). Оба участка используются в настоящее время как пастбище, сенокошение не производится. Наибольшее скопление спорофитов гроздовников наблюдается по заросшим колеям подъездов к заводу. Видовой состав обеих фитохории сходен с предыдущими.
Морфологическая структура особей
На основе собственных наблюдений и литературных источников (Шорина, 1981,1987,1990,1993,1994,1995,1996 1999,2001; Шорина, Державина, 1981; Филин, 1978, 1995; Хохряков, 1976, 1979; Храпко, 1984; Fukarek, 1971; Nauyalis, 1995; Campbell, 1913; Bitter, 1900; Nozu, 1955a, 1995b; Bower, 1926; и др.) рассмотрим строение морфологических структур взрослых особей гроздовников (рис. 11, 12).
Листья (вайи). Листья длинночерешковые состоят из двух сегментов -стерильного (вегетативного) и спороносного (спорофора), сидящих на общем черешке (филломофоре по Nishida, 1957). Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях. Вегетативная часть листовой пластинки у гроздовника многораздельного отходит от основания вайи, у гроздовников полулунного и ромашколистного - от середины вайи.
Листья очередные, основание черешка обычно окружено влагалищным основанием предыдущего, уже отмершего листа, как воротничком. С адаксиальной (брюшной) стороны основания черешка располагается конусовидная влагалищная часть листа, под ее защитой находится зачаток листа, которому предстоит развернуться на следующий год.
У гроздовника многораздельного стерильная часть вайи в очертании треугольная, трижды перисто рассечена и имеет стержень. На нем расположены сегменты первого порядка - перья, которые в свою очередь рассечены на сегменты второго порядка (перышки), рассеченные на сегменты третьего порядка (лопасти). Доли пластинки первого порядка двояко-перисто рассеченные, раздельные или надрезанные, конечные дольки -яйцевидные или ромбически-яйцевидные, тупые, слабо городчатые. Спороносная метелка обычно треугольно-овальная, дважды или трижды разветвленная. Споры созревают в июне-июле (Губанов и др., 2002). По нашим наблюдениям, спороношение продолжается с августа по октябрь.
У гроздовника полулунного вегетативная часть листа несет несколько пар почковидно-ромбических или полулунных сегментов, цельнокрайних или тупо-зубчатых. Спороносная метелка обычно дважды- трижды перистая, реже просто перистая, вместе с ножкой обычно превышает вегетативную часть. Споры созревают в июне-июле (Губанов и др., 2002).
Бесплодная часть листа гроздовника ромашколистного продолговатая или треугольно-продолговатая, разделенная на 3-5 пар супротивных неравномерно перисто-лопастных сегментов первого порядка, из которых самые верхние укорочены и сливаются. Спороносная метелка дважды-трижды перисто-раздельная, на коротком черешке, выдается над бесплодной частью. Споры созревают в июне-июле (Губанов и др., 2002). Спороносный сегмент листа у всех трех видов смотрится как продолжение филломофора и представляет собой прямостоячий, сидящий на ножке "колосок" со спорангиями, расположенными как по бокам веточек спороносной части, так и на верхушках отдельных веточек. К основанию каждого спорангия подходит проводящий пучок, что рассматривается как примитивный признак, не свойственный другим современным папоротникам. Спорангии не имеют кольца и раскрываются двумя створками. Споры с трехлучевым тетрадным рубцом (Филин, 1978).
Относительно морфологической природы спорофора (как и всего листа ужов-никовых) высказывались различные точки зрения (Bower, 1896; Campbell, 1907; Nozu, 1955а, 19956; Nishida, 1957; Khandelwal,1986, цит. по Филин, 1995). Ни одна из них не является общепринятой, но наиболее широкое распространение в последние годы получило основанное на телломной теории суждение о том, что спороносный сегмент представляет одну из ветвей дихотомии той системы осей, которая дала начало всему листу.
В формировании вегетативной части листа ужовниковых, с точки зрения К.И. Мейера (1958), играла большую роль стерилизация. Подтверждением этому может служить то, что на стерильном сегменте гроздовников полулунного и ро-машколистного иногда появляются спорангии, а иногда отдельные его части принимают характер спороносной части (рис. 28,31,32).
Ежегодно у гроздовников развертывается лишь по одному листу. При неблагоприятном стечении обстоятельств растение может "выпасть" из травостоя на 1-4 года (по нашим наблюдениям), и под землей будут находиться питающиеся лишь микотрофно стебли с корнями и почкой. Очевидно, это связано с условиями увлажнения. Нередко зачаток спороносного сегмента прекращает развитие, и на поверхности почвы формируется лишь стерильная пластинка, в основании которой виден рудимент спороносного сегмента (рис. 26,27). Во внепочечной фазе листья обладают верхушечным ростом.
По феноритмотипу гроздовник многораздельный является летнезимне-зеленым, гроздовник полулунный и гроздовник ромашколистный-летнезелеными.
Характерной особенностью листьев является наличие особых влагалищ, прикрывающих собой почку. Каждый развертывающийся лист пробивается через влагалище предшествующего листа, выходя на поверхность на четвертый или даже пятый год своего развития.
Стебель. Стебель гроздовников - радиально симметричный. В связи с подземным образом жизни его обычно называют корневищем. Развиваясь и формируясь под землей, достигает 5 мм в диаметре и 2-3, редко до 5 см в высоту. Покрыт близ верхушки сближенными буроватыми основаниями старых листьев, после разрушения которых остаются листовые рубцы. Стебли, как правило, простые не ветвящиеся. Ветвление, скорее всего, бывает вызвано повреждением верхушечной почки. Корневище состоит из сросшихся друг с другом оснований уже отмерших вай. Элементарным метамером гроздовников, из которого формируется побег, является филлориза - вайя с корнем или корнями и почкой. Термин "филлориза" принадлежит Шово (Cheaveaud). Его взгляды на способ формирования побега высшего растения, в изложении К.И. Мейера (1958), заключаются в следующем: основной единицей любого сосудистого растения является элементарное растеньице. Оно состоит из подземной части, имеющей вид корня, - ризы (rhize) и надземной, имеющей вид листа, - филла (phylle). Основание листа образует стебелек (caule). При помощи его риза и филл соединяются друг с другом, а всё вместе образует филлоризу. Отдельные филлоризы соединяются друг с другом своими стебельками, и эти стебельки, срастаясь, образуют стебель (tige). Иными словами, листостебельный побег возникает в результате нарастания филлориз. Филлориза обладает собственной проводящей системой, являющейся основной единицей проводящей системы всего растения, которая слагается путем последовательного образования элементарных сосудистых систем. К.И. Мейер (1958) считал, что эта концепция вполне приложима к папоротникам. Н.И. Шорина (1993), Н.М. Державина (1982, 1983а, 1993) также считают, что у некоторых папоротников корневище образуется именно таким путем.
Структурная поливариантность подземных и надземных органов
Современная периодизация полного онтогенеза растений позволяет рассматривать онтогенетические состояния как узловые моменты развития, отличающиеся особенностями морфогенеза, определенными отношениями новообразования и отмирания, морфологическими маркерами, спецификой физиолого-биохимических процессов.
В связи со сложностью биологических процессов, происходящих внутри организма и внутрипопуляционных взаимоотношений, у растений возможно различное протекание онтогенеза. Это разнообразие вариантов развития растительного организма отмечалось уже в популяционных работах 70-х годов XX века для видов степных, луговых и лесных растений. Это явление получило название многовариантности, мультивариантности, поливариантности развития (Сабинин, 1963; цит. по Жукова, Шестакова, 1995; Ценопопуляции растений..., 1976). Последние исследования показали, что поливариантность развития - это широко распространенное явление в растительном мире, и оно может рассматриваться как одно из проявлений модификационной изменчивости. Но изменчивость - более широкое понятие и включает вариабельность любых признаков, вне зависимости от этапа развития организма, поэтому выделяют различные проявления ее в онтогенезе. Л.А. Жуковой разработана подробная классификация поливариантности, состоящая из 2-х надтипов, включающих 5 типов: А-структурный (типы: размерный, морфологический, способов размножения); Б-динамический (типы: ритмологи-ческий и временной, или по темпам развития) (Жукова, 1986,1988,1995а, 19956; Жукова, Комаров, 1990, 1991; Жукова и др., 1994; Заугольнова с соавт., 1988).
У некоторых видов растений при замедленном развитии в прегенеративном периоде применяется более дробная периодизация онтогенеза и выделение в пределах некоторых онтогенетических состояний 2-3-х групп, отличающихся четкими признаками - маркерами. Эти группы могут выделяться в ювенильном, им-матурном и виргинильном онтогенетических состояниях.
Постоянно протекающие процессы морфогенеза и варьирование в различных экологических ситуациях темпов развития особей предопределяют появление промежуточных состояний, сочетающих признаки соседних этапов онтогенеза. В этих случаях предлагается использовать двойные индексы: gx-(]), gf(ini) (Жукова, Шестакова, 1997), подчеркивая этим своеобразие морфологической структуры и неоднородность группы молодых генеративных растений. Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, Н.И. Шорина (1988) видят в качестве основной причины поливариантности развития растительных организмов их модулярную организацию, неограниченный рост, прикрепленный образ жизни и мультипотентность меристематических клеток. Эти характеристики проявляются у растений в широком наборе структурных единиц (модулей или фитомеров), в их разнообразных сочетаниях у разнообразных биоморф, в неодинаковой скорости их формирования и длительности жизни. В связи с этим для каждого онтогенетического состояния особей любого вида может существовать в меняющихся экологических условиях широкий диапазон варьирования структурной организации, жизненности, способов размножения и темпов развития (Жукова, Шестакова, 1997).
Поливариантность развития вызывает определенные трудности при описании онтогенеза, выделении признаков-маркеров для отдельных его этапов. У изученных видов рода гроздовник различные типы поливариантности выражены в разной степени (Криницын, 2000 а,б; 2001 а,б,в; Криницын, Лебедев, 2001). Л.Е. Гатцук (1979, 1985, 1994) приводит полную сводку макроморфологических признаков организма, способных отразиться на динамике популяции, в применении к цветковым растениям. Результаты этого анализа являются методологической основой характеристики популяционного поведения (функционирования) растений. Автором рассматривается связь изменчивости признаков, выявленных в списке, с постоянством или изменчивостью жизненных форм. Жизненная форма оценивается как интегральная макроморфологическая характеристика организма, и при ее изучении необходимо использовать макроморфологический подход. Л.А. Жукова и Л.Б. Заугольнова (Жукова, 1995 а,б; Жукова, Заугольнова, 1985) отмечают, что при выявлении макроморфологических признаков следует базироваться на следующих положениях: 1) системной организации особи; 2) наличии у большинства растений равноправных подсистем - побеговой и корневой; 3) возможности и часто целесообразности выделять, исследуя организм, соподчиненные единицы разных порядков в обеих подсистемах - и в побеговой, и в корневой. Л.Е. Гатцук пишет, что возможно и часто целесообразно характеризовать организмы через строение упомянутых единиц, их число, положение по отношению друг к другу и в окружающем пространстве. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне (Гатцук, 1994), основана на представлении о растении как пространственно временной метамерной (модульной) системе (Шафранова, Гатцук, 1994). Большая часть единиц, перечисленных в системе, параллельна для побеговых и корневых частей организма (табл. 7). Представленная система единиц, по мнению Л.Е. Гатцук, применима ко всем высшим растениям. Она не только позволяет анализировать растения всевозможных жизненных форм, обитающие в разных фитоценотических, экологических, климатических условиях, в том числе в бессезонном климате, но и отражает их существенные черты. Л.А. Жукова (1995 а,б) при изучении морфологической поливариантности развития травянистых растений выделила два основных модуса морфологических изменений: 1) смена алгоритмов дифференциации зачатков фитомеров конуса нарастания или их элементов; 2) изменение числа точек роста побега или корня, или интенсивности ветвления. Среди модусов морфологических преобразований, предложенных Л.А. Жуковой для цветковых растений, проявляющихся в поливариантности вегетативной сферы, для изучаемых нами видов следует выделить следующие: разрастание элементов метамера, проявляющееся в изменении формы пластинки листа, изменении края пластинки листа; изменение числа элементов метамера, проявляющееся в увеличении числа сегментов листа; увеличение числа элементов - возможное образование дополнительных розеточных побегов на общем корневище. Среди модусов морфологической поливариантности спороносной части вайи следует выделить изменение числа элементов метамеров, проявляющееся в увеличении числа осей и числа спорангиев, редукцию метамеров или их элементов, проявляющуюся в редукции осей П-Ш порядка, числа спорангиев и частей вайи.
Численность популяций представителей рода гроздовник - Botrychium Sw.
В настоящее время выявление видов растений, подлежащих охране на территории РФ, можно считать почти завершенным. Составлен список редких и находящихся под угрозой исчезновения растений и для Костромской области (Шипова, Веремьева, и др., 1996). В этот список включены и два известных к тому времени для флоры Костромской области вида гроздовников: полулунный (Botrychium lunaria (L.) Sw.) и многораздельный {Botrychium multifidum (S.G. Gmel.)Rupr.). Его необходимо дополнить выявленным нами гроздовником ромашколистным {Botrtychium matricariifolium A. Braun ex Koch.) (Криницын, Лебедев, 2001).
Сейчас на повестке дня стоит задача детального изучения и оценки современного состояния редких видов с целью разработки научно обоснованных рекомендаций по их охране.
Анализ Красных книг (Красная книга СССР, 1984; Красная книга РСФСР, 1988; Красная книга редких и находящихся под угрозой...., 1988; Красная книга республики Марий Эл..., 1997; Красная книга Липецкой области, 1997; Красная книга Алтайского края, 1998; Красная книга Смоленской области, 1999; Красная книга Чувашской республики..., 2001; Lietuvos raudoonoji kniga,1992 и др.) показывает, что данные численности, биологии, степени устойчивости к антропогенным влияниям многих видов редких растений сейчас очень скудны. Между тем именно они являются необходимой основой для разработки мероприятий по их охране.
Следует отметить, что именно в нашей стране были разработаны теоретические основы природоохранной биологии. В первую очередь, это основы современной популяционной биологии в виде основополагающих работ по генетике популяций С.С. Четверикова (20-е годы) и по экологии популяций Г.Ф. Гаузе (30-е годы). Теория экосистем в виде концепции биогеоценоза была развита в нашей стране В.Н. Сукачевым (40-е годы) несомненно более глубоко, чем близкие экосистемные концепции в США и других странах. По мнению А.В. Яблокова (1987), можно утверждать, что в 20-40-е годы отечественные исследования в области экологии и охраны природы были не просто на уровне мировых, а именно они и определяли этот мировой уровень.
В 80-х годах М. Сулеем и Б. Уилкинсоном (Сулей, Уилкинсон, 1983) среди приоритетных направлений биологии охраны природы выделяется исследование минимальных жизнеспособных популяций (МЖП).
М. Сулей (1989) отмечает, что наиболее практичный способ постижения жизнеспособности системы нередко состоит в отождествлении ее с жизнеспособностью входящих в состав системы популяций критических, или ключевых, видов (Frankel, Soule, 1981; Shaffer, 1981; Wilcox, Murphy, 1985; Soule, Simberloff, 1986). Гилпин и Сулей (Gilpin, Soule; 1986) пишут, что МЖП можно представить себе как некий набор оценок, получаемых в итоге систематического рассмотрения критериев выживания, относящихся к определенному виду, определенному месту и определенному времени. Сам процесс такого рассмотрения называют анализом жизнеспособности (уязвимости) популяций.
Решая проблему жизнеспособности популяций, приходится затрагивать сразу несколько разнотипных масштабов. К числу факторов, отражающихся на жизнеспособности популяции, М. Сулей относит ареал (область распространения) вида и неоднородность (или, напротив, однородность) размещения особей этого вида в пространстве. Еще один близкий по своей природе фактор - временная (скорость обновления) подразделенность.
Гилпин и Сулей (Gilpin, Soule; 1986) отмечают, что вымирание связано, в основном, с продолжительными воздействиями на систему через цепи обратной связи, а не с сильными одиночными воздействиями. Влияние среды на популяцию может быть самым разнообразным. Прямым результатом его является снижение воспроизводства, уменьшение численности, а также, возможно, увеличение пространственной неоднородности или подразделение популяции. В популяционной биологии растений было сформулировано понятие критического состояния популяций (Жукова, Заугольнова, Смирнова, Попадюк, 1990, Заугольнова, Жукова и др., 1992; Заугольнова, 1994). Оно было разработано на основе представления о критическом состоянии биосистем (Пузаченко, 1989). Критическое состояние популяций характеризуется рядом структурных и динамических признаков: 1) неполночленностью онтогенетического спектра у большинства популяционных локусов: чем сильнее выражена такая неполночленность, тем ближе популяции к критическому состоянию; 2) пространственной расчлененностью, когда отдельные элементарные демографические единицы отстоят друг от друга на расстояние, превышающее радиус репродуктивной активности вида, элементарная демографическая единица (ЭДЕ) - это полночленные скопления, устойчиво существующие и обеспечивающие на занятой ими территории непрерывный кругооборот поколений (Заугольнова и др., 1990, 1991, 1992, 1993); 3) отрицательной скоростью роста; 4) резким расхождением между размером ЭДЕ данного вида и той территории, на которой удается обнаружить все онтогенетические группы.
Постепенный переход в критическое состояние может осуществляться следующим образом: 1 этап - сокращение средней плотности популяции, увеличение доли неполночленных локусов, сопровождаемое увеличением расстояния между ними; полночленность локусов - лишь краткий момент в существовании (пульсирующие ЭДЕ); 2 этап - большая часть локусов содержит не более 1-2 особей, однако ареалы репродуктивной активности соседних растений еще контактируют; 3 этап — собственно критическое состояние, при котором локусы, соразмеримые с ЭДЕ, неполночленны и удалены на значительное расстояние, практически исключающее обмен зачатками. Таким образом, критическое состояние популяций растений рассматривается как процесс, протекающий во времени и пространстве и включающий изменения плотности, онтогенетической и пространственной структуры. Эти же процессы, как мы уже рассматривали выше, характерны и для оценки жизнеспособности популяций животных.
Интересны высказывания по проблемам охраны редких видов растений Г. Вальтера (1982). Он пишет, что редкие и в настоящее время охраняемые виды растений распространились при климатических условиях, не соответствующих нынешним. Поэтому они не находятся в равновесии с современными природными условиями и должны были бы со временем, под давлением конкуренции со стороны приспособленных к современному климату видов, по большей части исчезнуть. Имеется лишь немного особых биотопов, к которым они были бы лучше приспособлены, чем другие виды. Редкие растения, подчеркивает Г. Вальтер, держатся большей частью в открытых или сильно измененных человеком биотопах, в которых они защищены от конкурентного давления других видов. Подобные биотопы создаются прежде всего при экстенсивном использовании земель или на бросовых землях. Редкие виды встречаются не только на речных наносах, скалах, осыпях и болотах, но еще чаще на одноукосных неудобряемых сухих лугах, пастбищах, бросовых землях с сильной эрозией почвы, в старых выработках торфа, альпийских пастбищах и др..
