Содержание к диссертации
Введение
Глава І. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 8
1.1. Методика изучения онтогенеза облигатных корнеот-прысковых трав . 8
1.2. Методика изучения структуры ценопопуляций облигатных корнеотпрысковых трав 10
1.3. Методика изучения влияния гербицидов на морфологию особей и структуру ценопопуляций исследуемых видов. 17
1.4. Методика изучения всхожести, числа семян в почве и влияния глубины заделки на регенерацию корневых черенков 18
Глава II. ОНТОГЕНЕЗ НЕКОТОРЫХ КОРНЕОТПРЫСКОШХ СОИЖ РАСТЕНИЙ 20
2.1. Общая характеристика корнеотпрысковых растений (литературные данные) 20
2.2. Географическое распространение и экология щавеля малого (щавелька) - tuancx CLCUOMCL І, и осота полевого (желтого) - bonthub ал*?ели*> I. 30
2.3. Онтогенез особей щавеля малого семенного происхождения 31
2.4. Онтогенез особей щавеля малого вегетативного происхождения 55
2.5. Онтогенез особей осота полевого семенного происхождения 65
2.6. Онтогенез особей осота полевого вегетативного происхождения &2
2.7. Сравнительная характеристика онтогенезов щавеля малого и осота полевого 93
Глава III. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ГОРНЕОШШСКОВЮС
СОРНЫХ РАСТЕНИЙ IOI
3.1. Сезонная и погодичная динамика ценопопуляций щавеля малого в агрофитоценозе
3.2. Сезонная и погодичная динамика ценопопулядий осота полевого в агрофитоценозе
3.3. Погодичная и сезонная динамика ценопопуляций щавеля малого на залежи 117
3.4. Половая структура ценопопуляций щавеля малого 134
3.5. Погодичная динамика ценопопуляций осота полевого на залежи
Глава IV. ОБЩИЕ ЧЕРТЫ ПОВЗДЕНИЯ ЩАВЕЛЯ МАЛОГО И ОСОТА ПОЛЕВОГО 145
4.1. Особенности онтогенетического развития щавелька и осота полевого в агрофитоценозе и на залежи .
4.2. Способы и темпы разрастания щавелька и осота полевого
4.3. Способы размножения щавелька и осота полевого І5Г
4.4. Изменение структуры ценопопуляций щавеля малого.в разных экологических условиях 167
4.5. Влияние гррбицида 2,4-Д на морфологию особей и структуру ценопопуляций исследуемых видов ..... 172
ВЫВОДЫ 211
ЛИТЕРАТУРА 2И
ПРИЛОЖЕНИЕ 23<3
Геоботаническое описание некоторых ценозов 236
Климатические условия района проведения основных
исследований .243
Характеристика почвы места основных исследований ... 244
- Методика изучения онтогенеза облигатных корнеот-прысковых трав
- Общая характеристика корнеотпрысковых растений (литературные данные)
- Сезонная и погодичная динамика ценопопуляций щавеля малого в агрофитоценозе
- Особенности онтогенетического развития щавелька и осота полевого в агрофитоценозе и на залежи
Введение к работе
В настоящее время в популяционной экологии растений накоплен большой фактический материал, посвященный изучению семенных и некоторых папоротникообразных растений.
Корнеотпрысковые растения представляют одну из малоизученных групп в онтогенетическом, экологическом и популяционном отношении.
Как и другие жизненные формы вегетативно-подвижных трав, они являются наиболее сложными в отношении изучения полного онтогенеза вследствие многих причин: признаки старения у корнеот-прысковых растений могут быть не выражены, структура их постоянно и быстро изменяется, корнеотпрысковые растения часто произрастают в особых ценозах (агрофитоценозах), где не может быть завершен полный онтогенез и, наконец, они характеризуются большой пространственной протяженностью.
Крупные сводки по морфологии корнеотпрысковых трав отсутствуют. Лишь некоторые авторы (Соловьева, 1955, I960, 1965; Вылова, I960, 1962, 1965, 1976; Туликов, 1963, 1967, 1972; Водолаз-ский, 1976, 1979, 1982) описывали отдельные этапы полного онтогенеза облигатных корнеотпрысковых трав и изучали их ценопопу-ляпии {?ici Многие виды корнеотпрысковых трав являются злостными сорняками полей, садов и огородов. Считается, что на территории нашей страны среднюю и сильную степень засорения ежегодно имеют от 50 до 70$ посевных площадей основных сельскохозяйственных культур, а от 40 до 60$ этой площади засорено корнеотпрысковы- - ь - ми сорняками (Воеводин, 1952, 1966). В СССР из-за сорняков ежегодно недобирается 25-30$ урожая (Косенко, Васильева, 1971). Вопросы борьбы с сорняками тлеют большое значение и в наши дни, когда перед сельским хозяйством Резолюцией ХХУІ съезда КПСС и последующих Пленумов ЦК КПСС поставлены грандиозные задачи по дальнейшему подъему земледелия и животноводства, доведения среднегодового производства зерна до 238-243 млн.тонн. Борьба с сорняками имеет огромное значение для выполнения Продовольственной Программы. В этой связи мы и обратились к изучению корнеотпрысковых сорных растений. Из группы корнеотпрысковых трав объектами исследования были выбраны щавель малый (щавелек) - R-itynex ecc&tosdla. I. и осот полевой (желтый) -Sonc&uA ахляеля<5 . . Эти виды широко распространены по земному шару и территории СССР, особенно в его зерновых районах, поскольку являются злостными и трудноис-коренимыми сорняками полей. Основная цель работы: изучить поведение некоторых облигат-ных корнеотпрысковых трав на организменном и популщионном уровнях организации. Конкретные задачи исследования: . Изучить полный онтогенез особей исследуемых видов. Изучить их частные онтогенезы (особей вегетативного происхождения и возрастные изменения корневых отпрысков). Исследовать структуру и динамику ценопопуляций корнеотпрысковых видов в разных экологических условиях и разных фитоце-нозах. Выяснить влияние гербицидов на исследуемые виды. Проанализировать особенности поведения и взаимоотношения изучаемых видов. Исследования по изучению сорных растений были начаты авто- - Y - ром с 1972 г. - в годы учебы в Костромском пединституте и продолжены во время очной аспирантуры при кафедре ботаники МШИ игл.В.И.Ленина с 1981 по 1984 г. Основной материал был собран в Костромской области. Изучение структуры ценопопуляций щавелька было проведено также в Карельской АССР (стационар Карельского филиала АН СССР) на осушенных торфяниках (август 1981 г.) и в Иркутской области (июль-август 1982 г.) в долине р.Маритуйки (стационар Иркутского госуниверситета). Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям доктору биологических наук, профессору Т.И.Серебряковой и кандидату биологических наук, доценту Л.А.Жуковой. Искренней признательности заслуживают ценные советы и критические замечания, сделанные по рукописи диссертации кандидатами биологических наук доцентами Н.А.Тороповой, А.М.Быловой и М.П.Соловьевой. Выполнение этой работы не было бы возможным без товарищеской поддержки коллективов кафедры ботаники и Проблемной Биологической лаборатории МІПИ им.В.И.Ленина. Основные полевые исследования проводились с 1977 по 1983 г. в Костромской области. Для изучения онтогенеза в августе 1977 г. в д.Вязовка был заложен питомник, из которого ежегодно откапывались особи обоих видов. Откопка особей производилась также в тех ценозах, где изучалась структура ценопопуляций (посевы яровых культур, залежи, песчаный карьер, берег р.Медозы и др.). Материал собирали с апреля по октябрь. Для изучения онтогенеза особей семенного происхождения был заложен питомник. На перепаханном участке площадью около 30 ьг, где в течение многих лет выращивался картофель, было отмечено колышками по 20 площадок 0,25 м для каждого вида. Для осота они закладывались на одной половине участка, для щавелька - на другой. Площадки располагались более или менее равномерно. На каждую площадку высевалось в конце августа по 100 семян, соответственно, осота или щавелька. С мая по октябрь 1978 года из питомника постоянно откапывались особи по мере их взросления. В последующие годы (І979-І98І) особи откапывались только в июле-августе. Площадки постоянно пропалывались. Откопка растений проводилась также в тех ценозах, где изучалась структура ценопопуляций. Для первых раскопок выбирались одиночные, территориально удаленные от остальных особи, находящиеся в прегенеративном периоде или растения первого года цветения (молодые генеративные). У таких особей явно видна центральная часть, состоящая из более старых по своему возрастному состоянию отпрысков. От центра радиальными рядами во всех направлениях располагаются корневые отпрыски; самые отдаленные -наиболее молодые, только что появившиеся из почек. Перед началом раскопок картировались все корневые отпрыски. На схеме они отмечались условными знаками или номерами. Орудиями раскопок служили лопаточка для выкапывания растений, перочинный нож, деревянный шпатель или деревянная палочка, препарбвальная игла и только в очень редких случаях лопата. Откапывали растения не с центральной части, а примерно с середины корня размножения. С особей тщательностью устанавливалось, откуда отходит данный корень размножения (от вертикального корневища какого-то центрального отпрыска, главного корня, корневого черенка, который дал начало особи). У рсота, например, может засыхать и разрушаться тонкий участок корня размножения в месте его отхождения от вертикального корневища отпрыска, а у старых особей щавелька - некоторые тонкие корни размножения на периферии. В случае обрыва, что часто происходит с толстшли хруп-кими корнями (осот полевой), корни связывались упругой ниткой. Так последовательно откапывались все корни размножения. По мере откапывания корни зарисовывались. Внимательно следили за тем, чтобы сохранить собственную корневую систему корневых отпрысков. Для характеристики морфологических особенностей растений каждого возрастного состояния анализировалось до 10 экземпляров; для получения биометрических показателей использовалась 10-50-кратная повторность. И.Г.Серебряков (1962) определяет корнеотпрысковые растения как наземные травянистые многолетние поликарпические растения с более или менее подавленньш надземныгл ветвлением и, соответственно, недоразвитой системой главного побега, способные к внепазуш-ному ветвлению за счет образования почек и побегов на гипокотиле (гипокотильных побегов) и на корнях (корневых побегов). Они образуют морфогенетический ряд форм от растений с факультативным появлением почек в подсемядольной части растения до облитатно корнеотпрысковых растений с образованием несколько метаморфизиро-ванных "корней размножения" (Казакевич, 1921 ). В данной работе корневой отпрыск рассматривается как побег или побеговая система (обособленный комплекс побегов по Л.Е.Гат-пук, 1984), развившийся из придаточной почки корня. Отпрыск имеет надземную часть (побег или куст и подземную (корневище с придаточными почками). "Парциальным кустом"(термин И.Г.Серебрякова, 1959) мы называем разветвленный корневой отпрыск, "парциальным побегом" (по терминологии О.В.Смирновой и др. (1976) - неразвет-вленный корневой отпрыск ("одноосный моноподиальиый побег по Л.Е.Гатцук (1974). Термин "первичный побег" так же как "первичный куст"(по: Смирнова и др., 1976) употребляется в понимании И.Г.Серебрякова (Серебряков, Чернышева, 1955; Серебряков, 1959, 1962) для побега (или куста), развившегося из зародышевой почки семени. Жизнь побега с момента заложения почки и до полного отмирания всех его частей рассматривается как "полный онтогенез побега" (Серебрякова, 1971). В этом понимании трактуется онтогенез . корневых отпрысков и первичных побегов и кустов в настоящей работе. Под большим жизненным циклом (онтогенезом) понимается последовательность всех этапов развития особи - от возншшовения зародыша до смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства (Смелов, 1947; Уранов, 1975 и др.). Л.А.Жуковой и О.В.Смирновой (1980) предложены понятия "полный онтогенез растения" и "частные онтогенезы". Полный онтогенез растения представляет собой генетически обусловленную последовательность всех этапов, которые проходит особь или несколько поколений особей от возншшовения зачаточной клетки (диаспоры) до старения и отмирания той же самой особи.или последних поколений особей, находящихся на завершающих этапах развития. Понятие "частный онтогенез" можно применить для структур ниже организ-менного уровня, в частности, парциальных кустов или побегов (Жукова, 1983). В настоящей работе он применяется для особей вегетативного происхождения и корневых отпрысков. class3 СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ГОРНЕОШШСКОВЮС СОРНЫХ РАСТЕНИЙ class3 К настошцему времени учениками А.А.Уранова накоплен огромный фактический материал по структуре цп видов различных жизненных форм. Корнеотпрысковые травы в этом плане остались практически не изученными. Поэтому настоящая работа явилась продолжением серии исследований в том же направлении. Ценопопуляция (цп) - совокупность особей данного вида в пределах одного ценоза (Корчагин, 1964; Работнов, 1969; Уранов, 1967, 1975). Как и любая биологическая система цп характеризуется определенной структурой. А.А.Корчагин (1964) для набора элементов вводит понятие "конституционной структуры", что соответствует пониманию структуры "как синонима "состава". А.А.Уранов (1977) считал целесообразным сохранить за терміном "структура" одно значение: исчисление и взаиморазмещение частей,учитывая, что дробление на части можно изучать с различной детализацией и углубленностью, т.е. на разных уровнях. В настоящей работе под "структурой" понимается не только исчисление и взаиморазмещение частей, но и динамика их во времени. Именно такое содержание вкладывается в это понятие по современным представлениям (Мазинг, 1973; Ценопопуляции растений, 1977). Любая цп характеризуется определенной численностью особей, (шіотностькг і дифференцированных по возрастному состоянию, аб - Численность отдельных особей вида на единицу площади земной поверхности некоторые исследователи (Уиттэкер, 1953, 1980; Одум, 1975) называют плотностью. Этот термин используется и в настоящей работе солютному возрасту, полу, некоторым признакам экобиоморфы и жизненному состоянию (Работнов, 1950, 1969, 1978; Одутл, 1975; Уит-тэкер, 1953, 1980). Численность, как и плотность, определяется соотношением процессов роздаємо с ти-и смертности (Одутл, 1975). Любом цп присуще развитие. В соответствии с принятыми в настоящее время классификаци-ями (Работнов, 1950; Жукова, 1967; Уранов, Смирнова, 1969; Ры-син, Казанцева, 1975) выделяются 3 типа цп (инвазионная, нормальная и регрессивная), соответствующих крупным этапам развития: возникновению, полному становлению и угасанию. А.А.Урановым (1975, 1977) и его учениками было развито представление о волновом характере развития популяции. Однонаправленное, необратимое развитие цп от инвазионного состояния до регрессивного, можно рассматривать как осуществление "большой волны развития" (большого жизненного цикла ценопо-пуляции - по Т.А.Работнову, 1969). Развитие одного поколения зачатков, возникших в результате однократной инспермации от момента их внедрения до полной элиминации можно назвать "волной возобновления" или "малой"1 волной" цп. С другой стороны, в цп происходят обратимые, волнообразные изменения разного масштаба: многолетние и вековые крупномасштабные циклические изменения и одно-малолетние мелкомасштабные (флюктуации и осцилляции). Поскольку в качестве единицы счета в популяционных исследованиях нами была принята фитоценотическая счетная единица (корневой отпрыск), то в данном разделе кратко остановимся на основных особенностях частных онтогенезов и соотношении разных морфобиологических групп корневых отпрысков в ценопопуляциях ща-велька и осота полевого. Наши многолетние наблюдения показали, что корневые отпрыски обоих видов характеризуются высокой поливариантностью онтогенетического развиия. В агрсфитоценозе она проявляется в наличии и отсутствии придаточных корней размножения у генеративных корневых отпрысков (рис.43, 44), наличии и отсутствии ветвления побегов (у щавелька). На залежи, кроме этого поливариантность может выражаться в пропуске одного или нескольких возрастных состояний и даже всего генеративного периода (у осота), в смене способов нарастания, в переходе систем корней размножения в состояние вторичного покоя, в изменении габитуса парциальных кустов (у щавелька). Учеты, проведенные в посеве яровой пшеницы в 1981 году, показали, что в ценопопуляции осота полевого лишь 5-10$ молодых генеративных отпрысков имели придаточные корни размножения, в то время как в ценопопуляции щавелька их было 30-50%. В последней 80-90% корневых отпрысков являлись разветвленными. В ценопопуляции щавелька на 1-летней залежи генеративная фракция также включала 80-90% разветвленных отпрысков; среди них до 70% составляли рыхлокустовые. По-видимому, наличие ветвления и рыхлокустовость, наряду с увеличением численности в данных условиях биологически выгодно для ценопопуляции, поскольку позволяет наиболее полно использовать среду, прежде всего, поглощая больше света. В это время особи других видов находятся на ранних этапах онтогенеза, так как развиваются медленнее, чем корнеотпрысковые растения.Методика изучения онтогенеза облигатных корнеот-прысковых трав
Общая характеристика корнеотпрысковых растений (литературные данные
Сезонная и погодичная динамика ценопопуляций щавеля малого в агрофитоценозе
Особенности онтогенетического развития щавелька и осота полевого в агрофитоценозе и на залежи
Похожие диссертации на Онтогенез и структура ценопопуляций некоторых корнеотпрысковых сорных растений
