Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Морфогенез вегетативных органов растений хозяйственно-ценных видов рода Oenothera L. {О. biennis L., О. pallida Nutt., О. missouriemis Sims., О. speciosaNuit., О. fruticosaL.) при выращивании из семян и специализированных органов вегетативного размножения
1.1. Обзор литературы
1.1.1. Теоретические подходы к классификации жизненных форм растений 7
1.1..2. Типы побегов и их структура 11
1.1.3. Представление о большом и малом жизненном цикле растений 15
1.1.4. Биоморфологические особенности растений изучавшихся видов рода Oenothera L 22
1.2. Объекты, методы и условия исследований 37
1.3. Результаты исследований
1.3.1. Морфогенез вегетативных органов Oenothera biennis L. при развитии растений из семян 44
1.3.2. Морфогенез вегетативных органов Oenothera pallida Nutt. при развитии растений из семян 70
1.3.3. Морфогенез вегетативных органов Oenothera missouriemis Sims, при развитии растений из семян 80
1.3.4. Морфогенез вегетативных органов Oenothera speciosa Nutt. при развитии растений из семян 99
1.3.5. Морфогенез вегетативных органов Oenothera fruticosa L. при развитии растений из специализированных органов вегетативного размножения 113
1.4. Заключение 123
ГЛАВА II. Влияние внутривидовой конкуренции на морфогенез и структуру вегетативных органов Oenothera biennis L. и Oenothera fruticosa L. при развитии растений из семян и специализированных органов вегетативного размножения
2.1. Обзор литературы
2.1.1. Влияние внутривидовой конкуренции на морфогенез и структуру вегетативных органов травянистых растений 134
2.2. Экспериментальная часть
2.2.1. Объекты, методы и условия исследований 143
2.2.2. Влияние площадей питания на морфогенез и структуру вегетативных органов Oenothera biennis L. при развитии растений из семян 145
2.2.3. Влияние площадей питания на морфогенез и структуру вегетативных органов Oenothera fruticosa L. при развитии растений из специализированных органов вегетативного размножения 162
2.3. Заключение 171
Выводы 175
Литература
- Теоретические подходы к классификации жизненных форм растений
- Биоморфологические особенности растений изучавшихся видов рода Oenothera L
- Влияние внутривидовой конкуренции на морфогенез и структуру вегетативных органов травянистых растений
- Влияние площадей питания на морфогенез и структуру вегетативных органов Oenothera biennis L. при развитии растений из семян
Введение к работе
Проблема изучения формообразования растительного организма выделилась в качестве вполне оформленной ботанической дисциплины еще в глубокой древности, и до настоящего времени не утратила своей актуальности. Одно из важнейших направлений исследования жизненных форм растений -изучение онтогенетического морфогенеза. Оно развивается, и будет развиваться, так как является основополагающей базой учения о жизненных формах растений и их преобразованиях (Александров, 1961; Соколова, 1993).
Выявление закономерностей онтогенетического морфогенеза вегетативных органов растений дает возможность составить представление о причинных связях в области ризогенеза, геофилии, побегообразовании, партику-ляции, вегетативном размножении и ряда других жизненных явлений у изучаемых растений, и подойти ближе к пониманию причин их старения и отмирания (Голубев, 1957; Серебряков, 1962; Хржановский, 1964; Серебрякова, 1972; Соколова, 1981; Андреева, 1984; Мазуренко, 1986; Игнатьева, 1989; Шорина, 1991; Коровкин, 1999).
Получение материалов такого рода представляется важным и для решения ряда практических вопросов: селекции и семеноводства, размножения, а также разработки методов борьбы с вырождением насаждений травянистых поликарпиков - явлением широко распространенным и приносящим большие убытки народному хозяйству.
Исследования, проведенные на основе морфогенетического метода, с растениями, выращенными на разных площадях питания и при разных сроках посева расширяют представление о норме реакции данного вида, что позволяет управлять процессом морфогенеза в культуре, а также имеют значение для понимания особенностей развития растений в природе (Игнатьева, 1963-1980; Левченко, 1973, 1975; Динова, 1973, 1975; Скворцова, 1972-1976;
Судакова, 1971-1983; Лавриченко, 1971, 1985; Жданова, 1986, 1987; Бугаева, 1988; Коровкин, 1979 - 2005).
Однако, несмотря на то, что морфогенетические методы анализа биоморф используются достаточно давно, к настоящему времени изучены далеко не все жизненные формы, да и не все аспекты в исследованиях данного направления учтены (Коровкин, 2005). Особенно актуально это для растений малолетников, представленных наиболее эволюционно продвинутыми жизненными формами, рекордсменами по темпу образования биомассы, способными перейти к репродукции на любом этапе онтогенеза (Марков, 1989).
Выбор объектов настоящего исследования связан с крайне небольшим числом работ, посвященных изучению морфогенеза вегетативных органов представителей рода Oenothera L. Сведения, полученные авторами о некоторых морфологических и биологических особенностях растений этого рода до настоящего времени остаются в значительной степени фрагментарными, а порой и противоречивыми. Терминология, используемая в ботанической и агрономической литературе при описании растений изучаемых видов, до настоящего времени не унифицирована.
Поскольку изученные виды растений являются ценными лекарственными и декоративными культурами (Замятина, 2001; Климахин, 2001; Вандышев и др., 2002; Шаин, 2005; Mortensen, 1991; Spitzova, 1992; Brandle, 1993; Fowler, 2004), результаты исследований будут служить биологической основой для усовершенствования методов их возделывания, селекции и семеноводства.
Работа проводилась в рамках программы "Решение проблем создания и использования биоресурсов овощных, плодовых, лекарственных, декоративных растений и винограда" [Государственный контракт № 50023/1046 от 31 июля 2002 года ФЦП "Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы"].
Цель исследования - изучение морфогенеза вегетативных органов растений хозяйственно - ценных видов рода Oenothera L. {O.biennis L., О. pallida Britt., О. missouriensis Sims., О. speciosa Nutt, O.fruticosa L.).
Задачи исследования: - установление закономерностей формирования побеговой и корневой систем у изучавшихся растений. установление типов побегов, развивающихся в онтогенезе изучавшихся растений, их структуры, цикличности, специализации. изучение влияния сроков посева на морфогенез и структуру вегетативных органов O.biennis L. изучение влияния площадей питания, взятых в широком диапазоне, на морфогенез и структуру вегетативных органов растений O.biennis L. и О. fruticosa L. - создание на основе полученных экспериментальных материалов объ ективных представлений о большом и малом жизненных циклах растений видов рода Oenothera L. разных жизненных форм.
Теоретические подходы к классификации жизненных форм растений
Биоморфология как самостоятельная наука о жизненных формах (или биоморфах), их строении, развитии в онтогенезе, распространении, экологии, биологии и эволюции оформилась в последние десятилетия на стыке нескольких биологических дисциплин — морфологии, систематики, биологии развития и теории эволюции (Серебрякова, 1972; Хохряков, 1975).
Ростом растительного организма управляют две группы закономерностей: коррелятивные и автономные, которые обусловливают разнообразие растительных форм. (Шмальгаузен, 1968) Главным преимуществом биоморфологии является возможность широких сопоставлений по сравнению с более интенсивными подходами (физиологическими, биохимическими). Биоморфологические подходы позволяют глубже вскрыть закономерности попу-ляционной жизни, механизмы внутри- и межвидовых взаимодействий, оценить степень устойчивости видов и экосистем к разнообразным нарушениям среды, включая антропогенные (Гатцук, 2004).
Предмет исследования биоморфологии - жизненная форма, то есть своеобразный общий облик определенной группы растений, возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды (Серебряков, 1962). Существует много определений понятия жизненной формы растения, приведем лишь некоторые их них. Жизненная форма растений по В.Н. Голубеву (1959) представляет собой определенный тип приспо 8 собительной структуры растений, исторически развившейся в соответствии с условиями существования. По мнению А.П. Хохрякова (1981) биоморфа -это внешний облик растения, складывающийся в его онтогенезе и детерминированный филогенетически.
В течение XIX и XX веков в биоморфологии развивались два основных направления - физиономическое (эколого-физиономическое по И.Г. Серебрякову (1962)), и эколого — биологическое (морфолого - биологическое по И.Г. Серебрякову (1962)). Физиономичностью вида называют участие этого вида в аспекте фитоценоза (Воронов, 1963).
Основы физиономического направления в изучении жизненных форм заложил выдающийся немецкий естествоиспытатель А. Гумбольдт. Группы растений он выделял с ландшафтно - экологических позиций.
В рамках эколого - биологического направления жизненная форма расматривается как результат взаимодействия растения с внешней средой, проявляющейся в тех или иных особенностях габитуса. В жизненной форме растений в типе их приспособительной структуры находят отражение морфологические, анатомические, физиологические, биохимические, ценотиче-ские и другие признаки и свойства растений, регулируемые их экологией (Голубев, 1959). Биоморфы выделяют исходя из адаптивных особенностей организмов. При таком подходе акцентируется связь морфологии вегетативных органов растения с условиями среды обитания, в которых происходит его развитие, так как именно климатические особенности окружающей среды определяют становление и эволюционные изменения жизненных форм (Raunkiaer, 1934). Эколого - биологические классификации жизненных форм представлены в работах Г.Н. Высоцкого (1915), Л.И. Казакевича (1932), В.Н. Голубева (1957, 1973) и др. Однако, наибольшую известность среди эколого - биологических классификаций жизненных форм получили системы С. Raunkiaer (1934) и И.Г. Серебрякова (1962). В основу обеих классификаций положены признаки побеговых систем.
С. Raunkiaer (1934) создал собственную систему классификации жизненных форм, в основе которой учитывается положение почек возобновления относительно поверхности почвы в неблагоприятный период. При выделении более мелких экологических групп растений, автор учитывает такие показатели, как: степень защищенности почек возобновления, наличие или отсутствие листьев в течение неблагоприятного периода и др. Автор различал следующие жизненные формы, которые он также называл биологическими типами: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофи-ты.
С. Raunkiaer (1934) исходил из того, что не все экологические факторы равнозначны для выделения жизненных форм растений. При установлении жизненных форм растений, характеризующих обширные территории, он использовал два признака: влажность, воду (выраженную в количестве осадков), и температуру.
Система жизненных форм И.Г. Серебрякова (1952, 1955, 1962, 1964), разработанная более детально, основана на различиях в длительности жизни скелетных осей побеговых систем. Он разработал систему соподчиненных категорий жизненных форм: отделы, типы, классы, подклассы, группы и секции жизненных форм. Структурно-биологический признак длительности жизненного цикла главной надземной оси растения, и заменяющих ее осей, составляют группы жизненных форм наиболее высокого ранга - отдел, тип. Подчиненные единицы классификации определяются более частными признаками - длиной междоузлий побега, направлением его роста и ритмом развития, характером почечных покровов, способом возобновления и вегетативного размножения.
Биоморфологические особенности растений изучавшихся видов рода Oenothera L
Анализ литературных данных показывает, что растения видов рода Oenothera L. {О. biennis L., О. missouriensis Sims., О. speciosa Nutt., О. fruticosa L., О. pallida Nutt.) с позиции биоморфологии на настоящее время представляют собой малоизученную группу растений.
С недавних пор род Oenothera L. стал пристальным предметом изучения флористов и систематиков (Raven, 1962; Rostanski, 1965; Rostanski, Szot-kowski, 1973; Tobe, Wagner, Chin, 1987).
За последнее десятилетие к растениям этого рода возрос интерес во всем мире в связи с их практическим использованием (Russel, 1988). Например, с 1980 года энотеру двулетнюю выращивают в Китае в качестве перспективного лекарственного растения. На настоящее время Китай является лидером по экспорту семян энотеры двулетней, и в перспективе будет продолжать расширение своих посевных площадей под эту культуру (Deng, 2001).
Семейство Кипрейные (Onagraceae Juss.) к которому принадлежат изучаемые растения, по данным Л.И. Ильиной (1981) насчитывается 25 родов и до 700 видов. По последним данным семейство заключает 650 видов, объединенных в 20 родов (Еленевский и др., 2001). На территории бывшего СССР встречается 11 видов рода Oenothera L. (Тахтаджян, 1987).
Триба Onagreae, к которой принадлежит род Oenothera L., по своему коренному естественному ареалу целиком американская. Род Oenothera L. довольно большой и полиморфный. Ph. A. Muns (1965) подразделяет его на 15 подродов, и для Северной и Средней Америки приводит 119 видов. Р. Н. Raven (1964) принимает род в несколько более узком объеме (выделяя в ка 23 честве самостоятельных родов Camissonia и Calylophus) и в таком сочетании для всего рода (т.е. уже для всей Америки) указывает 123 вида (цит. по Скворцову, 1994). По А. Л. Тахтаджяну (1981) род Oenothera L. насчитывает около 120 видов.
По данным Флоры СССР (1949), название «ослинник» произошло от греческих слов onos - осел и agrios - дикий, по сходству листьев некоторых видов по форме и величине с ушами осла. В западных странах растения рода Oenothera L. часто обобщенно называют "вечерними примулами". По легенде, ботаник Джон Паркинсон назвал эти растения "вечерними примулами" потому, что запах их цветов напомнил ему аромат дикой примулы с английских лугов (Mortensen, 1991).
В истории биологии род Ослинник сыграл важную роль, благодаря тому, что с его видами экспериментировал генетик X. Де Фриз, один из ученых, вторично открывший законы Менделя. И в настоящее время виды рода Oenothera L. нередко служат объектами генетического и цитологического изучения (Cleland, 1972; Hall et all. 1988).
Найденные в литературе сведения о изучавшихся нами растениях видов рода Oenothera L., сводятся к следующему. Наиболее изученным оказался ослинник двулетний, поскольку этот вид оказался чрезвычайно интересным в биоморфологическом отношении.
Энотера двулетняя {Oenothera biennis L.) - по мнению большинства авторов двулетнее растение (Кернер, 1901; Шанцер, 2004; Bower, 1947; Rostanski, 1965, 1965а; Novak, 1972 и др.), относящееся к секции Oenothera (Tobe, Wagner, Chin, 1987). Правда, Hall et all. (1988) относит это растение к озимому однолетнику или факультативному двулетнику. Однако М.В. Марков (1991) пишет, что попытка разделения двулетних растений на облигат-ные и факультативные, понимая под первыми виды со строгим двулетним циклом, а под вторыми - виды, ведущие себя как монокарпические многолетники и лишь в достаточно благоприятных условиях цветущих и плодоносящих на второй год жизни, не вполне удачна. Анализ литературных данных убеждает, что строго двулетних растений в природе нет (Марков (1991).
По свидетельству С. Linnaeus (1753), родина вида - восточные регионы США. В Европу вид попал в 1614 году и к 1753 г. уже стал здесь обычным. Еще ранее, во время своего пребывания в Голландии, С. Linnaeus заметил, что этот вид «обильно растет повсюду на песчаных полях Голландии» (Linnaeus, 1737) (цит. по Скворцову, 1994).
В СССР ослинник двулетний встречается в южной и средней полосе европейской части, Крыму, Кавказе, Уссурийском крае, Среднем Урале. Произрастает в естественных условиях на полях, по берегам рек, по насыпям железных дорог, иногда образуя массивы. Энотера двулетняя - заносный сорняк. Засоряет посевы зерновых, огороды, сады (Доброхотов, 1961; Вульф, Малеева, 1969). Однако ряд авторов энотеру двулетнюю рекомендуют в качестве новой декоративной культуры (Hipps, 1990; Fowler, 2004; Landers, 2005).
Влияние внутривидовой конкуренции на морфогенез и структуру вегетативных органов травянистых растений
Конкуренция является активной формой жизненного состояния растений (Агаев, 1972). Под конкуренцией, по Т. А. Работнову (1978), понимают состояние, возникающее при совместном произрастании растений, когда ресурсы в отношении какого-либо условия или ряда условий, необходимых для нормальной жизнедеятельности растений, недостаточны для всех растений фитоценоза. Он отмечает, что критерием влияния одних особей на другие при совместном произрастании может быть процент выживаемости растений, мощность особей, общая масса органов растения. Говоря о конкурентной борьбе между растениями Т. А. Работнов (1950) видит в этом важную приспособительную реакцию видов, обеспечивающую их совместное произрастание.
Литература, посвященная площадям питания растений обширна и разнообразна. Существует два основных направления в изучении площадей питания.
Первое направление - это изучение реакции растений на изменение площадей питания и установление оптимальных для различных культур (зерновых, кормовых, овощных, декоративных, лекарственных и др.) норм посева или посадки, которые обеспечивали бы наибольший и наилучший урожай с единицы площади (Азизов, 1958; Эдельштейн, 1962; Замараев, 1966; Смелов, 1966; Сизов, 1967; Алексашов, 1968; Папонов, 1962, 1969; Баталов, 1969; Агаев, 1972; Синягин, 1975; Зуза, 1986 и др.).
Площадь питания по И. И. Синягину (1975) - это определенная площадь поля с соответствующей ей толщей почвы и объемом воздуха, которые приходятся на одно растение в посеве или насаждении.
В. И. Эдельштейн (1962) отмечал, что при густом размещении растения взаимно угнетаются, слишком же редкое стояние растений не обеспечивает полного использования всех предоставляемых им условий. В обоих случаях урожай с единицы площади понижается.
Второе направление заключается в фитоценологических исследованиях. Под конкуренцией здесь понимают такой тип взаимоотношений, при котором популяции видов подавляют друг друга (Василевский, 2002). Исследование площадей питания в этом направлении рассматривается с позиций лучшего воспроизводства и устойчивости вида в популяции (Воронов, 1963; Завадский, 1957, 1961, 1968; Шмальгаузен, 1968; Сукачев, 1941, 1959, 1975; Злобин, 1980; Марков, 1976, 1980, 1986, 1990; Синская, 1969, 2003; Harper, 1977 и др.).
Если рассматривать вопрос о конкурентных отношениях с позиций фитоценологии, то каждый вид имеет свою оптимальную степень насыщения пространства. Оптимальной степенью насыщения пространства называют те пределы плотности, которые обеспечивают наилучшее воспроизведение вида и его наибольшую устойчивость (Воронов, 1963). К. М. Завадский (1957) , изучая вопрос о густоте стояния растений, отмечал, что плотность насаждения, при которой наблюдается лучшее выживание вида и наибольшая его устойчивость, не всегда совпадает с оптимальной площадью питания, обеспечивающей максимальный урожай с единицы площади. Под оптимумом насыщения автор понимал не строго фиксированную плотность, а известную зону плотности, в которой обеспечивается лучшее воспроизведение вида и наибольшая его устойчивость. Оптимальная густота стояния может, таким образом, рассматриваться как исторически обусловленный адаптивный признак. К такому же выводу пришел и А. Г. Воронов (1963), говоря о том, что экологический оптимум растений, то есть условия, при которых индивидуумы развиваются лучше всего, может не совпадать с фитоценотическим оптимумом.
К. М. Завадский (1957) различал несколько видов перенаселения: абсолютное, относительное, возрастное, условное и локальное.
Под абсолютным перенаселением автор понимает условия загущения, при которых неизбежно наступает массовая гибель. Гибель может носить избирательный или общий характер. Под относительным перенаселением понимают такие условия загущения, при которых гибель растений более или менее повышается по сравнению с густотой, оптимальной для вида. Гибель бывает при этом избирательной, но действие отбора мягче, чем в случае абсолютного перенаселения. Под возрастным перенаселением понимают перенаселение, возникающее в результате неравномерного роста корневых систем или надземных частей растений. После наступления критического периода следует быстрое изреживание. Условным перенаселением называют сильное загущение, в котором острота взаимоотношений между растениями снижена временной приостановкой их роста до такой степени, что изреживание иногда прекращается. Так, многие растения очень долго остаются в юве-нильном состоянии, сохраняя весьма высокую выживаемость. Локальным перенаселением называют случаи перенаселения в гнездовых посадках очень высокой плотности и малой площади. Вследствие малой площади питания выживание каждой отдельной особи определяется не ее местоположением в пространстве, а морфологическими особенностями.
Влияние площадей питания на морфогенез и структуру вегетативных органов Oenothera biennis L. при развитии растений из семян
Первое морфологическое описание растений было проведено при четком проявлении признаков угнетения в IV варианте и начале угнетения у растений III варианта - 29 июня, через месяц после появления первых всходов (табл. 2).
Конкуренция, начавшаяся в IV варианте, проявлялась в более раннем прекращении роста семядолей и их пожелтении, а также неоднородности растений по числу метамеров главного побега. Угнетение растений III варианта выразилось в гетероморфности растений по числу метамеров главного побега. Растения I и II вариантов имели сходное развитие; по мощности развития они были разделены на 2 группы (рис. 36 I-II).
Число метамеров главного побега у растений этих групп было различным: в 1-й группе оно равнялось пяти, во 2-й - четырем. Длина и диаметр стебля главного побега закономерно уменьшались от 1-й группы ко 2-й в 1,2 раза. Размер листьев был несколько крупнее в 1-й группе; форма листовой пластинки у всех растений была одинаковой - ланцетовидно-эллиптическая. Длина главного корня в 1-й группе была больше чем во 2-й в 1,2 раза. Главный корень в 1-й группе ветвился до 4-го порядка, тогда как во 2-й - до 3-го порядка. Число боковых корней у растений 1-2-й групп было примерно одинаковым (варьировало от 13,5 до 17). Длина боковых корней уменьшалась от 1-й группы ко 2-й незначительно (в 1,2 раза).
Растения III варианта по мощности развития были разделены на 3 группы - на одну больше, чем растения двух первых вариантов (рис. 35 III).
Число метамеров главного побега, а также длина и диаметр его стебля уменьшались от 1-й группы к 3-й соответственно в 1,6; 1,3 и 1,2 раза.
Число метамеров главного побега уменьшалось от 1-й группы к 3-й в 1,6 раза; длина - в 1,3 раза. По диаметру стебля главного побега группы растений различались незначительно - он уменьшался от 1-й группы к 3-й в 1,2 раза.
У растений 1-2-й групп семядоли желтели, но не отмирали; в 3-й - было отмечен процесс отмирания семядолей - их верхушка начинала засыхать. Размер листьев уменьшался от 1-й группы к 3-й.
Длина главного корня уменьшалась от 1-й группе к 3-й в 1,2 раза; у всех растений главный корень ветвился до 3-го порядка. Число боковых корней у растений 1-й группы было несколько больше, чем во 2-й группе (в 1,2 раза) и в 1,4 раза больше, чем в 3-й группе. Длина боковых корней была наибольшей в 1-й группе - до 5,0 см, наименьшей - в 3-й - до 3,0 см.
В IV варианте гетерогенность растений по мощности развития была значительно выше - было выделено 6 групп растений (рис. 35 IV).
Число метамеров главного побега уменьшалось от 1-й группы к 6-й в 4 раза, растения 6-й группы находились в фазе семядолей. Длина стебля главного побега уменьшались от 1-й группы к 6-й в 2,9 раза, а его диаметр - в 1,8 раз.
У растений 2-х первых групп семядоли отмирали, засыхали, но не опадали. Размер листьев уменьшался от 1-й группы к 5-й; в том же направлении возрастала вытянутость листовой пластинки.
Длина главного корня уменьшалась от 1-й группы к 6-й в 3,8 раза. В 1-4 группах главный корень ветвился до 3-го порядка, в 5-6-й - до 2-го. В связи с тем, что начало ветвления главного корня растений коррелировало с появлением зачатка 1-го листа главного побега, у некоторых растений 6-й группы (около 10%) главный корень на момент описания не ветвился. Число боковых корней возрастало от 1-й группы к 6-й в 4,7 раза, а их длина - в 8,4 раз.
Таким образом, первое описание показало, что через месяц после появления всходов признаки угнетения четко проявились только у растений III и IV варианта, резко отличавшихся от остальных групп по мощности и темпу развития.
Число метамеров главного побега уменьшалось от I -го варианта (среднее - 4,5) к IV (2,1) в 2 раза, однако наиболее развитые растения IV варианта не уступали по числу метамеров главного побега растениям I - Ш-го вариантов (4 - 2,5).
Длина и диаметр стебля главного побега уменьшались от 1-го варианта (длина - 1,5 см; диаметр - 0,2 см) к IV (длина - 1,1 см; диаметр - 0,12 см) соответственно в 1,4 и 1,6 раз. В IV варианте некоторые растения (1-3 группа) по длине стебля не отличались от растений Ш-го варианта (1,3 см). Размер листьев у растений I - Ш-го вариантов был одинаков, в IV варианте -значительно меньше. Продолжительность жизни семядолей уменьшалась от 1-го варианта к IV. Форма листовой пластинки у растений I - Ш-го вариантов была более вытянутой, чем у растений IV варианта. Длина главного корня в I - II вариантах (7,3 см) была в 1,6 раза больше, чем в IV варианте (4,5 см). У растений 1 группы I варианта главный корень ветвился до 4-го порядка, у растений 5-6 групп IV варианта - только до 2-го; у остальных групп растений вариантов - до 3-го порядка. Число и длина боковых корней напрямую зависело от мощности развития главного корня и уменьшалось от I варианта к IV почти в 2 раза. У всех растений I - III варианта и у наиболее крупных растений IV варианта (1-2 группы) наблюдалось значительное утолщение базаль-ной части главного корня и гипокотиля; степень утолщения была прямо пропорциональна мощности развития растений.
