Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА І. Физико-географические условия и растительность
1.1 Географическое положение, рельеф и гидрография 10
1.2 Геологическое строение 12
1.3 Климат 15
1.4 Почвы 17
1.5 Растительность 19
ГЛАВА II Методика исследований 32
ГЛАВА III. Эколого-биологические особенности исследуемых видов 45
III. 1 Ветреница алтайская 45
III. 1.1. Номенклатура 45
III. 1.2. Географическое распространение 45
III. 1.3 .Фитоценотическая приуроченность. 46
Характеристика местообитаний
III. 1.4. Морфология, жизненная форма 48
III. 1.5. Экология 52
III. 1.6. Онтогенез. Численность и возрастной состав. 52
III. 1.7.Сезонный ритм развития 65
III. 1.8. Способы размножения 66
III. 1.9. Консортивные связи 68
III. 1.10. Данные о происхождении вида 68
III. 1.11. Сведения о биохимическом составе 69
III. 1.12. Хозяйственное значение 69
III.2. Весенник сибирский 70
III.2.1. Номенклатура 70
III.2.2. Географическое распространение 71
III.2.3. Фитоценотическая приуроченность. 71
Характеристика местообитаний
Ш.2.4. Морфология, жизненная форма 74
Ш.2.5. Экология 76
Ш.2.6. Онтогенез. Численность и возрастной состав 77
Ш.2.7.Сезонный ритм 83
Ш.2.8. Способы размножения 84
Ш.2.9. Консортивные связи 84
Ш.2.10. Данные о происхождении вида 86
Ш.2.11. Сведения о биохимическом составе 87
Ш.2.12. Хозяйственное значение 87
III.3. Хохлатка прицветниковая 88
Ш.3.1. Номенклатура 88
Ш.3.2. Географическое распространение 88
Ш.3.3. Фитоценотическая приуроченность. 90
Характеристика местообитаний
Ш.3.4. Морфология, жизненная форма 90
Ш.3.5. Экология 98
Ш.3.6. Онтогенез. Численность и возрастной состав 98
Ш.3.7.Сезонный ритм 106
Ш.3.8. Способы размножения 107
Ш.3.9. Консортивные связи 107
Ш.3.10. Данные о происхождении вида 111
Ш.3.11. Сведения о биохимическом составе 112
Ш.3.12. Хозяйственное значение 113
ГЛАВА IV Сравнительный анализ эколго-биологических особенностей исследуемых видов 114
ГЛАВА V. Способы и рекомендуемые меры охраны редких видов растений. 131
V. 1 Интродукция растений и особенности семенной продуктивности исследуемых-видов 131
V.2 Охрана растений на ООПТ (особо охраняемых природных территориях) и рекомендуемые меры охраны исследуемых видов 142
Выводы 150
Литература 152
Приложения
- Географическое положение, рельеф и гидрография
- Морфология, жизненная форма
- Онтогенез. Численность и возрастной состав
- Интродукция растений и особенности семенной продуктивности исследуемых-видов
Введение к работе
Сегодня охрана окружающей среды - одна из важнейших задач, стоящих перед человечеством. По-видимому, не будет преувеличением, если, говоря о природоохранных мероприятиях, из всех многочисленных и взаимосвязанных компонентов природы на первое место мы поставим растительный мир Земли. В самом деле, своим происхождением свободный кислород атмосферы обязан фотосинтезирующим растениям; они же - прямо или опосредованно - служат пищей всем гетеротрофным организмам; становление и существование почв нельзя представить себе без участия растений; биологическое очищение рек, озер, морей и океанов также немыслимо без их участия; от характера и состояния растительного покрова зависит водный режим практически всех ландшафтов земной суши; растительные сообщества служат местообитаниями большинства животных. И это далеко не полный перечень. Иными словами, охраняя растительный мир, мы тем самым проявим заботу и о других компонентах природной среды, что, естественно, отнюдь не исключает проведение специальных мероприятий для их охраны.
Охрана и рациональное использование природных ресурсов - одна из актуальнейших задач современности. В этой связи ботаники нашей страны концентрируют свои усилия на изучении распространения, эколого-биологических особенностей, сырьевой продуктивности дикорастущих полезных растений, что дает возможность поставить проблему рационального использования и сохранения этой группы видов на научную основу.
Известно, что одной из основных причин сокращения численности редких видов являются разнообразные антропогенные воздействия.
Как показывает анализ Красной книги СССР (1978, 1984), данные по биологии, численности, степени устойчивости к антропогенным влияниям многих редких видов сейчас очень скудны. Между тем именно они являются
необходимой основой для разработки их охраны. Поэтому желательна организация наблюдений за состоянием ценопопуляций в условиях разного режима, на охраняемых и неохраняемых территориях различного использования.
В то же время многие полезные растения в этом направлении изучены недостаточно. Необходимо детальное исследование всех аспектов жизни растений, особенно редких видов, о чем неоднократно говорится в резолюциях различных ботанических съездов и конференций.
Важнейшим условием организации охраны редких видов растений является определение степени угрозы их существованию, причин сокращения численности, выявление реального состояния и устойчивости локальных популяций.
Наиболее подробные сведения по состоянию вида могут быть получены при длительных стационарных исследованиях, которые позволят выявить особенности биологии, продолжительность основных стадий онтогенеза, возрастной состав наблюдаемых ценопопуляций, динамику его, влияние рекреационного фактора, то есть комплекс показателей, на основе которых можно судить об оптимальном режиме существования данных ценопопуляций.
Одной из наиболее интересных и относительно слабо изученных в Южном Прибайкалье является группа весенних эфемероидов, реликтов хребта Хамар-Дабан: Anemonoides altaica (С. А. Mey) Holub - Анемоноидес алтайский, Shibateranthis sibirica (DC.) Nakai - Весенник сибирский и Corydalis bracteata (Stephan) Pers. - Хохлатка крупноприцветниковая.
Экология, морфология и биология исследуемых видов, в естественных условиях изучена слабо или вообще не изучена. Поэтому данные виды и явились объектом нашего исследования. Изучение неморальных реликтов в составе современной флоры дает ценные материалы для понимания генезиса флоры и растительности.
Настоящая работа выполнена по материалам наблюдений автора, проводившихся с 2003 - 2006 г.г. на территории Байкальского заповедника и его охранной зоны. Кроме того, были использованы данные архивных фондов заповедника.
Актуальность работы определяется необходимостью всестороннего изучения экологических условий произрастания, гидротермических показателей местообитания видов, состояния их ценопопуляций, особенности биоморфологии и фенологического развития уникальных видов Байкальского региона. Они послужат основой для интродукции видов в условиях ботанических садов.
Цели и задачи исследования. Целью работы являлось всестороннее изучение эколого-биологических особенностей реликтовых весенних эфемероидов хребта Хамар-Дабан: Anemonoides altaica (С. А. Mey.) Holub -Анемоноидес алтайский, Shibateranthis sibirica (DC.) Nakai - Весенник сибирский и Corydalis bracteata (Stephan) Pers. - Хохлатка прицветниковая.
Для достижения этой цели решались следующие задачи:
1) Выявить эколого-ценотическую приуроченность исследуемых видов, их биоморфологические особенности. 2) Изучить онтогенез растений, численность, возрастную структуру их ценопопуляций. 3) Исследовать особенности фенологического развития и зависимость их от метеоусловий. 4) Определить семенную продуктивность, способы размножения и возможности сохранения в культуре. 5) Выработать практические рекомендации по охране уникальных видов.
Защищаемые положения: а) реликтовые весенние эфемероиды характеризуются определенной морфологической структурой, ритмикой развития, определяющей их адаптивный потенциал; б) ценопопуляций весенних эфемероидов близки по структуре, эколого-биологическим особенностям, что указывает на единство их формирования; в) охрана реликтовых эфемероидов может быть обеспечена только в условиях
заповедного режима, однако глубокое познание биологии и экологии этих уникальных видов необходимо для их интродукции.
Научная новизна: Изучены особенности произрастания трех редких видов весенних эфемероидов в природных условиях Южного Прибайкалья, впервые дана наиболее полная эколого-биологическая характеристика, изучена динамика сезонного развития, морфологические признаки, фитоценотическая приуроченность и характеристика местообитаний. Установлена зависимость наступления фенологических фаз от метеоусловий, при этом наблюдается высокая их коррелятивная связь, особенно у Anemonoides altaica и Shibateranthis sibirica. Обобщены данные по хозяйственному использованию и интродукции. На основании полученных результатов разработаны мероприятия по охране данных видов.
Теоретическая и практическая значимость исследований. Информация об эколого-биологических особенностях Anemonoides altaica и Shibateranthis sibirica использована для второго издании Красной книги Республики Бурятия (2002). Представленные материалы могут послужить научной основой для оптимизации природопользования, разработки приемов рационального использования редких видов, проведения экологического мониторинга. Также материалы диссертации могут быть использованы в ВУЗах при изучении курса экологии растений, спецкурсов по популяционной биологии растений, биогеографии для постановки экологического образования в школах и Ссузах Байкальского региона. Данная работа может быть полезной при изучении редких растений.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на XI Делегатском съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России» (Новосибирск - Барнаул, 2003); юбилейной научной конференции «Растительный покров Байкальской Сибири», посвященной 100-летию со дня рождения Н.А. Еловой (Иркутск, 2003); Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней
Азии» (Улан-Удэ, 2004); YII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004); Всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, Республика Коми, 2006); X Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Четвертая научная конференция «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2006); Всероссийской научной конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ. Материалы исследований представлены в ежегодных книгах «Летописи природы Байкальского биосферного заповедника».
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 177 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка и приложения. Список использованных литературных источников насчитывает 253 наименования. Иллюстративный материал представлен 10 таблицами и 20 рисунками.
Географическое положение, рельеф и гидрография
Хребет Хамар-Дабан относится к горам Южной Сибири. По геоморфологическому районированию (Флоренсов, Олюнин, 1965; Нагорья ..., 1974) он входит в Саяно-Байкальское становое нагорье, которое характеризуется повышенной тектонической активностью, резкими орографическими контрастами и широким распространением ледниковой морфоструктуры. Хребет расположен южнее озера Байкал в широтном направлении на протяжении более 250 км. Он дугообразно окаймляет южный и юго-восточный берега озера. Самая северная точка хребта находится в восточной части - 52 с 05 с. ш., самая южная находится на 50 51 с. ш.; западная оконечность - 102 16 в.д., восточная оконечность - 107 54 в.д. В систему Хамар-Дабан входит Хангарульский и Ключевский хребты в юго-западной части, Хамбинский в юго-восточной. Хамар-Дабан (или Большой Хамар-Дабан) отделен от расположенного южнее хребта Малый Хамар-Дабан хорошо разработанной долиной реки Темник.
Хребет входит в морфоструктурный комплекс Байкальской рифтовой зоны. Как указывают С.С. Воскресенский (1959) и Н.А. Флоренсов (1960 а), он имеет асимметричное строение. Рельеф западной части носит резко альпийский характер. Ему в этой части присущи острые пики, зубчатые гребни, долины с крутыми склонами (троги) (Приложение, рис.1). Наиболее свежи ледниковые формы рельефа в средней части хребта, где встречаются хорошо сохранившиеся кары с озерами (Приложение, рис. 2). Долины рек здесь имеют плавные изгибы и троговую форму профилей. Здесь сосредоточены наибольшие высоты, достигающие 2000-2300 м над ур. м. Самая высокая вершина хребта - гора Хан-Ула (2371 м над ур. м.), несколько ниже гора Сохор (2323 м над ур. м.). Здесь, восточнее реки Мишихи, высоты резко убывают до 1750-1500 над ур. м.
В соответствии с высотами, в восточной части резко меняется и морфология хребта. Ледниковые формы исчезают, преобладают куполообразные вершины с пологими склонами. Резко меняется рельеф долин рек. Для их поперечных профилей характерна трапециевидная форма. Долины имеют множество резких поворотов. Из этого видно, что оледенение захватило наиболее высокую западную часть горного хребта. Восточнее реки Мишихи оледенения нет. Морены у подножия Хамар-Дабана соответствуют максимальному распространению льда (Воскресенский, 1959).
Хамар-Дабан, как и вся Байкальская горная область, молодое (неоген-четвертичное) образование. Хребет поднялся в результате сложного сводового поднятия древней выровненной поверхности. Как указывается (Флоренсов, 1989), новейшие (кайнозойские) структуры не повторили во всем очертания более древних структур.
На всем хребте отмечается древняя поверхность выравнивания. В западной части сохранившиеся ее участки резко ограничены крутыми стенками каров, на востоке, на некотором удалении от главных эррозионных артерий и днищ долин, имеют плавные очертания.
К отрицательным морфоструктурам гор Байкальской горной области относятся впадины. По характеру рельефа они относятся к двум типам -байкальскому и забайкальскому. Хамар-Дабан окружен со всех сторон такими впадинами. Так, к северу располагается Южно-Байкальская впадина, которая представляет собой предгорья хребта. Она наиболее широка в центральной и восточной частях хребта. На западе хребет отдален от Восточного Саяна глубокой впадиной байкальского типа - Тункинской, характеризующейся линейностью и асимметричностью, северные и северозападные борта круче южных и юго-восточных.
С северо-восточной, восточной и юго-восточной сторон хребет обрамлен несколькими впадинами забайкальского типа. Они имеют плавные переходы плоских днищ в предгорья, хорошо развитое горное обрамление и слабо выраженную асимметрию склонов. Эти впадины также характеризуются линейным протиранием и отделены друг от друга перемычками, образуя узкую четковидную полосу: Усть-Селенгинская впадина - Иволгинская - Янгазинская - Оронгойская - Средне-Убукунская -Гусиноозерская. В южной части Хамар-Дабан отделен от хребта Малый Хамар-Дабан долиной Темника, а в юго-западной части от Ключевского хребта извилистыми долинами нескольких рек: Сангина, Бартой, Джида, Доторджа.
Подавляющее большинство рек хребта относится к бассейну Байкала, только несколько рек, стекающих с западных склонов хребта, несут воды в реку Иркут, который входит в бассейн Енисея. Главную роль в питании рек, как указывает В.А. Арефьева и др. (1965), играет дождевой сток. Самая крупная река хребта - Снежная имеет площадь водосборного бассейна 3000 км. Она берет начало на южной покати хребта и, прорезая хребет, несет воды в Байкал. С северной покати берут начало реки: Слюдянка, Утулик, Бабха, Хара-Мурин, Выдриная, Аносовка, Осиновка (Приложение, рис. 3), Переемная, Безголовка, Переемная, Мишиха, Мысовка, Мантуриха и другие, более мелкие, все они впадают в Байкал. С северо-западной оконечности стекают реки - притоки Иркута: Малая Быстрая, Нижняя Тибельти, Средняя Тибедьти, Верхняя Тибельти, в юго-западной части хребта находятся истоки нескольких рек, относящихся к бассейну Иркута, выделяется из них самая крупная река Зун-Мурэн. Большая часть рек и речек, стекающих с южного макросклона хребта, несут воды в реки Темник и Джиду, которые в свой черед впадают в Селенгу
Морфология, жизненная форма
Изучение ценопопуляций редких видов растений позволяет говорить о трех основных способах длительного самоподдержания ценопопуляций: 1.семенном; 2.вегетативном; 3.смешанном. При семенном самоподдержании пополнение фракции взрослых растений зависит от 1) уровня семенной продуктивности и урожая семян; 2) появления и выживания всходов; 3) выживание подроста (подрост включает ювенильные, имматурные растения). Семенная продуктивность определяется в расчете на особь, парциальный куст или побег, а урожай - на единицу площади ценопопуляций (Работнов, 1960). Поскольку в процессе образования и созревания семян (Левина, 1981) отмечаются значительные потери, необходимо дифференцированно подходить к определению семенной продуктивности (Вайнагий, 1973) и учитывать следующие факторы: 1) число семяпочек, т.е. потенциальную семенную продуктивность - ПСП, 2) число завязавшихся семян, 3) число полноценных семян (развитых и неповрежденных) - реальная семенная продуктивность - РСП. Семенная продуктивность на особь определяется перемножением средней продуктивности на цветок, числа цветков на побег, числа побегов на особь. Для определения урожая семян необходимо знать среднюю семенную продуктивность на побег и среднее число генеративных побегов на ту или иную площадь в популяции; урожай определяется умножением этих показателей. При определении семенной продуктивности приходится срезать генеративные побеги. Чтобы не нарушать ценопопуляции редких растений, полноценные семена после подсчетов можно возвратить в природную ценопопуляцию или использовать для интродукции. При небольшом числе побегов семенная продуктивность устанавливается для каждого побега, при значительном числе - методом выборок из числа генеративных побегов, собранных с учетных площадок. При определении семенной продуктивности и урожая семян необходимо иметь в виду, что все составляющие могут сильно варьировать по годам. Учет сведений о семенной продуктивности и всхожести семян позволяет судить о трудностях в развитии ценопопуляции, перспективах ее существования. Фенологическая характеристика редких видов Все травянистые виды цветут в зависимости от своих биологических особенностей в разное время периода вегетации и имеют различную продолжительность цветения. В плане наших исследований была поставлена задача изучить ритмику сезонного развития весенних эфемероидов. Наблюдения за сезонным ритмом развития редких растений проводились согласно методическим указаниям СМ. Преображенского и Н.Н. Галахова (1948), А.А. Шигалева и А.П. Шиманюка (1949), Г.Э. Шульца и В.Б. Шамраевского (1941), И.Н. Бейдемана (1974) с дополнениями В.Н. Голубева (1965) маршрутным методом. Началом фенологического развития фитоценоза хребта Хамар-Дабан можно считать дату схода снежного покрова, хотя в отдельные годы прорастание эфемероидов начинается сквозь тающий снег. Это ранневесенняя стадия (вторая половина апреля — первая половина мая). Температура воздуха понижена, нередки ночные заморозки, но очень высока освещенность под пологом: нераспустившегося древесно-кустарникового яруса. На темно-буром фоне из прошлогодней растительности эфемероидные виды, отрастающие по кромке тающего снега, создают яркий аспект. Ранневесенние растения, отличаясь ранним цветением и отрастающие сразу после стаивания снега, отмирают в начале первой половине лета, после окончания плодоношения. Короткий период первичной вегетации, раннее цветение, подснежное развитие весенних реликтов подтверждают мысль, что они обладают вынужденным покоем. Подснежное развитие этих растений обусловлено климатическими и почвенными особенностями. Непромерзание почвы в зимнее время, защищенной мощным снеговым покровом, создает благоприятные условия для подснежного развития растений. Отрастание эфемероидов начинается по мере стаивания снега. На склонах разных экспозиций это происходит с разницей в 10-15 дней. Более позднее отрастание эфемероидов наблюдается на склонах северных экспозиций. К этому времени уже устанавливаются постоянные температуры и начинают распускаться листья на деревьях, в связи с чем ухудшается освещение. При таких условиях периоды вегетации, цветения и плодоношения сокращаются на 6-9 дней и созревание семян северной и южной экспозиций почти совпадают. Сем. Лютиковые - Ranunculaceae Juss., подсем. Ranunculoideae. Anemonoides altaica (С. A. Mey) Holub 1973 in Folia Geobot. Phytotax. (Praha) 8, 2: 165 - Anemone altaica Fischer ex C.A. Meyer 1830, in Ledeb., Fl. Alt. 2 (1830) : 362; Юзепчук, Фл. СССР 7:248; Крылов, Фл. Зап. Сиб. 5:1159; Шишкин, Очерки Урянх. кр.: 186; Черепнин, Фл. южн. ч. Красноярск, кр. 3: 159; Определитель растений Башкирской АССР, 1966 : 496; Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая, 1988 : 320; Черепанов, Сосудист, раст. СССР: 416 - Anemone altaica Fisch. ex C.A. Mey.; Фл. Ср. Сиб., 1957, 1: 252; Попов, Бусик, 1966 : 73; Пешкова, Флора Центр. Сиб., 1 : 356; Фл. Сиб., 1993,6: 146; Черепанов, Сосудист, раст. России, 1995: 822 - Анемоноидес алтайский. На гольцах Хамар-Дабана растет особая раса var. latiloba М. Pop. - с более широкими и нежными долями листьев. (Фл. Средн. Сиб., 1957; Попов, Бусик, 1966). Категория угрожаемого состояния: Бурятия - 3 (Красная книга, 1988, 2002); Иркутская область - 2 (Красная книга, 2001). Редкий вид.
Онтогенез. Численность и возрастной состав
Энтомофилия. Пыльца служит единственной приманкой для насекомых. Цветки у многих энтомофильных растений крупные, открытые, не поникающие; тычинки многочисленные, далеко выступающие, дающие массу пыльцы. Пыльца поедается насекомыми, а также в больших количествах собирается пчелами, шмелями и откладывается в сотах как запас пищи для личинок (так называемая перга, или хлебина пчеловодов) (Ботаника, т.1, 1965).
У большинства энтомофильных растений главной приманкой для насекомых является нектар, хотя, конечно, у многих из них поедается частично и пыльца. Нектарники обычно расположены так, что, добираясь до них, насекомое касается тычинок и рыльца. Пыльца энтомофильных растений обычно отличается от пыльцы анемофильных выростами, способствующими переносу ее насекомыми; у некоторых она бывает клейкая. Размеры пылинок обычно крупнее. Обычно, в зависимости главным образом от расположения нектарников цветки определенного строения могут опыляться теми или иными группами насекомых. Насекомые с коротким хоботком, такие как мухи и другие двукрылые, жучки и т.п., могут опылять только цветки с лежащими открыто, легко доступными нектарниками. Это наименее специализированные из энтомофильных цветков, преимущественно актиноморфные. Цветки с более глубоко скрытым нектаром могут опыляться насекомыми с более длинным хоботком - пчелами, шмелями, осами и другими перепончатокрылыми. У многих из них цветки зигоморфные (Ботаника, 1965).
А. Кернер фон Марелаун (Жизнь растений, 1914) пишет: - «Венчик хохлатки слагается из 4 лепестков, верхнего, нижнего, правого и левого. Оба последние лепестка по величине и форме тождественны и складываются приблизительно как две ладони. Нижний лепесток чрезвычайно мал и имеет форму лопаты; верхний крупнее прочих, вытянут сзади в полый отрог, в котором хранится мед, и спереди расширен и загнут как поля у шляпы. Под этой загнутой кверху части и помещается вход в цветок и в это отверстие и должны пролезать насекомые, ищущие меда. Для этого они садятся на боковые лепестки, которые мы сравнили с ладонями. Чтобы они могли удержаться на них, на лепестках устроены горизонтальные ребра и лопасти, чрезвычайно напоминающие стремя седла. На стремена эти и в самом деле служат для указанной цели; дело в том, что подлетающие пчелы опираются на них ногами и таким образом как бы ездят верхом на обоих боковых лепестках, как на седле. Лишь только насекомые сядут верхом на седло и запустят хоботок под флаг, суставчатое сочленение между верхними вздутыми лепестками и двумя боковыми, образующими это седло, тотчас же раздвигается; седло при этом опускается книзу и скрытые до той поры в углублении его тычинки выскакивают кнаружи. Так как мучнистая пыльца этих хохлаток очень рано освобождается и остается на пыльниках, то при таком движении тычинок она высыпается на нижнюю часть тела насекомых, сидящих на цветке».
Мирмекохория (от греч. myrmex - муравей и choreo -распространяюсь), распространение муравьями семян и других зачатков растений. Мирмекохория связана с поеданием муравьями придатков (ариллоидов или карункулов) на семенах, которые остаются при этом неповрежденными. Одна колония муравьев разносит десятки тысяч семян за вегетационный период на расстояние до 100—1000 км от муравейника. В умеренном поясе мирмекохория встречается у многих однодольных и двудольных растений, в том числе у хохлатки. Среди них есть облигатные мирмекохоры, распространяющиеся только при помощи муравьев, и факультативные, которые распространяются и другими способами (Тахтаджян, 1966). Гораздо больше, чем думают, число мирмекохоров, то есть растений, которые распространяются муравьями. Большей частью семена этих растений снабжены маленькими придатками, которые поедаются муравьями (Вальтер, Алехин, 1936). Хохлатка прицветниковая (по наблюдениям в совхозах Алтая) маралами поедается слабо (Ларин, Паламарчук, 1949). Дымянковые {Fumariaceae), семейство двудольных растений, близкое к маковым, с которыми его нередко объединяют. Травы с сильно расчленёнными листьями, иногда с клубневидным корнем. С представителями Ranunculales маковые сближаются также по анатомии стебля, строению оболочки микроспор (Сагдуллаева, 1959) и строением антипод, которые по своему типу сходны с таковыми Ranunculaceae и Berberidaceae (Поддубная-Арнольди, 1964). Наконец, некоторые Papaverales имеют даже габитуальное сходство, особенно по листьям, с различными Ranunculales (например, Corydalis с Leontice или Glaucium с Glaucidium), а 3-членные цветки Romneya и Platystemon напоминают цветки Ranunculaceae. В порядке Ranunculales, а именно у рода Glaucidium, намечается определенная тенденция эволюции в сторону Papaveraceae. По-видимому, Papaverales возникли от общего предка Ranunculaceae, Glaucidiaceae, Hydrastidaceae, Podophyllaceae и Berberidaceae.
Интродукция растений и особенности семенной продуктивности исследуемых-видов
Охрана редких и исчезающих видов - один из путей сохранения биологического многообразия. Создание системы экологических резерватов, живых коллекций растений, банков семян, регулярная инвентаризация растительных сообществ способствуют сохранению биоразнообразия. Основной прием охраны редких видов - создание естественных резерватов, так как при интродукции мы не всегда можем сохранить тот комплекс условий, который необходим многим стенотопным видам, таким как грушанковые, орхидные и др., которые не могут расти без микоризы и иных сопутствующих компонентов. Интродукция редких и исчезающих видов -основной метод изучения их биологии, экологии и надежный способ сохранения тех видов, которые находятся на грани исчезновения.
Важную роль в разработке научной основы для сохранения разнообразия растений играют ботанические сады (Соболевская, 1975; Уолтере, 1976; Цицин, 1976; Стратегия..., 1994; Мамаев, Андреев, 1996). Ими накоплен большой опыт по интродукции дикорастущих видов флоры разных ботанико-географических зон (Шулькина, 1961, 1965, 1971; Трулевич, 1967; Белолипов, 1974; Карписонова, 1979, 1982; Плотникова, 1988; Мамаев, 1991; Соболевская, 1991; Андреев и др., 1992; Интродукция..., 1995; и др.). Разрабатываются и совершенствуются методы подбора интродуцентов и новых районов их интродукции: метод климатических, агроклиматических, геоботанических, фитоценотических, флористических и экологических аналогов; метод эдификаторов, параллельных ботанических индикаторов; флорогенетический или эколого-исторический; метод изучения и учета центров формирования и эволюции растений в природе и культуре; сравнительного изучения палеоареалов и современных ареалов интродуцентов; окраин ареалов родов и видов в природе и культуре; филогенетических (родов) комплексов; интродукции растений из географически отдаленных районов; учета опыта интродукции за прошлое время; метод предварительного изучения растений в природе и культуре перед их интродукцией или реинтродукцией (Русанов, 1950; Культиасов, 1953, 1963; Соболевская, 1963; Базилевская, 1964; Некрасов, 1993; Трулевич, 1991; и др.).
На основе богатого опыта по интродукции растений в 1970-х годах начали активно разрабатывать методологию интродукции редких и исчезающих растений (Белолипов, 1974; Симачев, 1975; Скрипчинский, 1975; Андреев, Головкин, 1978; Карписонова, 1979; Амсльчснко и др., 1986; Особенности развития ..., 1986; Голубев, Маслова, 1987; Камахина, 1987; Трулевич, 1992; и др.).
При интродукции редких видов имеется возможность не только сохранить их, но и всесторонне изучить биологию, экологию и полезные свойства малоизвестных или совсем неизвестных видов, не нарушая и не нанося особого вреда естественным популяциям. Изучение вида в культуре необходимо начинать с вопросов семеноведения: морфологии, биологии, условий прорастания и хранения семян; способов и особенностей семенного и вегетативного размножения.
В условиях ботанического сада можно углубленно изучать этапы онтогенеза, феноритмы, особенности плодоношения, адаптации вида на всех этапах онтогенеза, дать оценку интродукции и рекомендации по охране изучаемых видов. Коллекции редких и исчезающих видов в ботанических садах — основа для их реинтродукции в места обитания, откуда они выпали или находятся на грани исчезновения. Коллекции могут служить также материалом для работ цитогенетиков, микробиологов, биохимиков и ботаников других специальностей, заинтересованных в получении большого числа живых растений.
Введение в культуру редких и исчезающих видов обеспечивает сохранение, размножение, изучение их биологии и экологии; накопление посадочного материала и семян для обмена с другими ботаническими организациями. Коллекции редких и исчезающих видов являются базой для их реинтродукции в природные местообитания или для внедрения в культуру лекарственных, декоративных, пищевых и т.д., а также ценным научным материалом для систематиков, флористов, геоботаников, биохимиков и для пропаганды научных знаний по охране растений.
В Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (г. Новосибирск) интродуцировано 27 представителей третичных реликтов, из которых 15 % оказались малоперспективными и 85 % среднеперспективными и перспективными для интродукции. Эти влаго- и теплолюбивые виды прошли длительный путь приспособления к более прохладному и менее влажному климату, что и позволило им сохраниться до нашего времени. Многие реликтовые виды в условиях культуры имеют высокий потенциал плодовитости, что проявляется в обильном самовозобновлении и способности сорничать.
Интродукция третичных реликтов и выращивание их на открытых участках ботанического сада показали, что большинство растений обладают высокой степенью приспособляемости {Corydalis bracteata). Многие из них представляют большой интерес как лекарственные, декоративные, а также как генофонд аборигенной флоры и уникальный исходный материал для познания истории растительного мира.
На основе многолетних опытов выращивания редких и исчезающих видов флоры Сибири в условиях ботанического сада выделены следующие критерии успешности их интродукции: высокая жизненность (высокая степень развития вегетативных и генеративных побегов, прохождение всех этапов сезонного ритма развития, сложная возрастная структура), лабильность ритма развития, наличие регулярного цветения и плодоношения, прохождение всех этапов онтогенеза, стойкость фенологического ритма, активное семенное и вегетативное размножение, выживаемость после стресса, большая продолжительность жизни, гетерогенность популяции. Эти критерии легли в основу 4-балльной шкалы, по которой проведена оценка интродукции видов (Семенова, 1997). Выделены четыре группы видов: перспективные, средне -, мало - и неперспективные.
