Введение к работе
Актуальность темы. Организация охраны отдельных видов растений требует знания комплекса вопросов (Тахтаджян, 1981), первостепенную роль при этом играет изучение репродуктивной биологии, а в ее рамках -биологии семенного размножения вида. Вследствие большой популярности красивоцветущие растения интенсивно истребляются, и существует реальная угроза утраты природного генофонда декоративных дикорастущих растений Урала (Горчаковский, Шурова, 1982).
Биология семенного размножения вида включает три взаимосвязанных комплекса вопросов. Это биология и экология цветения и опыления, эмбриология и семенная продуктивность. Значение исследований цветения и опыления и влияние на этот процесс всей совокупности экологических факторов в их переплетении и взаимодействии было убедительно показано А.Н.Пономаревым (1970). Эмбриологические исследования для выявления характера и эффективности возобновления и размножения редких растений имеют ключевое значение, поскольку нарушения в генеративной сфере практически невозможно корректировать какими-либо природоохранными мероприятиями. Биологическую результативность всех предшествующих репродуктивных процессов определяет семенное возобновление (Левина, 1981), в основе которого лежит семенная продуктивность. Таким образом, важность изучения комплекса вопросов, относящихся к биологии семенного размножения, не вызывает сомнений. Тем более это важно для изучения редких и исчезающих видов, без чего невозможна организация их охраны, успешная интродукция и вовлечение в селекционный процесс. Между тем исследования такого плана, имеющие комплексный характер, практически отсутствуют.
Цель и задачи исследования. Основная цель наших исследований -изучить репродуктивную биологию некоторых охраняемых растений Предуралья, имеющих высокую декоративную ценность.
В связи с этим мы решали следующие конкретные задачи:
изучить цветение и опыление;
провести эмбриологическое исследование, проследив развитие структур цветка от мега- и микроспорогенеза до формирования зародыша;
определить семенную продуктивность каждого вида.
Научная новизна работы. Впервые комплексно исследованы цветение, опыление, эмбриология и семенная продуктивность некоторых дикорастущих декоративных растений Предуралья. Получены данные по суточной ритмике распускания цветков у 5 видов, завязываемости плодов у 4 видов. Развитие стенки пыльника впервые исследовано у 6 видов семейства Campanulaceae, микроспорогенез и развитие пыльцы у Campanula glomerata, C.lati/olia и C.trachelium. У 3 видов колокольчиков показано
наличие нитчатого аппарата в синергидах. Для определения фертильности семяпочек колокольчиков нами модифицирована методика ферментативного разложения крахмала и с ее помощью дана оценка состояния женского гаметофита к моменту начала цветения у 3 видов колокольчиков. Установлено наличие крахмальных зерен у колокольчиков в клетках инте-гумента, центральной клетке зародышевого ыешка и в яйцеклетке. У Ade-nophora lilifolia описан Phyteuma-тип развития эндосперма. Впервые исследована прогамная фаза оплодотворения у C.persicifolia при разных вариантах опыления и прослежено развитие семяпочек колокольчиков на разных этапах развития завязи. Отмечено, что у Lilium martagon зародышевые мешки завершают формирование уже в раскрывшемся цветке и становятся зрелыми на четвертый день. Семенная продуктивность в полном объеме определена у 9 дикорастущих декоративных видов растений Предуралья.
Практическая ценность работы. Изучение длительности цветения популяций и суточного хода раскрывания цветков имеет большое практическое значение для декоративного садоводства. Изучение биологии цветка и типов опыления необходимо при составлении селекционных программ. Методика ферментативного разложения крахмала, модифицированная нами применительно к колокольчикам, зародышевые мешки которых содержат большое количество крахмальных зерен, дает возможность определить фертильность женского гаметофита на разных этапах развития завязи и выяснить причины снижения семенной продуктивности. Исследование семенной продуктивности у колокольчиков, содержащих большое число семяпочек в завязи, дает основание внести изменения в методику подсчета числа семяпочек и семян. Данные по репродуктивной биологии необходимы наряду с другими критериями для оценки состояния природных популяций 9 декоративных видов растений, 6 из которых внесены в список охраняемых растений. Даны рекомендации по охране популяций изученных видов растений. В ботаническом саду Пермского университета заложен участок охраняемых растений, на котором ведутся опыты по введению в культуру 9 изученных видов.
Полученные данные используются при чтении лекций по спецкурсам в Пермском университете.
Апробация работы. Результаты работы были доложены на IV Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 1992), на Вторых Чтениях, посвященных памяти Р.Е.Левиной (Ульяновск, 1993), на конференции, посвященной памяти С.С.Шварца (Екатеринбург, 1994), на Международной научной конференции (Пермь, 1994).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Материал изложен на 182 страница^, список литературы включает 166 наименований, из их 118 на русском и 48 на иностранных языках. В диссертации приведено 14 таблиц, 33 рисунка, объединяющих 11 фотографий, 65 микрофотографий, 10 графиков.
