Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общая характеристика изучаемых видов 6
1.1 Понятие вида в современной биологии 6
1.2 Проблемы систематики дивергирующих таксонов 8
1.3 Роль интрогрессивной гибридизации 12
1.4 Обзор видов прострелов Уральского региона 15
1.5 Положение изучаемых видов в системе рода 16
1.6 Морфологическое описание изучаемых видов 22
1.7 Ареалы и экология изучаемых видов 27
1.8 Хозяйственное значение и охрана 28
Глава 2. Краткая характеристика района и методов исследования ... 32
2.1 Характеристика района исследования 32
2.2 Материалы и методы 38
Глава 3. Структура популяций прострелов 46
3.1 Дифференциация изучаемых популяций 46
3.2 Феномен переходных популяций 52
3.3 Структура популяций P. patens 56
3.4 Структура переходных популяций 59
3.5 Структура популяций P. uralensis 62
Глава 4. Изменчивость морфологических признаков видов рода Pulsatilla на Урале 66
4.1 Изменчивость числа зубцов на листе 67
4.2 Изменчивость ширины конечной дольки листа 73
4.3 Изменчивость формы листа 79
4.4 Изменчивость окраски цветка 85
4.5 Изменчивость частоты встречаемости растений с череиючком центральной доли листа 86
4.6 Изменчивость частоты встречаемости растений с черешочками боковых долей листа 87
4.7 Изменчивость окраски опушения генеративных побегов 89
Заключение 90
Выводы 93
Литература
- Понятие вида в современной биологии
- Характеристика района исследования
- Дифференциация изучаемых популяций
- Изменчивость числа зубцов на листе
Введение к работе
Актуальность темы. В решении фундаментальной проблемы сохранения и восстановления биологического разнообразия растительного мира Урала, рационального использования его генетического потенциала в ряду первоочередных выделяется задача сохранения генофонда наиболее уязвимых элементов региональной флоры - редких и исчезающих видов растений. Среди них особое место занимают растения, представляющие хозяйственный интерес - пищевые, лекарственные, декоративные и др. Именно их популяции и особенно те, которые обитают близ населенных пунктов, чаще всего несут невосполнимые генетические потери из-за катастрофического сокращения численности вследствие бесконтрольного массового изъятия особей населением и изменения мест произрастания в результате рекреационной нагрузки и хозяйственной деятельности человека.
На Урале к таким растениям относятся представители рода Прострел (Pulsatilla Mill.) из семейства Лютиковых (Ranunculaceae Juss.).
В значительной мере затрудняет разработку эффективных мер по охране прострелов отсутствие в литературе, достаточно полных и таксономически надежных сведений о специфике их распространения в регионе.
Традиционно для Урала указывалось два редких в регионе вида, нуждающихся в охране (Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране, 1981; Горчаковский, Шурова, 1982; Красная книга Башкирской АССР, 1984; Красная книга Среднего Урала, 1996): P. patens Mill, и P. uralensis (Zamels) Tzvel. (=P. flavescens (Zucc.) Juz.). В последнее время вопрос о таксономической принадлежности популяций уральских прострелов стал предметом дискуссии. Так, в сводке «Флора Восточной Европы» Н.Н. Цвел ев (2001) указывает для Урала уже не два, а четыре вида прострелов.
До сих пор остается практически неизученной изменчивость прострелов Урала, хотя целый ряд авторов (Сергиевская, 1964; Павлова, 1990;
Цвелев, 2001) отмечет их значительный полиморфизм, существование многих переходных по своим признакам форм, происхождение которых связывается с возможностью интрогрессивной гибридизации прострелов в регионе. До сих пор не получено конкретных материалов, которые могли бы в значительной степени способствовать решению спорных вопросов систематики прострелов.
Цель работы: изучение видового состава, хорологии и структуры популяций прострелов на Урале на основе морфологических признаков.
Для выполнения работы были поставлены следующие задачи:
Уточнить таксономическую принадлежность популяций прострелов на Урале;
Изучить распространение различных видов рода Pulsatilla в уральском регионе;
Изучить внутри- и межвидовую изменчивость рода Pulsatilla;
Провести критический анализ признаков, имеющих таксономическое значение и наиболее информативных для разграничения видов рода Pulsatilla Уральского региона.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые проведено изучение систематики прострелов на протяжении большей части Уральского региона на основе популяционного подхода. Уточнен видовой состав и границы распространения видов. На основе изучения изменчивости выявлена структура популяций в пределах видов и переходных популяций.
Практическая ценность. Результаты исследований позволяют уточнить видовой состав уральских прострелов, выявить центры разнообразия, что дает возможность разработать наиболее эффективные меры охраны данной группы растений и выявить популяции, наиболее перспективные для интродукции и введения в культуру.
Положения, выносимые на защиту:
В Уральском регионе произрастают популяции двух видов прострелов: Pulsatilla patens Mill, и P. uralensis (Zamels) Tzvel.. По границе ареалов вышеназванных видов располагается полоса переходных популяций.
Изученные виды характеризуются значительной изменчивостью. В пределах видов выявляются группы популяций, имеющие различную географическую приуроченность и различающиеся на основании морфологических признаков.
Несмотря на значительное перекрывание пределов значений признаков, наблюдаются значимые различия по всем признакам, используемым как диагностические для изучаемой секции.
4. Показана неэффективность признаков частоты встречаемости
растений с черешочками долей листа. Предложено использование метода
численной оценки степени изрезанности листовой пластинки, ранее не
применявшегося для данной группы. Предложен новый качественный
признак окраска опушения генеративных побегов.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим
научным руководителям д.б.н.
Стародубцеву В.Н.
и члеи-корр. РАН
Мамаеву С.А., |а также всем лицам, способствовавшим выполнению работы: Кшнясеву И.А. (ИЭРиЖ) за помощь в статистической обработке результатов; Агафонову Л.И. (ИЭРиЖ) за помощь в проведении полевых исследований; Беляеву А.Ю. (ИЭРиЖ) за помощь и моральную поддержку на всех этапах выполнения работ.
Понятие вида в современной биологии
Понятие вида является одним из ключевых в современной биологии. До сих пор не удалось сформулировать окончательное определение вида, что, с одной стороны, связано со сложностью самого понятия, с другой, с изменением понимания природы вида в процессе развития биологической науки (Комаров, 1944; Скворцов 1967). Можно привести несколько определений:
«Вид это морфологическая система, помноженная на географическую определенность (Комаров, Флора полуострова Камчатки, 1927). Под системой я подразумевал здесь систему морфологических признаков, по которым можно отличить любой индивид изучаемого вида от любого индивида соседних видов. ... определяя место организма в природе, мы должны говорить не только о распространении, но и о местообитании, а также и об окружении данного растения. Все это вместе взятое я и обозначил как определенность» (Комаров, 1944, с. 71-72).
«Вид — одна из основных форм существования жизни, особый надиндивидуальный уровень организации живого; будучи статистически детерминированной системой и полем деятельности естественного отбора, вид обладает как возможностью длительного самовоспроизведения и существования в течение неопределенного времени, так и способностью к самостоятельному эволюционному развитию, он является носителем и основной единицей эволюционного процесса. Вид внутренне противоречив: как результат эволюции он выступает в относительно стабильном состоянии, качественно определен, целостен, приспособлен к данной среде, устойчив, обособлен от других групп (дискретен), а как узловой пункт и активный носитель эволюции - менее определен, имеет составной характер, неустойчив, лабилен, обладает расплывающимися границами» (Завадский, 1968, с. 210).
«Вид - это наибольшее множество организмов, объединяемых единым коллективным генотипом (генофондом), или - что то же самое в представлении натуралиста - наибольшее множество, внутри которого вся изменчивость носит характер постепенных градаций. Вместе с тем вид - это наименьшее множество, генофонд которого четко обособлен от генофондов других подобных множеств, что находит выражение и в существовании гиатусов - перерывов в рядах изменчивости по ряду параметров» (Скворцов, 2005, с. 228).
Многогранность понятия «вид» и наличие множества признаков организмов, которые необходимо учитывать при создании системы организмов, заставили ряд авторов выделять несколько типов видов в зависимости от типа признаков, которым придается ведущее значение. Например, В. Грант (1984) предлагает выделять таксономический вид (ведущими критериями являются морфологические признаки), биологический вид (ведущий критерий - репродуктивная изоляция в природе), микровид (для агамных форм), последовательный вид (для палеонтологического материала, по видимому соответствует термину фратрия) и биосистематический вид (ведущим критерием является возможность скрещивания в эксперименте). Также предлагались и другие типы видов, например Е.Н. Синской (1979) предлагалось выделять типы видов на основании особенностей популяционной структуры, а Дарлингтон (Darlington, 1940) и К.М. Завадский (1968) предлагали делить виды растений на типы, основываясь на механизмах их размножения.
Кроме того, были попытки сформулировать наиболее общие признаки вида (Хохряков, 1955). Наиболее удачной, по-видимому, является формулировка К.М. Завадского (1968), который выделяет десять признаков вида: численность, тип организации, воспроизведение, дискретность, экологическая определенность, географическая определенность, многообразие форм, историчность, устойчивость и целостность. Но хотя все перечисленные признаки, по мнению К.М. Завадского (1968), и присущи всем видам, но это не значит, что у каждого вида они проявляются одинаково. Напротив, у разных типов видов они различны.
Такое многообразие подходов и взглядов на понятие «вид» прежде всего порождается необходимостью определения ранга таксона при проведении конкретных исследований, что нередко вызывает значительные трудности (Комаров, 1944; Меттлер, Грегг, 1972; Грант, 1984; Скворцов, 2001). Наибольшие трудности возникают при определении ранга таксонов у агамных форм (Грант, 1984; Скворцов, 2001), но нередки и для организмов с перекрестным оплодотворением (Комаров, 1944; Завадский, 1968; Метлер, Грег, 1972; Грант, 1984; Скворцов, 2001). Для перекрестно опыляющихся организмов можно выделить две основные причины, затрудняющие определение ранга таксона: с одной стороны, наличие таксонов, находящихся на разных стадиях дивергенции, с другой, протекание процессов гибридизации между таксонами, что особенно характерно для растений (Комаров, 1944; Завадский, 1968; Грант, 1984; Скворцов, 2001; Камелии, 2003). Кроме того, некоторые авторы (Грант, 1984) придают большое значение полиплоидии, считая ее одним из механизмов, обеспечивающих репродуктивную изоляцию новых видов, однако другие авторы (Скворцов, 2001) считают неправомочным выделение новых видов, основываясь только на уровне плоидности.
Проблемы систематики дивергирующих таксонов Иногда в природе встречаются популяционные системы, которые нельзя отнести ни к выраженным видам, ни к расам (Грант, 1991). Проблематичные популяционные системы этого типа связаны друг с другом генными потоками разных уровней, промежуточных между уровнями, типичными для рас, с одной стороны, и типичными для видов, с другой. В результате характер изменчивости в этих системах также оказывается промежуточным между интерградацией и прерывистостью.
Данный феномен связан с тем, что подобные группы находятся в состоянии эволюционной промежуточности. Процесс эволюции непрерывен, и поэтому в некоторых случаях невозможно провести строгую границу между тем, что называется расой, и тем, что называется видом. Экологические, морфологические и репродуктивные различия между современными популяциями могут быть развиты только частично. Некоторые группы свободно скрещиваются и дают потомство в лабораторных условиях или на опытных участках, хотя морфологическая и экологическая дифференцировка этих групп достигла такого уровня, что их вполне можно считать отдельными морфовидами; это относится, например к евразиатскому платану (Platanus orientalis L.) и американскому платану {Р. occidentalis L.), которые на протяжении миллионов лет были изолированы друг от друга географически. Есть также формы, состоящие из ряда географических рас, между которыми возникла частичная репродуктивная изоляция (Меттлер, Грегг, 1972).
Следовательно, в действительности далеко не всегда встречается реализация идеальной модели вида, и таксономические решения приходи гея принимать лишь с известной мерой приблизительности (Скворцов, 2001). Это проблема поднималась разными авторами, например, В.Л. Комаров (1944) отмечает, что «Трудность различения между видами, подвидами и разновидностями, составляющая одно из основных затруднений в систематике, так как все это лишь частичные проявления непрерывного ряда изменений, осталась и регламентации не поддается. ... Вообще ответить на основании номенклатурных правил, когда следует считать данное растение за вид и когда за разновидность или форму не удается. ... Причина подобных разногласий, никакими международными правилами не изживаемых, кроется в самом порядке вещей. Поскольку и разновидности и виды только этапы процесса изменчивости и различие между ними в основе своей количественное ...» (с. 70).
Характеристика района исследования
Основные орографические элементы Урала имеют долготное простирание, обусловленное меридиональной ориентировкой геологических структур. Наблюдаемые в некоторых местах отклонения от господствующего простирания также объясняются особенностями геологической структуры (Борисевич, 1968). Как отмечает А.А. Макунина (1974), в пределах Урала принято выделять следующие области: Пай-Хой; Полярный Урал; Приполярный Урал - самая высокая область Урала, которая простирается до поперечного участка долины р. Щугор; южнее строго по меридиану располагается система хребтов Северного Урала с высотами до 1600 м и водораздельным хребтом высотой 1000-1200 м. Южнее Косьвинского Камня Урал снижается и превращается в низкогорную с широкими межгорными понижениями область — Средний Урал. Осевым на Среднем Урале принято считагь Уфалейский хребет как наиболее выдержанный по простиранию и сложенный наиболее древними породами. От поперечного участка долины р. Уфа в ее верховьях и южнее простирается Южный Урал с веером хребтов, расходящихся на юг и юго-запад. Водораздельный хребет Уралтау здесь располагается в восточной части горных цепей и имеет высоту около 1000 м. Восточнее Уралтау есть только два значительных горных хребта - Ирендык и Крыкты, западнее же располагается весь веер горных хребтов и массивов. Среди них самый высокий - гора Ямантау (1638 м). На юге Южный Урал замыкается Зилаирским плато. Заканчивается Урал Мугоджарскими горами с максимальной высотой 656 м. Одной из важных и характерных особенностей геоморфологического строения Урала является ортогональный рисунок речной сети (Борисевич, 1968). Долины состоят из чередующихся отрезков, то совпадающих с направлением главных хребтов, то поперечных им. Продольные участки имеют, как правило, значительную ширину и более разработанный облик, на поперечных участках реки пересекают хребты, долины здесь узкие, глубокие, крутосклонные. Главный водораздел между реками Русской и Западно-Сибирской равнин на значительном протяжении Урала проходит не по центральной, наиболее возвышенной зоне, а восточнее, и реки западного склона, зародившись на пониженных равнинных участках, пересекают центральную зону.
Работа проводилась на территории Южного, Среднего и Северного Урала. В природном отношении рассматриваемая территория неоднородна. Отдельные части ее относятся к трем природным странам: Русской равнине, Уралу и Западно-Сибирской равнине (Борисевич, 1968).
В пределах Урала и прилегающих к нему территорий можно выделить следующие крупные зоны рельефа (Борисевич, 1968): осевая зона со среднегорным рельефом, западный склон с увалистым рельефом, восточный склон с увалистым рельефом, выровненный пенеплен, включающий Зауральский пенеплен и Зилаирское плато, восточные окраины Русской равнины, западные окраины Западно-Сибирской равнины. В связи с тем, что среднегорный рельеф центральной зоны Урала и рельеф увалистой зоны западного склона имеют много общего, их нередко объединяют под общим названием «Западный склон Урала». По аналогичным причинам под названием «Восточный склон Урала» объединяют зоны увалистого рельефа восточного склона, тяготеющую к водораздельному хребту, и полосу Зауральского пенеплена, расположенную восточнее и протягивающуюся до границ с Западно-Сибирской равниной. Полоса пенеплена достигает максимальной ширины (свыше 150 км) в пределах Южного Урала, на Среднем Урале ширина ее уменьшается до 75-80 км, па Северном и Приполярном Урале - до 30-40 км, на Полярном Урале - до 10-20 км.
Климатические условия района исследования отличаются значительным разнообразием, что, по мнению К.В. Кувшиновой (1968), обусловлено большой протяженностью территории с севера на юг и значительными абсолютными и относительными высотами поверхности, а также сильной расчлененностью рельефа. Являясь препятствием на пути движения воздушных масс с запада на восток, Урал как бы сдерживает распространение влияния Атлантического океана в глубь материка. Это определяет различия режима тепла и влаги на его европейских и сибирских склонах. Кроме того, деформация воздушных потоков горами вызывает изменения погоды и также способствует возникновению климатических различий территорий, расположенных западнее и восточнее Урала. Наиболее заметные различия возникают в облачности и количестве осадков (жидких и твердых), а также в режиме температуры воздуха. По степени континентальности климат территории, прилегающей к Уралу с запада, может быть охарактеризован как умеренно континентальный, а расположенных восточнее регионов - почти всюду как резко континентальный.
Почвы Урала и прилегающих к нему равнин, как указывают Г.С. Погодина и Н.Н. Розов (1968), отличаются большим разнообразием. На равнинах выделяются следующие почвенно-географические зоны: на Русской равнине - тундровая с тундровыми почвами, таежная с подзолистыми и дерново-подзолистыми почвами, лиственнолесная с серыми лесными почвами, лесостепная с выщелоченными и типичными черноземами, степная с обыкновенными и южными черноземами; на Западно-Сибирской равнине и примыкающей к ней равнине Зауральского пенеплена - тундровая с тундровыми почвами, таежная с подзолистыми и дерново-подзолистыми почвами, лесостепная с оподзоленными, выщелоченными черноземами и лугово-черноземными почвами, степная с обыкновенными и южными черноземами и занимающая очень небольшую площадь сухостепная зона с темно-каштановыми и каштановыми почвами.
Дифференциация изучаемых популяций
Совокупность исследованных популяций неоднородна и при проведении кластерного анализа методом Варда на основании матрицы квадратов расстояний Махаланобиса распадается на два крупных кластера (рис. 8). Популяции, входящие в состав одного из них, легко интерпретируются как P. patens. Совершенно иначе ситуация складывается с другим кластером. Часть входящих в него популяций можно определить как P. uralensis, но другие популяции не соответствуют ни одному виду, а имеют промежуточные значения признаков, и являются как бы переходными между P. patens и P. uralensis.
Распределение популяций видов рода Pulsatilla при проведении кластерного анализа на основе расстояния Махалонобиса. Обычным шрифтом показаны популяции P. patens, подчеркнутым - переходные, жирным курсивом — P. uralensis. При рассмотрении распределения популяций на диаграмме рассеивания можно получить более наглядную картину. Совокупность популяций распадается на три части, которые легко интерпретировать. Одну часть составляют популяции P. patens, другую - P. uralensis.
Географическое распространение видов также различно. Популяции Р. patens располагаются в Оренбургской области, республике Башкортостан, в южной и западной частях Челябинской области. Популяции P. uralensis встречаются на большей части Челябинской области, в Свердловской и Пермской областях. Переходные по морфологическим признакам популяции занимают промежуточное положение и по географическому положению, располагаясь по границе между популяциями «чистых» видов примерно по линии Карталы - Магнитогорск - Сатка (рис. 10). Ширина линии переходных популяций в Северной части Южного Урала (г. Усть - Катав - г. Бердяуш) составляла около 60 км. Рис. 10. Географическое положение популяций разных видов.
По-видимому, в формировании переходных популяций участвовали оба вида прострелов, что не позволяет отнести переходные популяции к какому либо виду, а заставляет выделить их наравне с «чистыми» видами.
P. uralensis р ю-20 P IO-2U Кроме того, значимые различия наблюдаются по каждому из мерных признаков: числу зубцов на листе, ширине конечной дольки листа и форме листа. Четкие различия также наблюдаются по окраске цветка: у P. patens цветки сине-фиолетовые, у P. uralensis - желтые, а переходные популяции полихромны по окраске цветка: в них встречаются растения с сине-фиолетовой, желтой и белой окраской цветка (табл. 6). Таблица 6. Взвешенные средние значения изучаемых признаков уральских видов Pulsatilla Признак P. patens Переходные популяции P. uralensis Тип популяцій! по окраске цветка сине-цветковые Полихромные желто-цветковые Число зубцов на листе 22,4±0,29 23,8±0,42 33,4±0,73 Ширина конечной дольки листа 0,36±0,005 0,37±0,008 0,28±0,007 Доля растений с черешочком центральной доли 8 - 77% 4 - 83% 23-100% Доля растений с черешочками боковых долей 0 - 40% 0 - 50% 5 - 85% Форма листа 0,20±0,001 0,19±0,005 0,16±0.002 В то же время наблюдается значительное перекрывание диапазонов значений признаков у разных видов (табл. 7). Можно видеть, что наибольшие различия наблюдаются между P. patens и P. uralensis, а переходные популяции значимо не отличаются от P. patens ни по одному признаку, однако отличия по комплексу признаков статистически значимы (р 10" при включении признаков окраски цветка и наличия черешочков долей в дискриминантный анализ и р = 0,0198 при включении только количественных признаков).
В целом, полученные данные свидетельствуют в пользу мнения о необходимости разделения секции Patentes на отдельные таксоны и выделения P. patens и P. uralensis в ранге видов, и не согласуются с точкой зрения ряда исследователей, объединявших всю секцию в один вид P. patens s.l. Каждый вид имеет четко очерченный ареал, по границе между ними располагается относительно узкая полоса переходных популяций. Несмотря на перекрывание диапазонов значений признаков, виды значимо различаются почти по всем признакам, используемым для систематики этой группы. Таким образом, выделение P. patens и P. uralensis в качестве самостоятельных таксонов не вызывает сомнения.
Перекрывание диапазонов значений признаков создает значительные трудности для разграничения видов и, соответственно, определения видовой принадлежности конкретной особи. Единственным выходом в подобной ситуации является взятие выборок из популяций, а не отдельных особей, и анализ комплекса признаков. С учетом такого подхода можно уточнить критерии для определения видовой принадлежности конкретных образцов, собранных в Уральском регионе. Ведущими, несомненно, являются такие признаки, как окраска цветка, число зубцов на листе, форма листа, а также ширина конечной дольки листа (табл. 8).
Как уже отмечалось, переходные популяции неоднородны, они включают растения с синей, желтой и белой окраской листков околоцветника. При рассмотрении расположения растений с различной окраской па диаграмме рассеивания, можно видеть, что синецветковые растения близки к P. patens, в то же время желтоцветковые растения удалены от P. uralensis (рис. 11).
Статистически значимых различий между синецветковыми растениями переходных популяций и P. patens не обнаружено, в то же время желтоцветковые растения значимо отличаются от P. uralensis (табл. 9).
Значимых различий между группами растений различной окраски в переходных популяциях не наблюдается ни по отдельным признакам, ни по комплексу признаков (табл. 10). Также можно видеть, что P. uralensis отличается от всех групп переходных популяций почти по всем признакам, в то время как для P. patens различия по всем признакам не значимы.
Изменчивость числа зубцов на листе
С помощью дисперсионного иерархического анализа было выяснено, что наибольшая доля дисперсии приходится на индивидуальную, эндогенную и межвидовую. В то же время на изменчивость между группами популяций приходится значительно меньшая доля дисперсии, а на изменчивость внутри групп популяций приходится очень малая доля общей дисперсии (табл. 15).
Эндогенная 27,6 - 14,7 ±0,33 Соответственно и значимость признака число зубцов на листе для дифференциации структурных единиц сильно различается на разных уровнях иерархического плана. Признак может использоваться для дифференциации на уровне видов, групп популяций, растений в пределах популяций. И не является значимым для дифференциации популяций в пределах групп популяций (табл. 15).
На основании значений средних взвешенных коэффициентов вариации (табл. 15) индивидуальную изменчивость можно охарактеризовать как повышенную, межвидовую и эндогенную как среднюю, изменчивость между группами популяций как низкую, а изменчивость в пределах групп популяций как очень низкую.
Кроме того, было обнаружено, что структура изменчивости неодинакова у разных видов (табл. 16). Таблица 16 Структура изменчивости (доли дисперсии в общей изменчивости, %) числа зубцов у видов рода Pulsatilla Формыизменчивости P. patens Переходные популяции P. uralensis Между группами популяций 22,3 15,2 1,4 Внутри групп популяций 2,1 6,3 0,0 Индивидуальная 43,2 41,9 53,7 Эндогенная 32,4 36,7 44,9 У всех видов наибольшая доля объясненной дисперсии приходится на индивидуальную изменчивость, на втором месте эндогенная изменчивость, а доля дисперсии приходящаяся на изменчивость между и в пределах групп популяций сильно варьирует, но при этом ниже, чем для индивидуальной и эндогенной изменчивости.
Во всех группах популяций всех видов индивидуальная изменчивое і ь находится на среднем и повышенном уровнях.
При сравнении средних значений коэффициентов вариации эндогенной и индивидуальной изменчивости видно, что уровень индивидуальной изменчивости значимо выше, чем эндогенной, однако амплитуда индивидуальной изменчивости значительно ниже (табл. 19); она не выходит за пределы повышенного уровня, тогда как эндогенная изменчивость доходит до очень высокого уровня. Таблица 19 Размах и средние значения эндогенной и индивидуальной изменчивости числа зубцов на листе у видов и групп популяций рода Pulsatila (коэффициент вариации, %). Виды/группы популяций Эндогенная изменчивость Индивидуальная изменчивость Средняя Пределы Средняя Пределы P. patens 13,5 ± 0,43 0,0 - 45,1 20,4 ± 0,6920,7 ±0,88 15,6 - 24,0 южная 13,2 ±0,84 0,0-45,1 18,4-22,2 восточная 13,5 ±0,65 0,0-40,4 20,1± 1,32 15,6-23,1 северо-западная 13,9 ± 0,73 2,4-38,7 20,6 ± 1,59 16,3-24,0 Переходные популяции 15,2 ± 0,61 0,0 - 54,0 20,6 ± 1,24 12,7 - 24,5 южная 16,1 ±0,74 0,0-44,9 20,1 ± 1,99 12,7-24,5 северная 13,5 ±1,01 0,0-54,0 21,4 ±0,75 20,4-22,8 P. nralensis 16,9 ± 0,91 1,8-55,2 25,2 ± 1,68 18,9 -29,919,0-29,9 1-я 16,0 ±1,02 1,8-51,3 24,6 ± 2,36 2-я 19,1 ±1,88 2,09-55,2 26,6 ± 2,52 24,0-29,1 Изменчивость в пределах групп популяций находится на низком и очень низком уровнях. Значимых различий между видами по средним коэффициентам вариации не наблюдается, однако амплитуды изменчивости у различных видов значительно отличаются (табл. 20).
P. uralensis 6,4 ± 4,63 1,7-11,0 5Д При сравнении изменчивости между и внутри групп популяций также выявились различия между видами. У P. patens и в переходных популяциях уровень изменчивости между группами выше, чем в пределах групп, в то время как у P. uralensis мы наблюдаем обратную картину. Данные по сравнению коэффициентов вариации совпадают с соотношением долей объясненной дисперсии, приходящихся на соответствующие уровни иерархического дисперсионного анализа (табл. 12). Можно предположить, что у P. patens и в переходных популяциях принадлежность к определенному географическому району имеет большее значение, чем изменение микроусловий произрастания в пределах одного района.
Таким образом, уровень изменчивости числа зубцов на листе у Р. patens для подавляющего большинства форм изменчивости наименьший. Кроме того, обнаружено совпадение в соотношении изменчивости различных видов эндогенной и индивидуальной форм изменчивости.
Так же как и для признака число зубцов на листе, распределение долей общей дисперсии по различным формам изменчивости для признака ширина конечной дольки неодинаково, однако соотношение долей несколько отличается (табл. 23). Таблица 23 Соотношение различных форм изменчивости Формы изменчивости Доля в общей дисперсии (%) Значимостьразличий науровне, р Средний взвешенныйкоэффициент вариации(%) Межвидовая 0,0 0,44 15 Между группами популяций 21,9 1,5 10"5 10,6 ±5,06 В пределах групп популяций 4,6 2,5 10"6 6,6 ±1,53 Индивидуальная 25,8 10"2и 21,5 ±0,74 Эндогенная 47,6 - 18,5 ±0,42 Наибольшая доля общей дисперсии приходится на эндогенную изменчивость, меньше на индивидуальную и изменчивость между группами популяций и незначительное количество на межвидовую и изменчивость в пределах групп популяций.
Значимость признака для дифференциации элементов различна на разных уровнях иерархического плана. Признак можно использовать для дифференциации групп популяций, популяций в пределах групп и особей в пределах популяции. Не обнаруживается значимых различий на уровне видов. Однако, в связи с тем, что на практике чаще всего необходимо определить принадлежность образца к конкретному виду без учета составляющих его групп популяций и, следовательно, уровень иерархического плана «группы популяций» мы можем исключить из дисперсионного анализа.
