Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Состояние проблемы, природные условия и методика проведения исследований 7
1.1 Состояние проблемы 7
1.2 Природно-климатические условия района исследований 15
1.3 Почвенный покров эталонной степи и экспериментального участка... 23
1.4 Методика проведения исследований 25
Глава 2 Редкие и исчезающие виды растений степных экосистем ставропольской возвышенности 30
2.1 Флористические и ценотические особенности степных сообществ Ставропольской возвышенности 30
2.2 Редкие и исчезающие виды растений в степных сообществах Ставропольской возвышенности 55
2.3 Распространение и обилие редких видов растений в районе исследований 59
2.4 Луговые степи Ставропольской возвышености — основной биом редких видов флоры 70
2.5 Фенология ценозов с редкими видами растений 72
Глава 3 Реинтродукция редких видов в агроландшафт методом агростепей 76
3.1 Реакция редких видов на антропогенные факторы 76
3.2 Реинтродукция редких и исчезающих видов растений - активная стратегия их охраны в агроландшафтах 81
3.3 Посевной банк семян 90
3.4 Видовой состав и динамика формирования агростепи в течение трех лет эксперимента (2005-2008 гг.) 94
3.4.1 Агростепь с редкими видами растений в первый год жизни 94
3.4.2 Агростепь с редкими видами растений во второй год жизни 101
3.4.3 Агростепь с редкими видами растений в третий год жизни 106
3.5 Реинтродукция в агроландшафт редких видов растений семенами в составе агростепи 108
3.6 Способ реинтродукции в агроландшафт взрослых особей редких растений из угрожающих мест 116
3.7 Редкие виды в разновозрастных агростепных сообществах 119
Глава 4 Режим ресурсопользованрія и воспроизводство генофонда редких и исчезающих видов растений 128
4.1 Режимы степных экосистем и воспроизводство генофонда редких и исчезающих видов растений 128
4.2 Рекомендации по практическому использованию генофонда редких и исчезающих видов воссозданных степей в агроландшафте 132
Выводы 135
Рекомендации производству 136
Список использованной литературы 138
Приложения
- Состояние проблемы
- Флористические и ценотические особенности степных сообществ Ставропольской возвышенности
- Реакция редких видов на антропогенные факторы
- Режимы степных экосистем и воспроизводство генофонда редких и исчезающих видов растений
Введение к работе
Проблема эффективной охраны редких, исчезающих и уязвимых видов растений, ставшая международной, может и должна решаться на адаптивной основе с учетом комплекса абиотических условий и фитоландшафтной ситуации в конкретных регионах. Для этой цели, наряду с традиционными способами их охраны в заповедниках, заказниках и в составе живых коллекций ботанических садов, целесообразно разрабатывать новые методы, основанные на парадигме активного воспроизводства генофонда этих видов в составе поликомпонентных фитоценозов — агростепей, близких по видовому составу и ценоти-ческим показателям к естественным фитоценозам и формируемых в сельскохозяйственном ландшафте для повышения его экологической стабильности. В условиях невозможности устранения отрицательного воздействия некоторых антропогенных факторов на естественные экосистемы, реинтродукция редких растений из угрожающих мест в агроландшафты является альтернативным направлением сохранения этих видов.
Актуальность. Обусловлена необходимостью повышения эффективности охраны популяций редких и исчезающих видов растений, на основе новых научных разработок, а также созданием в агроландшафте агростепных экосистем, близких к зональным, к которым эволюционно адаптированы редкие растения, вошедшие в федеральные и региональные Красные книги.
Научная новизна. Впервые предложены активные способы повышения эффективности охраны редких и исчезающих популяций растений посредством реинтродукции в агроландшафты фрагментов зональных степей с редкими видами на основе метода агростепей. Открывающиеся при этом возможности ускоренного воспроизводства редких растений делают задачу их реинтродукции вполне реальной на новой научно-методической основе.
Объект исследования. Зональные степные экосистемы, восстановленные их аналоги — разновозрастные агростепи, редкие и исчезающие виды, включенные в Красные книги: Adonis vernalis L., Anemone sylvestris L., Crocus reticulatus
Stev. ex Adams, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Iris aphylla L., I. notha Bieb., I. pumila L., Orchis tridentata Scop., Paeonia tenuifolia L., Salvia nutans L., Stipapul-cherrima C. Koch.
Цель исследования: выявить особенности распространения некоторых редких видов растений в луговых и разнотравно-дерновинно-злаковых степях, разработать способы их реинтродукции в агроландшафты Ставропольской возвышенности методом агростепей.
Задачи исследования:
- экспериментально проверить возможность реинтродукции редких видов
семенным путем и пересадкой взрослых особей;
- изучить флоро-ценотические особенности луговых и разнотравно-
дерновинно-злаковых степей Ставропольской возвышенности;
выявить видовое разнообразие и обилие редких видов в естественных ценозах;
провести анализ динамики становления агростепных сообществ с редкими видами в стационарном эксперименте агроландшафта;
исследовать обилие и численность подлежащих охране видов растений в разновозрастных агростепях;
определить степень сходства и различия разновозрастных агростепей в сравнении с естественными экосистемами.
Практическая ценность работы. Реинтродукция в агроландшафт многовидовых, самоподдерживающихся степных экосистем способствует практической реализации идеи охраны редких видов зональной флоры, которые нуждаются в особой фитосреде, близкой к естественной, защите и экологической стабилизации агроландшафта, получению дополнительной растительной продукции и одновременному обеспечению воспроизводства генофонда многих охраняемых и хозяйственно ценных растений.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на 7 научных конференциях и совещаниях: 50-й научной конференции «Университетская наука — региону. Проблемы развития биологии и
экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2005); межрегиональной научно-практической конференции «О состоянии и перспективах развития особо охраняемых природных территорий и проблеме борьбы с деградацией (опустыниванием) земель» (ст. Вешенская, Ростовская область, 2005); международной научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (пос. Орловский, Ростовская область, 2006); научно-практической конференции «Эволюционно-экологические аспекты интродукции растений на современном этапе (вопросы теории и практики)» (Краснодар, 2007) и других научных форумах.
Публикации. По результатам исследований опубликовано 10 статей, в том числе одна в рецензируемом издании.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 193 страницах и состоит из введения, четырех глав, рекомендаций производству, выводов, списка литературы и приложений. Иллюстративный материал включает 32 рисунка, 38 таблиц в основном тексте и 14 таблиц в приложении. Список литературы содержит 238 наименований, в том числе 14 на иностранных языках.
Исследование входит в тематический план научно-исследовательских работ ГНУ «Ставропольский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Российской академии сельскохозяйственных наук, задание 04.17.03.01, регистрационный номер 15070.5025003468.06.08.003.3.
Латинские названия растений даны по С. К. Черепанову (1995).
Состояние проблемы
Проблеме деградации генофонда редких и исчезающих видов растений в последнее время уделяется большое внимание. Каждый год в списки редких и исчезающих компонентов флоры вносятся все новые виды (Красная книга, 1975; Кононов, 1976; Литвинская, Тильба, Филимонова, 1983; Танфильев, 1976а; Скрипчинский, 1976; Красная книга РСФСР, 1988; Иванов, 1990, 2002; Андреев, Горбунов, 2000; Красная книга Ставропольского края, 2002). Среди них много хозяйственно ценных, декоративных, лекарственных представителей флоры, а также растений еще недостаточно изученных, которые могут обладать новыми полезными свойствами для медицины, сельского хозяйства, промышленности. Поэтому утрата вида — это всегда невозвратимая потеря для человечества (Красная книга, 1975).
Вопросы сохранения природы и растительного мира встали перед человечеством, когда его воздействие на нее становилось слишком заметным своими негативными последствиями. Уже в эпоху рабовладельческого строя были уничтожены основные леса Средиземноморья, а очаги этой культуры в Месопотамии и Малой Азии превратились в пустыни (Воронцов, 1973). Именно тогда появились первые формы охраны природы. Так, в Индии учреждались заповедные урочища для охоты властителей, охранялись парковые леса в Китае и Греции (Банников и др., 1985). Но как научная проблема охрана редких видов флоры сформировалась в XIX веке, в связи с интенсивным развитием промышленности и невиданными масштабами истощения природных ресурсов на всей планете. Это обстоятельство привело к началу массового движения за охрану природы.
Вопросы охраны естественных экосистем России стали актуальными в конце Х1Х-начале XX в. Были созданы такие природоохранные общества как: Московское общество испытателей природы, Общество любителей естествознания, антропологии и этнографии, Петербургское общество естествоиспытателей, Русское общество по акклиматизации животных и растений, Рижское общество естествоиспытателей, Русское географическое общество и другие. В научных исследованиях, посвещенных охране природы, отмечалась необходимость организации заповедников в научных и эстетических целях. По инициативе ученых и частных лиц в конце XIX - начале XX вв. создавались первые заповедники. В 1882 г. был образован заповедник на Камчатке; в 1898 г. - на юге Украины - в Аскания-Нова (частный степной заповедник Фальц Фаина); в 1903 г. — Лагодехский заповедник на Кавказе (Банников и др., 1985).
Природоохранная деятельность получила новый импульс в связи с развитием сети ботанических садов в середине XX в (Горбунов, 1998). Основная работа ботанических садов представлена следующими направлениями: 1) исследования по инвентаризации и мониторингу редких и исчезающих видов, создание Красных книг; 2) организация коллекций культурных и дикорастущих популяций редких и исчезающих видов, банков семян, хранение генетического материала; 3) изучение экологии и биологических свойств редких и исчезающих видов и причин сокращения их ареала и численности; 4) разработка методик по агротехнике для интродуцируемых растений, введение видов в культуру; 5)разработка региональных систем природоохранных мероприятий, создание особо охраняемых природных территорий (ООПТ); 6) проведение экспериментальных работ по восстановлению генофонда редких и ценных видов растений, активная стратегия охраны растительности.
Проблема сохранения биоразнообразия и охраны природы признана глобальной и обсуждается на международном уровне: создание Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП) (1948); резолюция ООН «Экономическое развитие и охрана природы» (1962); декларация ООН «Об охране окружающей среды» (1972); «Международная конвенция о биологическом разнообразии», принятая на саммите Земли в Рио-де-Жанейро (1992); Международный ботанический конгресс США (1999) и др. Результатами этих мероприятий является принятие стратегий, целей и задач по сохранению мирового разнообразия: «Европейская стратегия сохранения растений» (2001), «Глобальная стратегия сохранения растений» (2002). Подобные конференции и совещания проводятся и в нашей стране. В 1973 г., в Киеве, на съезде Всесоюзного ботанического общества был представлен доклад членов общества Б. П. Колесникова, А. М. Семеновой-Тян-Шанской, С. М. Стойко и В. Н. Тихомирова «Актуальные вопросы охраны растительного мира», в котором были сформулированы три научных направления охраны растительных объектов: организация рационального использования ресурсов растительного мира; оптимизация ландшафта, охрана растительного покрова в индустриальных и урбанизированных районах; охрана отдельных видов и природных биогеоценозов (Колесников и др., 1974). В 1991 г. в Ленинграде на совещании «Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления» была сформулирована система мер по сохранению степей (Ботан. журн., 1991). В 2002 г. на конференции в Главном ботаническом саду разработана «Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений» (Горбунов, 1998; Стратегия ботан. садов.., 2003).
Вопросы выявления и учета, находящихся под угрозой исчезновения растений, определение их численности, ареала и лимитирующих факторов стали первоочередной задачей исследователей. Важная веха природоохранной деятельности в СССР и России - создание Красных книг различного уровня, как в масштабе всей страны, так и региональных (Красная книга, дикорастущие виды флоры СССР, 1975; Красная книга РСФСР, 1984, 1988; Красная книга Ставропольского края, 2002 и др.). Красные книги являются важным источником научной информации по организации охраны растений (Скворцов, 1988; Мацке-вич, 1989). Были разработаны категории редкости видов и редких растительных сообществ (Воронцова и др., 1988; Жирнов, 1989), что внесло определенную ясность в понимание степени редкости тех или иных представителей растительного и животного мира. Ведущим направлением в деятельности ботанических садов России является интродукция растений. В коллекциях садов собраны значительные ин-тродукционные фонды. Так, в ГБС РАН за 50 лет его существования собраны коллекции, насчитывающие 21000 наименований (более 11 тыс. видов, разновидностей, форм и около 10 тыс. садовых форм) (Горбунов, 1998). Всего же в России насчитывается 90 ботанических садов, дендропарков и других интро-дукционных центров (Демидов, Потапова, 2006). Создаются генетические банки семян, разработаны технологии криоконсервации, хранения растительных материалов методом in vitro (Артамонов, 1989; Тихонова, Смирнов, 1999; Мокшин и др., 2006). В этом направлении большой объем исследований провели ученые ботанических садов Северного Кавказа и других регионов России. Наиболее полные коллекции были собраны по группе эфемероидных геофитов в Ставропольском ботаническом саду (Скрипчинский, Дашутина, 1976), ценные материалы получены по видам рода/га (Шевченко, 1976, 1983).
Флористические и ценотические особенности степных сообществ Ставропольской возвышенности
Первоначально изучение степей ограничивалось списками флор. Так, в 1808 - 1819 гг. Ф. М. Биберштейн составил и опубликовал «Крымско-Кавказскую флору». В 1867 г. А. Бэкер совершил экспедицию по территории современного Ставропольского края и собрал гербарий, включающий несколько сотен видов, определенный Траутветтером. Изучением флоры Ставропольских высот занимался А. П. Норманн (1881). В опубликованной им книге «Ставропольская флора» приводятся 670 видов. Его гербарий в 1912 г. был опубликован М. Бржезицким и П. Нагорным и сохранился в фондах Ставропольского краеведческого музея. Он насчитывал 1016 видов (Сохраним для потомков, 1984).
Непосредственному исследованию степи посвящена монография И. В. Ново-покровского «Растительность Ставрополья» (1927). В этой книге заложена основа ботанико-географического районирования территории, описаны различные целинные сообщества, многие из которых в настоящее время уже уничтожены земеледе-лием. Составленная им карта растительности была позже уточнена В. Г. Танфиль-евым (Танфильев, 19736). При этом выделены следующие растительные районы на территории Ставрополья: Прикаспийская низменность, западная и повышенная часть Восточно-Предкавказской равнины, северные и восточные ок раины Ставропольской возвышенности, южная часть в верховьях Калауса, Сур-кулей и Барсуков, правобережье Кубани, предгорья Северного Кавказа.
Работы по классификации растительности продолжили: Е. В. Шифферс (1953), В. Н. Кононов (1962, 1971), В. Г. Танфильев (1973а), Д. С. Дзыбов, Н. Г. Ла-пенко (2003а). В. Н. Кононов на территории Ставропольской возвышенности выделял: 1) степь настоящей лесостепи; 2) степь байрачной лесостепи; 3) бородачевую степь.
Степь настоящей лесостепи, расположенной на плато, характеризуется типчаково-разнотравно-ковыльной ассоциацией (ковыли перистый, узколистный, красивейший, волосовидный, иногда с большим обилием осоки низкой). Имеется много разнотравья (лабазник шестилепестный, пион узколистный, горицвет весенний, лапчатка железистолистная, герань кровянокрасная). Обильны эфемеры (зонтичник, веснянка, камнеломка трехпальчатая, резушка Таля) и эфемероиды (шафран пестрый, гусиные луки, мышиный гиацинт кистистый, тюльпан Биберштейна). Степь флористически богата: на 100 м2 насчитывается свыше 90 видов. Первоначально эти степи В. Н. Кононов предлагал называть предгорными злаково-разнотравными степями. Однако в более поздних работах это же сообщество именуется автором луговой степью (Кононов, 1980). Е. В. Шифферс такие ассоциации классифицирует, как остепненные луга.
Степь байрачной лесостепи отличается обилием дерновинных злаков (в особенности ковылей Лессинга, красивейшего, узколистного, волосовидного) и ксерофильным составом (дубровник беловойлочный, пурпуровый, чабрец Маршалла, люцерна румынская), нередко обильны тюльпан Шренка, ирис низкий, пион узколистный. Видовая насыщенность составляет 70 видов на 100 м2.
На Ставропольской возвышенности в этих же экологических условиях встречается бородачевая степь, появившаяся в результате неумеренного выпаса. Бородачевники очень разнообразны и часто связаны постепенными перехо дами со степями, растительный покров которых хорошо сохранился (Кононов, 1980; Лапенко, 2000, 2004)
Подробную классификацию растительности предложил В. Г. Танфильев (1973а). Он выделил 14 типов травостоев наиболее типичных для Ставропольского края. А для Ставропольской возвышенности характерны следующие подтипы степи: . 1) богатая разнотравно-дерновинно-злаковая степь на обыкновенных черноземах; 2) богатая разнотравно-дерновинно-злаковая степь на почвах легкого механического состава, а также на скелетных почвах на плотных породах; 3) сочетания разнотравно-дерновинно-злаковой и луговой степи; 4) луговая степь среди лесостепи на типичных, выщелоченных, предгорных (мощных) и горных (маломощных) черноземах;
В богатой разнотравно-дерновинно-злаковой степи господствуют: Festuca valesiaca, Stipa lessingiana Trin. et Rupr., S. tirsa Stev., Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Phleum phleoides (L.) Karst., Bothriochloa ischaemum (L.) Keng, Elytrigia repens (L.) Nevski. Следует отметить, что ковыль красивейший в этом подтипе степи встречается единично. Отличительная особенность данного ценоза - значительное разнообразие представителей других семейств («разнотравье»). Важным показателем уровня насыщенности экологических ниш этой степи являет-ся богатство флоры на единице площади (49-72 видов на 100 м ). При этом, отмечается присутствие в ценозах до 51% сорных малолетних видов флоры, что, несомненно, является индикаторным показателем пораженности этой экосистемы антропогенным фактором (выпасом). По литературным и нашим данным (Танфильев, 1973а; Орлов, 2008) разнотравно-дерновинно-злаковые степи характеризуются по ступеням увлажнения шкалы Л. Г. Раменского как средне-степное (У=39-47).
Анализ полевого материала наших исследований показывает наличие в окраинных частях центра Ставропольской возвышенности степных сообществ, обозначаемых в литературе как сочетания разнотравно-дерновинно-злаковой и луговой степи (Танфильев, 1973а). В этом ценозе превалируют по обилию Fesuca valesiaca, Stipa cappilata L., Bromopsis riparia, Koeleria cristata (L.) Pers., Carex humilis Leyss. Вместе с тем характерным для сообщества является незначительная встречаемость двух редких видов злаковых Stipa pennata L. и S. pul-cherrima. Ступень увлажнения по растительному покрову равняется 50 (лугово-степное).
Исходя из того, что луговые степи Ставропольской возвышенности по имеющимся данным (Красная книга, 2002; Орлов, 2008), отличаются наибольшим разнообразием редких и исчезающих видов растений, данному подтипу экосистемы было уделено значительное внимание. Полевой материал трех последовательных лет наблюдений 2005-2008 гг. (приложения А, Б, В) свидетельствует, что луговая степь в качестве опознавательных индикаторов содержит доминанты: Carex humilis, Brachypodium rupestre (Host) Roem. et Schult. и богатый набор бобовых трав {Amoria montana (L.) Sojak, A. ambigua (Bieb.) Sojak, Trifolium alpestre L., T. medium L., Lotus caucasicus Kuprian.ex Juz., Onobrychis arenaria (Kit.) DC, Vicia angustifolia Reichard, V. tenuifolia Roth), а также кустарников - Chamaecytisus ruthenicus (Fisch.ex Woloszcz.) Klaskova, Genista tincoria L. Из представителей других семейств следует указать: Poly gala caucasica Rupr., Inula aspera Poir., Filipendula vulgaris Moench, Teucrium polium L., T. chamaedris L., Leontodon hispidus L., Jurinea arachnoidea Bunge, Centaurea orienalis L., Thymus marschallianus Wilid., Geranium sanguineum L. и многие другие. Видовое разнообразие в работах ряда авторов и по нашим данным геоботанических описаний колеблется в широких пределах - от 45 на перегруженных паст-бищах до 90—100 видов на аровой площадке (100 м ) (Танфильев, 1973а; Дзы-бов, Лапенко, 2003а). В отдельных богато-разнотравных ассоциациях луговой степи флористическая насыщенность может равняться 115-120 видам (в случаях полносезонного мониторинга). На 0,25 м2 данный показатель находится в пределах 30-40 (50) видов. Одним из таких пунктов является г. Брык, расположенная между г. Ставрополем и г. Минеральные воды. Маршрутные и экспедиционные исследования, проведенные нами в последние три года, выявили, что редкие, подлежащие охране ценопопуляции видов, встречаются не только в типичных луговых степях с оптимумом абиотических условий для них, но и во вторичных антропогеннообусловленных фитоценотических средах.
Реакция редких видов на антропогенные факторы
Проблема охраны и воспроизводства генофонда флоры многогранна. Она включает вопросы рационального использования ресурсов растительного мира, оптимизации ландшафта в аграрных и урбанизированных районах и охраны отдельных популяций и видов растений. В настоящее время выделяют две основные группы факторов, негативно воздействующих на окружающую среду (Стратегия ботан. садов.., 2003): 1) прямые - непосредственное истребление; 2) опосредованные - изменение среды обитания, отрицательно влияющей на популяцию вида.
При значительном разнообразии стрессовых факторов основными причинами сокращения ареалов и численности редких видов являются уничтожение, нарушение и изменение их местообитаний.
Наиболее древним фактором, существенно повлиявшим на судьбу редких видов в степных районах России, является пастбищное хозяйство. Этот режим за историю пастбищного освоения субаридных земель претерпевал известные этапы эволюции. На заре становления пастбищного хозяйства — около семи тысяч лет тому назад, стада крупного рогатого скота и отары овец были малочисленны, подвижны и не вели к коренному изменению растительности (Дзыбов, 19836).
Эволюция лугопастбищного хозяйства от его зарождения до современности прошла несколько этапов: кочевой, полукочевой, стационарно-отгонный, стационарный.
По своему влиянию на флору и растительность, в том числе на редкие и исчезающие виды, наименее безопасными, щадящими режимами были и остаются полукочевая и кочевая формы содержания животных на подножном корме. В многовековом стихийном выпасе животных можно выделить ряд наиболее существенных особенностей влияния на редкие и исчезающие растения. Главным фактором в процессе выпаса выступает уровень нагрузки животных на угодья. В случае, когда она превышает допустимые нормы, происходит физическое повреждение особей видов целинной флоры, в том числе редких и исчезающих. При этом отрицательному воздействию подвергаются все возрастные состояния ценопопуляций — от всходов - до субсенильных. В первую очередь погибают ювенильные и отчасти имматурные, а также субсенильные и се-нильные возрастные группы. По нашим данным, при высоких нагрузках жи вотными в степных ценозах в Центральном Ставрополье наиболее устойчивыми к вытаптыванию оказались генеративные особи в возрастном состоянии gl, g2, g3. Что касается отчуждения (поедания) животными надземных органов, то этот фактор следует оценить как незначительный. Во-первых, большое число, подлежащих охране видов растений не поедаемо (виды ириса, шафран сетчатый, горицвет весенний, пион узколистный, беллевалия сарматская и другие). Во-вторых, у значительного числа видов, даже на стадиях развития «бутонизация» - «плодоношение», поедаются лишь листья.
Изменение растительности в режиме выпаса животных проходит в четыре стадии пастбищной дигрессии (Казанская, 1965): 1) сенокосная (слабое влияние выпаса); 2) среднесбойная (умеренное влияние); 3) сильносбойная (сильное влияние выпаса); 4) сбой.
Известна особая чувствительность ковылей к выпасу. При небольшой нагрузке КРС в первую очередь поедаются высокие широколистные злаки. Иногда на первой стадии дигрессии наблюдается разрастание ковылей, однако при увеличении норм выпаса ковыли одни из первых выпадают из травостоев (Дохман, 1965; Минина, 1962). Их место занимают дерновинные злаки (Festuca valesiaca, Роа angustifolid). Очень восприимчивы к пастбищной перегрузке ирисы и шалфеи. При этом главной причиной деградации растительности в большей степени выступает уплотнение почвы копытами домашних животных, особенно овец. Статическое давление всей поверхности копыт овцы составляет 1 кг/см2. Для сравнения, у боевой техники (танков, бронетранспортеров) оно не превышает 0,5 кг/см2 (Мордкович, 1982).
На позднем этапе эволюции животноводческой отрасли, примерно 270-300 лет тому назад, к фактору выпаса добавился другой, более кардинальный, с катастрофическим эрозионным воздействием - земледелие. Интенсивная распашка плодородных черноземов существенно сократила ареалы всех, в том числе и редких представителей целинной флоры. До середины XIX века на Ставрополье существовали большие площади целинной степи. Расширение пашни было обусловлено приездом новых переселенцев из средней полосы России в конце 60-х - начале 70-х гг. XIX столетия, большинство из которых занялись земледелием (Витько, 2005). Наибольшему воздействию изначально подвергались равнинные степные и расположенные на возвышенности лесостепные ландшафты на богатых черноземных почвах. Последствиями освоения целины стали пыльные бури, участившиеся суховеи, опустынивание, усиление водной эрозии, увеличение площадей под оврагами и оползнями. Эти процессы на протяжении всего XX века набирали новую силу в связи с дальнейшей распашкой степных участков. Широкое освоение и распашка целинных земель Предкавказья в 50-е гг. XX века кардинально изменили облик ландшафтов. Теперь целинная степь, свойственная для Предкавказья, является редкостью. Естественную зональную растительность, присущую данной местности, можно увидеть в основном в ООПТ (заповедниках, заказниках и т.д.), да и они находятся пока на стадии организационного становления.
В тоже время площади деградированных земель с каждым годом увеличиваются. Большая часть земель (76 %), используемых в настоящее время в сельском хозяйстве, подвержена температурному, водному и минеральному стрессу (Жученко, 2004). По данным комитета земельных ресурсов и землеустройства Ставропольского края 1830,6 тыс. га, или 47 % всей площади пашни, отнесена к эрозионно опасной, а 25 % - уже в значительной степени смыто или существенно подвержено эрозионным процессам (Цыганков, Кононенко, 2002). Только за 5 лет, с 1996 по 2001 гг., площадь дефлированных земель увеличилась на 123,9 тыс. га (19,7 %) , эродированных - на 11,6 тыс. га (1,3 %), подверженных совместному проявлению водной и ветровой эрозии - на 13,6 тыс. га (9,9 %), переувлажненных земель - на 55,6 тыс. га (15,4 %) и заболоченных - на 25,6 тыс. га (54,6 %) (Цховребов, Тюльпанов, Подсвиров, 2002). Не менее важной проблемой является наступление песков, опустынивание в восточных районах края. Главной причиной всех этих катастрофических процессов стало нарушение экологического баланса в естественных экосистемах и неконтроли руемый ежегодный рост овцепоголовья в полупустыне и сухой степи до 80-х гг. XX века.
Все годы истории освоения степного пространства Юга России, незначительную, но постоянную роль играло истребление человеком декоративных растений в фазе цветения (букеты полевых цветов из геофитов с яркими венчиками - роды Tulipa, Paeonia, Iris и др.).
Такой отрицательный фактор, как химизация сельскохозяйственного ландшафта, начавшаяся интенсивно в пятидесятых годах XX века, оказал незначительное влияние на позиции редких растений. Степи, как правило, не удобрялись и не обрабатывались гербицидами, но были случаи частичного «захвата» химическими обработками прилегающих к пашне степных биомов.
Режимы степных экосистем и воспроизводство генофонда редких и исчезающих видов растений
Охрана генофонда редких видов одна из наиболее острых эколого-ботанических проблем последних десятилетий. Что такое редкие виды? Каковы причины редкости и по каким критериям растения относят к редким видам? Какова роль климата в этом и влияние антропогенного фактора? Как остановить тенденцию ежегодного исчезновения 300 единиц биоты? Эти и другие природоохранные, проблемные вопросы не раз поднимались учеными, как в нашей стране, так и за рубежом (Арманд, 1955; Белоусова, Денисова, Никитина, 1986; Кондратьев, 1993; Kevin, 1992; Rott, 1992; Salem, 1993).
Несмотря на многочисленные работы, посвященные этой важной теме, кардинальных положительных изменений экологической ситуации не происходит и проблема сохранения биоразнообразия флоры все еще не теряет своей актуальности. Для ее решения необходима надежная система мероприятий теоретического и практического плана: от экологической стратегии в целом до разработки конкретных мер сохранения отдельных исчезающих видов растений или фитоценозов.
Основными критериями занесения растений в Красную книгу являются значительное сокращение их численности и уменьшение ареала произрастания. Можно выделить две основные причины исчезновения видов. Первая - особенности биологии вида и вторая - антропогенный фактор. Конечно, особенности размножения, семенного воспроизводства и экологии резко ограничивают адаптационные возможности некоторых видов, но, тем не менее, на протяжении многих веков, тысячелетий и даже миллионов лет это не мешало им занимать свои экологические ниши (Signor,1994). Поэтому главным лимитирующим фактором является именно чрезмерное воздействие человека и, в частности, уничтожение естественных мест их обитания. Эта озабоченность, как следует из литературных источников, основана на эмоциональной основе и генетической памяти поколений людей (Haman, 1991; Folke, 1993; Dregne, 1977).
Более древней позицией в отношении режима охраны фрагментов ценных в научно-практическом отношении экосистем является безусловная, полная за-поведность. Следует полагать, что ее вводили как спасительную альтернативу опустынивания земель, и вводили ее как другую крайность. В литературе нет сведений научной обоснованности этого режима, как нет в настоящее время надежной его концепции. Но сторонников заповедной, традиционной меры охраны ценозов и отдельных биологических единиц - достаточно (Тихомиров, 1984; Жиляев, 1984; Дыренков, 1986; Арманд, 1987; Борейко, 2006 и др.). Добавим к этому, что официальная доктрина на режим полной заповедности является государственной на всех континентах.
Противоположная позиция - стратегия подконтрольного, умеренно-заповедного режима охраны, предусматривающего частичное изъятие продуцируемой экосистемами биомассы. Оснований для этого сторонниками данного подхода приводится несколько:
1) абсолютная заповедность приводит к разбалансированию видового состава и обилия их вследствие изменения микроклимата под мощным слоем отмерших частей - степного (лугового) войлока (Дохман, 1965; Семенова-Тян-Шанская, 1977 и др.). В отношении редких и исчезающих видов растений этот вывод, сделанный авторами в Центрально-Черноземном заповеднике, подтвержден в одной из последних публикаций, материалы которой получены в том же ООПТ (Филатова, 2006). По их данным режим сенокошения способствовал сохранности 19 видов охраняемых видов, против 11 - при заповедном варианте.
2) в Центральном Предкавказье, куда входит и район наших исследований, режиму охраны редких видов флоры посвящен ряд работ, также рекомендующих умеренное использование урожая экосистем ООПТ. В них утверждается необходимость сохранения того режима, благодаря которому редкие растения и степные экосистемы дошли до наших дней (Танфильев, Дзыбов, 19766).
Новой парадигмой охраны ботанических раритетов, развиваемых в отечественной фитоценологии, является опора на стратегию активного воспроизводства генофонда всей флоры, включая и охраняемых ее представителей, то есть, по принципу «охранять, активно воспроизводя» (Дзыбов, 19866, 1988, 1998, 2005).
Степные пожары (стихийный «режим») двояко влияют на структуру степной растительности. Некоторые исследователи высказываются за положительное влияние пожаров в ранневесеннии и поздний осенний периоды, так как выгорает ветошь, кустарники, древесная поросль, уменьшается межвидовая конкуренция, стимулируется рост семян. С другой стороны, снижается урожайность зеленой массы, семенная продуктивность, уменьшается численность некоторых ценных видов особенно в луговых степях. В первую очередь погибают гемикриптофиты и многие высокорослые кормовые злаки. Характерно быстрое восстановление растительного покрова после пожаров, устойчивость основных доминантов (Семенова-Тян-Шанская, 1977; Матецкая, 2006).
Нормальное развитие степной растительности возможно при умеренном выпасе, чрезмерное накопление мертвого покрова ведет к выпадению из травостоя степной растительности и замене на более мезофильные виды. В современных заповедниках и заказниках не хватает важного ценозообразующего звена - травоядных животных (Велик, 2006).
Некоторые редкие виды способны успешно развиваться во вторичных ценозах. Такая закономерность обнаружена нами при исследовании численности орхидных {Orchis tridentata, Gymnadenia conopsed). Большая группировка из особей обоих видов была обнаружена в межколейном пространстве дороги, заложенной 40 лет тому назад. Аналогичные закономерности распространения для многих редких видов орхидных вблизи плотноутоптанных троп и во вторичных сообществах были отмечены в Крыму (Дидух, 1988). Вблизи действующих дорог в межколейном пространстве и на обочине довольно часто встречаются шафран сетчатый и ирис безлистный.
По степени снижения вредного воздействия на ценозы с редкими растениями можно выделить следующие факторы их численности: 1) распашка целинных земель (полная гибель ценопопуляций всех видов); 2) высокая пастбищная нагрузка (частичная гибель); 3) сильное рекреационное давление: сбор на букеты, образование кострищ и т. д. (адвентизация экосистемы вплоть до полной гибели в ней редких видов флоры); 4) урбанизация, строительство различных объектов и коммуникаций (полная гибель дикорастущей флоры); 5) браконьерство и заготовка лекарственных растений (частичная гибель); 6) хаотичное развитие дорожной полевой сети (частичная гибель); 7) разработка карьеров (очаговая гибель популяций); 8) свал мусора (трансформация экосистемы с выпадением из нее редких представителей флоры); 9) пожары (систематическое выпадение компонентов); 10) посадка лесополос в степи (частичная гибель с тенденцией восстановления Tulipa gesneriana, Bellevalia sarmatica, Iris pumila, Stipa sp.); 11)массовое размножение вредителей (частичная гибель); 12) природные катаклизмы: градобои, заморозки, засухи, оползни, подтопления (частичная гибель).
