Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения флоры района исследования 10
Глава 2. Объекты и методы исследования 16
2.1. Объекты исследования 16
2.2. Методы изучения флоры и растительных сообществ 16
2.3. Методика оценки флористического разнообразия 19
2.4. Методы исследования ценопопуляций 22
Глава 3. Флористическое разнообразие государственного природного заповедника "Присурский" 33
3.1. Характеристика природных условий заповедника 33
3.2. Общая характеристика растительности Алатырского, Батыревского и Яльчикского участков заповедника 44
3.3. Альфа-разнообразие растительных сообществ заповедника 59
3.4. Гамма-разнообразие заповедника 67
3.4.1. Таксономическая структура флоры 67
3.4.2. Географическая структура флоры 71
3.4.3. Эколого-ценотический состав флоры 76
3.4.4. Биоморфный состав флоры 84
Глава 4. Эколого-ценотические, морфо-биологические особенности и структурная организация популяций редких и эндемичных видов растений в пределах ГПЗ "Присурский", проблемы их сохранения 88
4.1. Редкие и эндемичные виды растений 88
4.2. Эколого-ценотическая характеристика ценопопуляций редких и эндемичных видов растений 97
4.2.1. Ценотическая приуроченность 97
4.2.2. Экологические особенности 109
4.2.3. Внутриландшафтная активность 128
4.3. Морфо-биологические особенности редких и эндемичных видов растений 135
4.4. Особенности возрастной структуры природных ценопопуляций редких и эндемичных видов растений разных биоморф 160
4.4.1. Полудревесные растения 172
4.4.1.1. Стержнекорневые полукустарнички 172
4.4.1.2. Длиннокорневищные полудревесные растения 175
4.4.2. Стержнекорневые травянистые монокарпики 176
4.4.3. Стержнекорневые травянистые поликарпики 179
4.4.4. Плотнодерновинные травянистые поликарпики 189
4.4.5. Кистекорневые и короткокорневищные травянистые поликарпики 191
4.4.6. Корнеклубневые травянистые поликарпики 199
4.4.7. Длиннокорневищные, корнеотпрысковые и столонообразующие травы 200
4.4.8. Паразитные травянистые поликарпики 203
Заключение 205
Выводы 207
Рекомендации 210
Список использованных источников 212
Приложение 246
- История изучения флоры района исследования
- Таксономическая структура флоры
- Морфо-биологические особенности редких и эндемичных видов растений
- Длиннокорневищные, корнеотпрысковые и столонообразующие травы
Введение к работе
Актуальность темы. Важность сохранения биоразнообразия осознана людьми, как на планетарном, так и национальном уровне. Об этом свидетельствуют принятая на Генеральной ассамблее Международного союза биологических наук (1991) Международная программа "DIVERSITAS", Международная Конвенция о сохранении биологического разнообразия (Рио-де-Жанейро, 1992) и российская государственная научно-техническая программа "Биологическое разнообразие" (1994). Основными направлениями программ являются оценка состояния и инвентаризация биологического разнообразия, в т.ч. изучение таксономического разнообразия. Научные приоритеты складываются из инвентаризации флор отдельных регионов и ООПТ, подготовки и издания региональных флористических сводок и Красных книг. Приоритетными объектами сохранения являются редкие и эндемичные виды, для обоснования мер охраны которых необходимо расширение исследований по экологии растений. Особое внимание в программах уделяется оценке состояния биоразнообразия на популяционном уровне и научному обоснованию его прогнозов (Сохранение биологического разнообразия, 1999).
Актуальность работы определяется как стратегическими задачами международных и российских программ, так и недостаточно полной и детальной изученностью флоры Чувашской Республики (Чувашии). Единственный источник для познания флоры - "Определитель высших растений Чувашской АССР" (Куданова, 1965) не отражает в полной мере степень ее изученности. Необходимость сбора материала для недавно изданной "Красной книги Чувашской Республики" (2001) и подготовки критической сводки по флоре республики также определяют важность проведенных исследований.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования: оценка флористического разнообразия, выявление и характеристика популяций редких видов растений государственного природного заповедника "Присурский", разработка рекомендаций по их охране.
Для реализации данной цели решались следующие задачи:
Анализ истории изучения флорырайонаисследования;
Инвентаризация видового состава флоры и составление таксономического списка сосудистых растений ГПЗ "Присурский";
Оценка флористического разнообразия заповедника;
Выявление эколого-ценотических характеристик ценопопуляций и морфо-биологических особенностей редких и эндемичных видов растений в пределах заповедника;
Изучение возрастной структуры ценопопуляций редких и эндемичных видов растений как компоненты приспособленности их к условиям местообитания;
Разработка рекомендаций по охране редких и эндемичных видов растений на основе комплексного эколого-ценотического и популяционно-онтогенетического подхода. ^__ —,
^"рОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ і
Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация видового состава сосудистых растений флоры ГПЗ "Присурский" и составлен ее конспект. На территории заповедника обнаружено 46 не зафиксированных ранее в республике видов растений, один из которых - эндемик Среднего Поволжья Astragalus zingeri Korsh. (Камелин, 1988). Находки 15 видов растений (Alchemilla semilunaris Alech., Astragalus zingeri, Euphorbia subtilis Prokh., Galatella angustissima (Tausch) Novopokr., Galium octonarium (Klok.) Soo, Gagea erubescens (Bess.) Schult. et Schult. fil., Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Orobanche caesia Reichenb., Serratula cardunculus (Pall.) Schischk., Taraxacum bessarabicum (Hornem.) Hand., Veronica spuria L. и др.) позволили уточнить границы их ареалов.
Осуществлена оценка флористического разнообразия заповедника по показателям альфа- и гамма-разнообразия, проанализированы таксономическая и географическая структура, эколого-ценотический и биоморфный состав флоры.
Впервые составлен список редких видов растений заповедника и для них определены введенные нами критерии редкости. Изучены эколого-ценотическая приуроченность, морфо-биологические особенности и возрастная структура ценопопуляций редких и эндемичных видов растений в пределах заповедника. Предложена и апробирована новая методика количественного расчета внутриландшафтной активности ценопопуляций. Выделены основные онтогенетические состояния 15 ранее не изученных в этом плане видов растений. Разработаны рекомендации по охране редких видов, которые основаны на предложенном нами комплексном подходе: выявлении эколого-ценотической характеристики, изучении морфо-биологических особенностей и оценке возрастной структуры ценопопуляций.
Теоретическая и практическая значимость работы. В "Красной книге Чувашской Республики" (2001) использованы наши материалы по выявлению, распространению и экологии более 100 редких видов растений. На их основании нами проведено редактирование этого издания, выполнено 105 оригинальных рисунков, занесено в Красную книгу 15 видов, в т.ч. 9 ранее не указанных для республики видов, и 12 видов рекомендовано для включения в список редких растений Чувашии.
В ведущие гербарии страны (MW, LE) передано более 100 гербарных образцов редких и ранее не зарегистрированных в республике видов растений. Результаты исследований отражены в "Летописи природы" ГПЗ "Присурский".
Материалы флористических исследований могут стать научной базой для подготовки критической сводки по флоре республики. Уточненные данные по морфо-биологическим признакам видов можно использовать при составлении региональных определителей растений. Результаты комплексного изучения ценопопуляций редких и эндемичных растений уточняют сведения о морфо-биологических, эколого-ценотических особенностях и структуре ценопопуляций данных видов. Предложенный нами комплексный подход к оценке состояния ценопопуляций редких видов растений служит теоретической основой для разработки рекомендаций по их сохранению.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на заседаниях кафедры экологии МарГУ, были представлены на научно-практической конференции в рамках Европейского фестиваля ОПТ "Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия" (Чебоксары, 2000); на Ш и V Всероссийских популяционных семинарах: "Онтогенез и популяция" (Йошкар-Ола, 2000) и "Популяция, сообщество, эволюция" (Казань, 2001); на Международной научной конференции "Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины" (Пенза, 1999); на Международном симпозиуме "Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы" (Пенза, 2001); на II Международной конференции "Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении исчезающих степей Евразии" (Чебоксары, 2002); на VI рабочем совещании по сравнительной флористике "Успехи сравнительной флористики в России. Вклад школы А.И.Толмачева" (Сыктывкар, 2003).
Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 23 работы, 2 - находятся в печати.
Личный вклад автора. Лично автором в 1998-2002 гг. проведена инвентаризация видового состава флоры заповедника; выполнено 305 геоботанических описаний; изучены эколого-ценотические характеристики ЦП 81 вида, морфо-биологические особенности и возрастная структура 121 природной ЦП 43 видов растений.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, рекомендаций, списка использованных источников и приложения. Общий объем работы составляет 337 страниц. Она включает 140 страниц собственно текста, 19 таблиц и 56 рисунков. Список источников объемом 34 страницы насчитывает 365 наименований, в т.ч. 21 - на иностранных языках. В приложение наД12 страницах вынесены: список видов сосудистых растений заповедника, 12 таблиц и 22 рисунка.
Диссертация подготовлена при поддержке проекта Глобального Экологического Фонда "Сохранение биоразнообразия", компонента "Особо охраняемые природные территории".
История изучения флоры района исследования
Государственный природный заповедник "Присурский", учрежденный постановлением Правительства Российской Федерации от 27 декабря 1995 года, начал функционировать с 1997 года. Заповедник, расположенный в Алатырском районе юго-западной части Чувашской Республики, был создан с целью сохранения уникальных Присурских лесных массивов (Летопись природы, 1998, 1999).
В 2000 году территория заповедника расширилась за счет присоединения остепненных участков Батыревского и Яльчикского ("Сорка-Тау") сурковых заказников, находящихся в юго-восточной части республики, с целью сохранения уникального степного биогеоценоза, включающего ковыльные участки и сурковые колонии (Летопись природы, 2002). На настоящий момент заповедник представлен тремя участками - Алатырским, Батыревским и Яльчикским, расположенными в аналогичных названиям участков административных районах Чувашской Республики.
Первые экспедиции Императорской Академии наук "по высочайшему повелению" Екатерины II с целью изучения флоры России были организованы в 1768 и 1769 годах. Маршрут путешествия в южные провинции "Оренбургского" отряда, в который были назначены академик П.С.Паллас, профессор И.П.Фальк и адьюнкт И.И.Лепехин, проходил по западной части территории Чувашии от Курмыша через Алатырь к Симбирску. В работах исследователей (Лепехин, 1771; Паллас, 1773) описывается природа, ландшафт, уклад жизни населения и особенно полно - обряды и традиции "чувашан". Однако упоминаются лишь отдельные виды растений. Присурский лесной массив характеризовался как "дремучий лес", но флористически не был исследован.
Обстоятельное изучение флоры Чувашской Республики началось в конце XIX века. При исследовании растительности и определении северной границы "черноземно-степной" области востока Европейской России, академиком Казанского университета С.И.Коржинским в нее была включена территория республики. Его маршруты проходили через Алатырский и Буинский уезды Симбирской губернии, в состав которых в XIX веке входили, соответственно, территории Алатырского, а также Батыревского и Яльчикского участков современного ГПЗ "Присурский" (История ..., 1966). В работах С.И.Коржинского (1885, 1888, 1891) и его классическом сочинении "Tentamen florae Rossiae orientalis ..." (Korshinsky, 1898) есть указания на произрастание в Чувашской Республике более 800 видов растений. Исследованиями этого ученого были охвачены лугово-степная растительность Присурья и остепненные участки юго-восточной окраины республики. Им приведены списки распространенных и характерных степных растений без указаний конкретных пунктов интересующих нас районов.
Крупнейший отечественный ученый А.П.Шенников, частично изучивший луга Чувашии, указывал виды Ajuga genevensis L., Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., Dianthus borbasii Vandas, D. stenocalyx Juz., Potentilla intermedia L., Primula macrocalyx Bunge, Silene boiysthenica (Grun.) Walters, Sisymbrium altissimum L. и др. (Флора юго-востока ..., 1928-1936), которые произрастали в Алатырском районе.
Важный этап в изучении флоры Чувашской Республики составили исследования А.Я.Гордягина и А.Д.Плетневой-Соколовой. Под общим руководством профессора Казанского государственного университета А.Я.Гордягина при участии А.Д.Плетневой-Соколовой на территории Чувашской АССР (автономная республика с 1925 г. (История ..., 1967)) с 1926 по 1932 годы была проведена геоботаническая экспедиция. Ее целью было изучение характера и распределения растительности под влиянием долговременных антропогенных воздействий. Также предполагалось выявление в республике территорий, предположительно занятых в доагрикультурное время растительностью "черноземно-степных" и засоленных почв (Гордягин, 1934). Под руководством доцента Чувашского сельскохозяйственного института А.Д.Плетневой-Соколовой совместно с Н.М.Ермошкиной, Н.М.Кузнецовой, А.Н.Львовой, О.П.Макарьевской, И.Я.Яковлевой и др. в 1932 году была проведена инвентаризация естественных кормовых угодий ЧАССР, которая повторилась в 1951—1953 гг. (Плетнева-Соколова, 1959а,в). На базе карточного каталога, составленного ботанической экспедицией под руководством А.Я.Гордягина и дополненного материалами исследований С.И.Коржинского (Korshinsky, 1898) и А.Д.Плетневой-Соколовой (1940), был издан "Определитель высших растений Чувашской АССР" (Куданова, 1965). В работе отражены флористические сведения по интересующим нас районам.
Из трудов А.Д.Плетневой-Соколовой (1927, 1940, 1955, 1959а,б,в; Плетнева-Соколова, Львова, 1951) и А.Я.Гордягина (Сводный отчет ..., 1933; Гордягин, 1934) видно, что были довольно полно обследованы Присурский лесной и юго-восточный остепненный районы республики. Была изучена растительность и флора Кирского лесничества и поймы р.Сура, которые непосредственно примыкают с севера и запада к территории Алатырского участка заповедника и частично входят в состав его охранной зоны. Но недостаточно полно были охвачены экскурсиями "наиболее хвойные" Атратское и Люльское лесничества, на территории последнего расположен непосредственно Алатырский участок заповедника. Для оврагов еловых и смешанных лесов Присурья (Кирское лесничество) описывались следующие виды (Сводный отчет ..., 1933; Гордягин, 1934): Сагех loliacea L., Cinna latifolia (Trev.) Griseb., Diplazium sibiricum (Turcz. ex G.Kunze) Kurata (Asplenium crenatum Fries), Glyceria lithuanica (Gorski) Gorski, Poa remota Forsell., Viola selkirkii Pursh ex Goldie (K umbrosa Fries). Но конкретно для Люльского лесничества указывалось только около 50 видов растений, в частности, Linnaea borealis L., образующий массовые заросли (Плетнева-Соколова, 1940).
Нами также приводится список наиболее интересных видов растений, указанных А.Д.Плетневой-Соколовой (1940), в основном, без конкретизации мест нахождения, для обширного Присурского района:
Из многочисленных видов растений, отмеченных в середине XX века в юго-восточном районе республики (Плетнева-Соколова, 1940, 1955, 1959а,б; Плетнева-Соколова, Львова, 1951), наиболее интересны находки Astragalus austriacus Jacq., A. falcatus Lam., A. sulcatus L., Centaurea ruthenica Lam., Delphinium cuneatum Stev. ex DC. на остепненных склонах и Hordeum bogdanii Wilensky на влажном солончаковом лугу Батыревского района.
На территории Батыревского участка заповедника, входившей в 30-60-х гг. в состав Суркового заповедника и заказника Чувашской Республики (Димитриев, 2001), многократно проводились зоологические и энтомологические исследования (Олигер и др., 1966; Плечова, Димитриев, 1991; Егоров, 1996 и др.). Но только в работе А.Н.Львовой (1936) при описании колонии сурков частично указаны флористические данные по этому участку. Она зарегистрировала 60 видов растений, среди них наиболее интересный вид — Chrysocyathus vernalis (L.) Holub {Adonis vernalis L.). В работе А.Д.Плетневой-Соколовой (1940) описывается остепненный склон правого берега р.Була у дер. Татарские Тимяши, для которого она указывает более 100 видов растений. Однако из-за большого числа географических несоответствий ее данные не могут быть отнесены к рассматриваемой нами территории.
Яльчикский участок заповедника, также бывший в 30-х годах в системе Суркового заповедника и в начале 90-х годов переорганизованный в Сурковый заказник районного значения "Сорка-Тау" (Димитриев, 2001), в середине XX века был частично исследован в ботаническом плане А.Д.Плетневой-Соколовой (1940, 1952, 1959а). В описаниях этого, еще по-другому называемого "Суркового склона", отмечалось 26 видов степных растений, в частности: Chrysocyathus vernalis (L.) Holub {Adonis vernalis L.), Astragalus austriacus Jacq., Gypsophila altissima L., Onobrychis arenaria (Kit.) DC, Silene botysthenica (Grun.) Walters, S. sibihca (L.) Pers., Spiraea crenata L., Stipa pennata L. и Thymus marschallianus Willd.. В современных работах М.М.Гафуровой (1999а,б) значатся лишь единичные указания видов растений для данной территории, наиболее примечательными являются Campanula wolgensis P.Smirn. и Onosma simplicissima L.. Кроме того, на этом участке проводились энтомологические исследования (Lastuchin, 1994; Ластухин, 2001; Егоров, 2002).
Таксономическая структура флоры
Анализ таксономической (систематической) структуры природной флоры заповедника характеризует ее особенности и флористическое разнообразие, подчиненное определенным географическим закономерностям (Толмачев, 1970, 1974; Шмидт, 1984).
Таксономическая структура флоры заповедника (табл. 4) в общих чертах соответствует флорам умеренных областей Голарктического флористического царства (Тахтаджян, 1978).
Из таблицы 4 видно, что основу флоры составляют цветковые растения (Magnoliophyta), насчитывающие 685 видов (96,5 %), среди которых преобладают двудольные (Magnoliopsida) - 537 видов (75,6 %). Суммарная доля споровых и голосеменных растений незначительна - 3,5 %. Соотношение "удельного веса" однодольных (Liliopsida) и двудольных во флоре заповедника (1:3,6) близко к аналогичной пропорциональной зависимости флоры лесостепной части Саратовской области (1:3,8 - по: Шилова, 2002) и отличается от аналогичного соотношения флор Средней Европы (1:2,9-3,4 — по: Толмачев, 1974). Наблюдаемое в исследуемой флоре снижение роли однодольных может свидетельствовать об увеличении континентальности природных условий на стыке смешанных лесов и лесостепи (Толмачев, 1974).
Семейственно-видовое, семейственно-родовое и родово-видовое соотношения флоры не анализируются, поскольку из-за малой площади заповедника (9147,8 га) они не сопоставимы с данными для разных широт (Толмачев, 1970,1974; Шмидт, 1984).
Для определения своеобразия флоры и ее принадлежности к определенной флористической области существеннейшим "диагностическим" признаком является соотношение численности видов (в %) десяти семейств, занимающих "ведущее", или преобладающее, положение (Толмачев, 1970, 1974; Малышев, 1972, 1973, 1976; Шмидт, 1984). С этой целью нами проводилось сравнение десяти "ведущих" семейств изучаемой природной флоры заповедника "Присурский" в целом и его участков с аналогичными флорами Мордовского Присурья и заповедника "Керженский" (табл. 5). Значительные расхождения в площади территорий сравниваемых флор и различия общей численности видов в них не исключают показательности сравнения данных флор, т.к. мы оперируем флорами, которые в целом и в частности относятся к естественным флористическим комплексам (Толмачев, 1974).
Установлены определенные закономерности: высокие ранги Сурегасеае во флористических спектрах преобладающих семейств характерны для флор бореальной (северо-таежной) области, Brassicaceae — для флор зоны лесостепи и луговых степей, Fabaceae - для "южных" флор зоны ковыльных степей и Средиземноморской области и высокие ранги Rosaceae - для флор более западных областей Среднеевропейской флористической провинции (Хохряков, 1995; Толмачев, 1970, 1974; Малышев, 1972, 1973, 1976; Шмидт, 1980, 1984). На основании "индикаторных" свойств семейств и сравнения спектров десяти "ведущих" семейств флор (табл. 5) можно установить ряд флористических особенностей трех участков заповедника "Присурский.
Семейства Asteraceae и Роасеае во всех сравниваемых флорах занимают два первых ранга с небольшим отрывом от следующих за ними семейств (табл. 5), что характерно для всей Голарктической флористической области. Спектры "ведущих" семейств лесостепного Мордовского Присурья (Тихомиров, Силаева, 1990) и заповедника "Присурский" не имеют принципиального различия, поэтому можно говорить о схожести сравниваемых флор. Но более высокий ранг Fabaceae (5) свидетельствует о более "южном" характере флоры заповедника "Присурский", что можно объяснить его юго-восточным географическим положением относительно Мордовского Присурья. Спектр семейств с высоким рангом Cyperaceae (3) флоры заповедника "Керженский", находящегося на границе между подзонами южной тайги и подтаежных лесов (Решетникова, Урбанавичуте, 2000), принципиально отличается от спектров семейств флор лесостепных Батыревского и Яльчикского, лесного Алатырского участков заповедника "Присурский", а также Мордовского Присурья.
Флора Алатырского участка тяготеет к флорам южной части лесной зоны (невысокий ранг Cyperaceae — 5). Участок граничит с лесостепной зоной (ранг Brassicaceae — 7) и его флора имеет сходство с флорой лесостепного Мордовского Присурья, но более "южного" характера (ранг Fabaceae — 6), а по сравнению с флорами Батыревского и Яльчикского участков заповедника — более "западного" характера (высокий ранг Rosaceae - 3).
Флора Яльчикского участка степного характера (низкий ранг Cyperaceae — 8), в широтном аспекте близка в значительной степени к флорам лесостепной зоны (высокий ранг Brassicaceae - 6) и, в то же время, имеет явно "южный" характер (высокие ранги Fabaceae — 3, Lamiaceae — 4, Caryophyllaceae — 5). Это может свидетельствовать о влиянии более южных флор зоны ковыльных степей Восточного округа Европейской флористической провинции (Федоров, 1979) или Средиземноморской области. В долготном отношении флора этого участка имеет переходный характер между восточноевропейскими и западносибирскими флорами, но более тяготеет к последним (низкий ранг Rosaceae — 8). Флора Батыревского участка сходна с флорой Яльчикского (одинаковые ранги Fabaceae - 3, Lamiaceae — 4, Brassicaceae — 6), но в долготном отношении тяготеет к восточноевропейским флорам (ранг Rosaceae — 7). Большая доля видов из Brassicaceae (5,5 %) и меньшая - из Fabaceae (8,2 %) во флоре Батыревского участка по сравнению с Яльчикским (4,9-8,4 %%) может свидетельствовать о ее более "луговом" характере. Сравнение флор Батыревского и Яльчикского участков дает основание заключить, что флора последнего участка более "степного" характера.
Суммарная роль 10 "ведущих" по численности видов семейств в сложении флор трех участков возрастает по мере более южного широтного положения их территорий (табл. 5). Это определяется увеличением доли участия во флорах Батыревского и Яльчикского участков степных растений. Выраженное преобладание во флорах Батыревского и Яльчикского участков видов ограниченного числа (10) семейств (66,6-68,6 %%) может быть связано с молодым возрастом степной флоры, а также с "экстремальностью" развития растительного покрова на территориях данных участков (Толмачев, 1970, 1974). Последний момент обусловлен сильной антропогенной нагрузкой и жесткими геоморфологическими и климатическими условиями. Возможно, сказывается и незначительность площади участков, где исследуются флоры.
Таким образом, таксономическая структура флоры заповедника "Присурский" отражает ее положение между Прибалто-Волго-Днепровским и Восточным округами Европейской флористической провинции (Федоров, 1979) с тяготением флоры Яльчикского участка к флорам последнего округа.
Морфо-биологические особенности редких и эндемичных видов растений
На Яльчикском участке заповедника, наиболее интересном по представленности редких видов, выявлен ряд морфо-биологических особенностей некоторых редких растений.
Особи Orobanche caesia обычно паразитирующие на видах Artemisia L. (Станков, Талиев, 1957; Цвелев, 1981; Определитель заразиховых ..., 1993; Определитель ..., 1995; Скворцов, 2000), на участке паразитируют не только на Artemisia austriaca, но и на Achillea millefolium (рис. 30), Inula britannica, .что дополняет сведения о биологии вида.
На участке встречается ксерофитная экологическая форма (экотип) Silaum silaus var. angustifolium Wallr. (Флора юго-востока ..., 1931) с линейными конечными дольками листьев (рис. 33), которые более длинные и узкие по сравнению с дольками листьев S. silaus var. latifolium Wallr. (Флора юго-востока ..., 1931; Луговые травянистые ..., 1990). Растения Galium octonarium, к тому же произрастающие на северной границе ареала, регулярно объедаются скотом. Видимо поэтому они не дорастают до типичной для вида жизненной формы с количеством листьев от 8 до 12 в мутовке (Победимова, 1978). "Субтильные" особи G. octonarium на участке имеют до 6 листьев в мутовке.
Популяция Astragalus zingeri представлена формой f. capitatus Korsh. (Korzchinsky, 1892; Флора юго-востока ..., 1931). Растения имеют "субтильный" облик (рис. 20). Цветки, в количестве до 23 штук, собраны в головчатые кисти. Венчик бледно-фиолетовый с белыми крыльями, редко белый. Чашечка трубчатая, ко времени плодоношения не вздувающаяся, разрываемая плодом. Черешки листьев длинные, до 5 см.
В луговых степях участка произрастают разновидности полыней Artemisia armeniaca Lam. var. armeniaca с густо опушенными с обеих сторон листьями и A. latifolia Ledeb. var. latifolia с голыми листочками обертки (Леонова, 1994).
Встречающиеся на данном участке коровяки образуют гибрид Verbascum phoeniceum L. х V. lychnitis L., который характеризуется рыжевато-красноватыми цветками до 1,5 см, расположенными в прицветниках по 2-4. Цветоножки в 3-4 раза длиннее чашечки; тычинки фиолетово-мохнатые; соцветие длинное, густое, кистевидное, неразветвленное; лепестки снизу опушены простыми и звездчатыми волосками; чашечка, цветоножки, зеленые сверху листья и стебель опушены мелкими железистыми, звездчатыми и простыми волосками; кверху ребристый стебель опушен железистыми и звездчатыми волосками и усажен продолговатыми, сердцевидными, сидячими, заостренными листьями; прикорневые листья сужены в длинный черешок, продолговато яйцевидные, крупногородчатые (Налимова, 2000а). Гибрид не указывался для центра европейской части СССР (Иванина, 1981). На участке также выявлены гибриды Euphorbia subtilis Prokh. х Е. sareptana A.Beck. и E.subtilis Prokh. x E.virgata Waldst. et Kit..
Нами рассматриваются, выделенные на основании двух классификаций, типы биоморф растений в пределах ценопопуляций 43 редких и эндемичных видов, встречающихся в ГПЗ "Присурский" (табл. 15).
Демографическая классификация биоморф (Программа ..., 1989), или классификация биоморф по типу пространственной структуры растений, т.е. по характеру размещения структурных частей особи (корней, побегов и почек возобновления) и степени их автономности (Критерии выделения ..., 1976; Ценопопуляций растений, 1976, 1988; Смирнова, 1987; Жукова, Смирнова, 1988; Паленова, 1993; Жукова, 1995; Онтогенетический атлас ..., 2000), основана на явлениях морфологической дезинтеграции в онтогенезе. Морфологическая дезинтеграция, или партикуляция (Нухимовский, 1973; Заугольнова, 19886; Программа ..., 1989) - это процесс автономизации (или разделения) отдельных специализированных или неспециализированных частей особи, приводящий в конечном итоге к их обособлению и самостоятельному существованию, т.е. морфологическая дезинтеграция означает вегетативное размножение (Любарский, 1967; Критерии выделения ..., 1976; Ценопопуляций растений, 1976, 1988). Наличие или отсутствие морфологической дезинтеграции, характер и время ее появления в онтогенезе и степень ее специализации определяют уровень активности расселения особей и характер самоподдержания ценопопуляций (Критерии выделения ..., 1976; Заугольнова, 19886; Программа..., 1989).
Эколого-морфологическая классификация И.Г.Серебрякова (1962, 1964) и Т.И.Серебряковой (1972), дополненная Л.А.Жуковой с соавт. (Программа ..., 1989; Полевой экологический ..., 2000), учитывает демографические особенности: пространственную структуру особей и их способность к партикуляции.
На основании демографической классификации, изученные 43 вида растения относятся к типам моноцентрических, неявнополицентрических и явнополицентрических биоморф (табл. 15).
К типу моноцентрических биоморф отнесены 24 вида растений, характеризующихся сосредоточением в единственном центре разрастания корней, побегов и почек возобновления у взрослых особей данных видов. Моноцентрическими видами являются стержнекорневые полукустарнички (2 вида) и монокарпики (4), травянистые поликарпики: стержнекорневые (9), вертикальнокороткокорневищно-стержнекорневые (1), плотнодерновинные (2), корнеклубневые (2), кистекорневые (2) и вертикальнокороткокорневищные (2 вида). При отсутствии образования корневых отпрысков вертикально-короткокорневищный Ophioglossum vulgatum и стержнекорневые Helichrysum arenarium и Viola accrescens также можно отнести к моноцентрическим видам (табл. 15).
Морфологическая дезинтеграция у моноцентрических видов отсутствует или поздняя неспециализированная. Сенильная партикуляция (Работнов, 1969) в постгенеративном периоде без омоложения отмечена нами у Astragalus zingeri (Родионова, 2000), Eremogone micradenia, Salvia verticillata и Thymus marschallianus. Дезинтеграция без омоложения в старом генеративном и субсенильном состояниях наблюдается у особей Stipa capillata и S. pennata (Беданакова и др., 1975; Воронцова, Жукова, 1976; Заугольнова, 1982; Скользнев, 2001) и возможна у Dactylorhiza fuchsii (Вахрамеева, 2000), Pedicularis kaufmannii (Ермакова, 1996) и Salvia stepposa (Борисова, 1960). Возможность партикуляции без омоложения генеративных особей корнеклубневого D. fuchsii подтверждается нашими наблюдениями в посадках.
Виды моноцентрической биоморфы являются вегетативно неподвижными.
По расположению корней, побегов и почек возобновления в нескольких близко расположенных и слабо различимых центрах разрастания 8 редких видов растений относятся к типу неявнополицентрических биоморф. Это разветвленно- короткокорневищные (5) и короткокорневищно 158 стержнекорневые (2) травянистые поликарпики, а также один паразит. Факультативно корнеотпрысковый кистекорневой Anemone sylvestris также может относиться к данной биоморфе (табл. 15).
Особи неявнополицентрических видов характеризуются поздней неспециализированной дезинтеграцией. Сенильная партикуляция без омоложения отмечена у особей разветвленно-короткокорневищно-стержнекорневых Centaurea sumensis и Galium octonariumy возможна у разветвленно-короткокорневищных Epipactis helleborine (Дремлик ..., 1997; Баталов, 1998), Senecio schvetzovii и Serratula coronata. Нормальная партикуляция (Работнов, 1969) с формированием компактных клонов наблюдалась у разветвленно-короткокорневищных Galatella angustissima и Serratula cardunculus. Партикуляция генеративных растений G angustissima происходит без омоложения, дезинтеграция генеративных и субсенильных особей S. cardunculus - с образованием как неомоложенных, так и неглубоко омоложенных до виргинильного состояния партикул. По данным Э.С. Терехина и З.И. Никитичевой (1981), у Orobanche caesia многолетнее вегетативное возобновление обеспечивается посредством развития системы вторичных гаусториеобразующих органов, а вегетативное размножение с индивидуализацией особей нового поколения - за счет отмирания устаревших частей гаусториеобразующих органов.
Поздняя неспециализированная дезинтеграция особей у вегетативно слабоподвижных неявнополицентрических видов приводит к слабому вегетативному разрастанию, лишь у G. angustissima и S. cardunculus интенсивность разрастания относительно высока.
Размножение моноцентрических и неявнополицентрических видов осуществляется семенным или споровым (у папоротников) способом. Наибольшую угрозу семенному способу размножения представляет сильное весенне-летнее объедание скотом растений Astragalus sulcatus, A. zingeri, G. octonarium, Gentiana cruciata, Gypsophila altissima, S. stepposa, S. cardunculus и Verbascum phoeniceum. Особи Astragalus austriacus, S. verticillata и T.marschallianus поедаются меньше.
Длиннокорневищные, корнеотпрысковые и столонообразующие травы
В ЦП Dactylorhiza fuchsii и Platanthera bifolia, расположенных на Алатырском участке, при наличии онтогенетических спектров с максимумом на v-группе преобладали спектры с господством g-фракции (табл. 19; см. Прил., рис. 74). Данные онтогенетические спектры характерны для орхидных (Баталов, 1998). В изученных ЦП отсутствовали сенильные особи, что обусловлено их редкой встречаемостью в природных условиях (Вахрамеева, 2000).
Доля прегенеративной фракции в исследованных ЦП орхидных колеблется в широком диапазоне (от 0,0 до 76,0 %%). Также варьируют и индексы восстановления (от 0,00 до 3,17). В целом лишь незначительное количество ЦП видов способно к самоподдержанию, что объясняется биологическими особенностями. Следствием является очень низкая плотность (от 0,0002 до 0,55). Площади ценозов изученных ЦП составляют от 100 до 36000 м2. Численность ЦП колеблется от 5 до 55 у P. bifolia и от 7 до 48 у D. fuchsii (табл. 19). 4.4.7. Длиннокорневищные, корнеотпрысковые и столонообразующие травы
Самоподдержание популяций видов данных жизненных форм осуществляется в различном соотношении семенным и вегетативным способом со значительным омоложением (Жукова, 1995), которое часто рассматривается как смешанный тип самоподдержания (Смирнова, 1987). Для длиннокорневищных растений отмечено различное положение абсолютного максимума в спектрах: от виргинильной до субсенильной группы (Жукова, 1995). У растений с преобладанием вегетативного размножения наблюдаются ЦП с господством растений прегенеративной фракции (Сырова и др., 2001). Для видов с неглубоким омоложением вегетативного потомства и большей длительностью генеративного периода типичны базовые спектры с максимумом на g2- или ss-группах (Смирнова и др., 1976).
ЦП облигатно корнеотпрыскового травянистого поликарпика Euphorbia subtilis в степях и луговых степях Яльчикского и Батыревского участков имели левосторонние онтогенетические спектры с абсолютным максимумом на виргинильной группе вегетативного происхождения (v ). Вид Circaea alpina, размножающийся посредством образования подземных столонов, можно рассматривать как вегетативный малолетник (Высоцкий, 1915). У типичной ЦП этого вида на Алатырском участке был левосторонний спектр с максимумом v-группе. На Яльчикском и Батыревском участках ЦП длиннокорневищных травянистых поликарпиков Сагех supina и Veronica spuria, размножение которых осуществляется и вегетативным, и семенным путем, характеризовались положением абсолютного максимума на генеративной фракции (табл. 18; см. Прил., рис. 75-77).
На рис. 55-56 приведены выделенные нами основные онтогенетические состояния С. alpina и Е. subtilis.
В ЦП Е. subtilis при высокой доле прегенеративных фракций (от 81,6 до 95,0 %%) отмечалась низкая эффективность вегетативного размножения (1в — от 0,31 до 0,95). В ЦП С. supina и V. spuria несмотря на преобладание генеративных фракций индексы восстановления были низки (0,08 - 0,73), что свидетельствует о плохой приживаемости подроста. ЦП С. alpina способна к самоподдержанию (1В=2,33) (табл. 18).
В целом низкие значения 1в изученных ЦП длиннокорневищных, корнеотпрысковых и столонообразующих видов подтверждают слабую способность ЦП к самоподдержанию и семенным, и вегетативным путем. Но при периодическом благоприятствовании погодных условий возможно неопределенно долгое самоподдержание ЦП на остепненных участках.
Большинство ЦП рассмотренных видов характеризуются низкой плотностью (от 0,08 до 3,92). Только у С. supina и С. alpina отмечена значительная средняя плотность ЦП (20,16-21,04) и до 107-213 особей на 1м2. ЦП С. alpina имела высокую экологическую плотность - 233,80 (табл. 18).
