Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Структура листьев и эколого-ценотические стратегии растений (обзор литературы)
1.1.Экологоценотические стратегии растений 7
1.2. Эколого-морфологические параметры листьев 12
1.3. Фотосинтез и параметры листьев высокогорных растений 16
1.4. Фотосинтез высокогорных растений 19
ГЛАВА 2. Физико-географические условия и растительность района работ
2.1. Географическое положение 23
2.2. Рельеф и геологическое строение 23
2.3. Гидрография 26
2.4. Климат 27
2.5. Почвы 30
2.6. Общий характер растительности заповедника 32
ГЛАВА 3. Методика исследования
3.1. Полевые измерения 53
3.2. Лабораторные измерения 54
3.3. Признаки растений, использованных для сравнения 55
3.4. Статистическая обработка 57
ГЛАВА 4. Параметры листьев альпийских растений тебердинского заповедника
4.1. Масса листа 59
4.2. Площадь листа 63
4.3. Запасы воды 64
4.4. Толщина листа 69
4.5. Удельная листовая поверхность 72
4.6. Связь между исследованными параметрами листьев 77
4.7. Систематическое положение и параметры листьев альпийских растений 79
4.8. Связь параметров листьев с эколого-биологическими признаками растений.
4.8.1. Жизненные формы 84
4.8.2. Относительная скорость роста 86
4.8.3. Отавность 87
4.8.4. Микоризообразование 89
4.8.5. Параметры листьев и эколого-ценотические стратегии растений 90
ГЛАВА 5. Сравнение параметров листьев разных сообществ 92
Выводы 97
Список литературы 99
- Фотосинтез и параметры листьев высокогорных растений
- Общий характер растительности заповедника
- Признаки растений, использованных для сравнения
- Систематическое положение и параметры листьев альпийских растений
Введение к работе
Актуальность темы
Особое место среди эколого-физиологических признаков, важных для изучения стратегии растений, описанных Ф. Граймом (Grime, 2001), занимает особенности строения листового аппарата, такие как толщина листа, содержание воды в насыщенном состоянии, площадь листа, и удельная листовая поверхность (площадь одного грамма листа). Различия по этим признакам связаны с адаптацией растений к местообитаниям разного почвенного богатства и разной продуктивности. Растения богатых почв обычно имеют более высокую относительную скорость роста, связанную с высокой интенсивностью фотосинтеза и/или высокой удельной листовой поверхностью (Shipley, 2002). По мнению F.Vendramini и др. (2002), для мировых сравнительных баз данных по экологическим свойствам растений удельная листовая поверхность – величина, обратная поверхностной плотности листьев (массе 1 см2 листа), - является одним из лучших сравнительных показателей. Рассматриваемые признаки листьев мало изучены у высокогорных растений Кавказа, в отличие от высокогорий Альп (Krner, 1999), поэтому изучение этих параметров весьма актуально для прогнозирования изменений фитоценозов альпийского пояса Тебердинского заповедника.
Цель настоящей работы – сравнительный анализ параметров листового аппарата высокогорных растений северо-западного Кавказа, приуроченных к разным сообществам альпийского пояса.
В задачи работы входило:
1. Измерить параметры листьев у 116 видов альпийских растений.
2. Сравнить параметры листьев разных сообществ.
3. Выявить связь между изученными параметрами листьев и другими эколого-морфологическими признаками растений.
Научная новизна. Изучение параметров листьев альпийских растений Кавказа в естественных условиях ранее практически не проводились. Впервые получены данные по эколого-морфологическим особенностям листьев 116 видов альпийских растений и проведён анализ их связи с другими признаками исследуемых видов.
Теоретическое значение. Исследование эколого-морфологических особенностей листьев альпийских растений имеет большое теоретическое значение в современной высокогорной экологий, так как эти данные могут быть использованы для создания функциональной классификации высокогорных растений необходимых для понимания механизмов динамики альпийских сообществ.
Практическое значение. На основании полученных результатов возможна выработка практических рекомендаций по рациональному использованию и сохранению уникального биологического разнообразия высокогорных фитоценозов Кавказа. Также результаты работы можно использовать при создании в перспективе «Биологической флоры Кавказа», включающей детальные данные по биологии и экологии отдельных видов растений. Результаты работы могут быть использованы при чтении курсов фитоценологии и экологии растений.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на заседании кафедры естествознания и методики ее преподавания Карачаево-Черкесского государственного университета, на Всероссийской научной конференции «Современные геоэкологические проблемы горных регионов России» (г. Теберда, 12-15 ноября 2003 г.), на научной конференции преподавателей и аспирантов КЧГУ 18-23 апреля 2005 г. (г. Карачаевск), на 6-й (г. Нальчик, 7-9 октября 2004 г.) и 7-й (г. Теберда, 15-17 октября 2005 г.) международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа».
Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 6 работ.
Объем и структура исследования. Диссертация изложена на 112 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 140 наименований (из них 46 на иностранных языках). Работа содержит 12 таблиц и 14 рисунков.
Фотосинтез и параметры листьев высокогорных растений
Удельная листовая поверхность (SLA) листьев альпийских растений сильно варьирует как внутри отдельных регионов, так от региона к региону. С.Кбгпег (2001) приводит сравнительные данные для высокогорных растений Альп и Анд. SLA увеличивается от тропических высокогорий к полярным.
Медленнорастущие растения бедных местообитаний характеризуются низкой SLA. В пределах умеренных высокогорий растения более поздно освобождающихся от снега мест имеют большую SLA, чем растения малоснежных местообитаний, показано, что SLA отрицательно скоррелирована с длительностью жизни листьев (Krner, 1999).
По морфологии и расположению листьев альпийские растения могут быть разделены на 4 типа: 1) цилиндрические листья с вертикальным или крутым наклоном к горизонтали — дерновинные злаки 2) горизонтальные листья - у многих розеточных растений 3) куполовидные побеги с плотными розетками листьев различной ориентации — (многие подушечные растения, гигантские розеточные виды) 4) оптически нерегулярные структуры с листьями различной ориентации (кустарнички). Все 4 типа хорошо представлены в тропиках, но участие планофилльных видов уменьшается с увеличением широты местности. В умеренных и высоких широтах близкое к вертикальному расположение листовых пластинок уменьшает суточное варьирование поступления радиации. Листья высокогорных растений имеют короткие черешки или являются сидячими, только в среднем 6% массы составляет черешок по сравнению с 15% у низкогорных растений (Krner, 1999)
Доля листьев в общей биомассе высокогорных растений разных регионов составляет около 21%. У альпийских травянистых растений особенно высоко отношение длины корней к площади листьев, превышающее таковое для низкогорных растений в 4-5 раз (Korner, 1999).
Prock и Krner (1996) исследовали параметры листьев альпийских и арктических растений (гл. образом Ranunculus и Geum) при экспериментальных пересадках на более низкие высоты или высокие широты (Иннсбрук, Абиско, Шпицберген). Листья более холодных областей более толстые и имеют меньшую SLA — 180 см /г, в то время как листья растений более теплых регионов в среднем 220 см /г. При пересадках низкогорных растений в более холодные условия SLA уменьшалась примерно на 20%. Доля листьев в биомассе варьировала по всем группам растений незначительно - 16-22% (Prock, Krner, 1996).
Choler (2005) на основании анализа трех матриц (свойства среды, геоботанические описания, функциональные свойства растений) исследовал связь параметров среды с функциональными свойствами растений высокогорий Колорадо (США). На участках с более поздним сходом снега увеличивается удельная листовая поверхность (SLA) и содержание азота на массу листа, на малоснежных участках - более вертикальное расположение листьев и их большая толщина, на средних по снежности участках - большая площадь листьев. Последние участки также подвержены нарушениям в связи с роющей деятельностью сурков. Вариации SLA между сообществами были сопоставимы с таковыми для высотного градиента. Подтверждается положительная связь SLA с относительной скоростью роста и отрицательная — с длительностью жизни листьев (Choler, 2005).
В эксперименте с растениями сухой и влажной арктической тундр исследовали изменение содержания N и С в листьях при искусственном увеличении мощности снега и/или увеличении температуры в северной Аляске (Welker et al., 2005). Влажная тундра показывала более сильную реакцию, чем сухая, в первом случае содержание азота в листьях повышалось на 25% в варианте с совместным подогревом и внесением снега. Kudo et al. (1999) показали, что содержание азота выше у растений снежных мест.
С другой стороны, растения с больших высот в горах Новой Зеландии имели более низкие концентрации азота в листьях и корнях. Растения более влажных мест имели более низкую эффективность использования воды при фотосинтезе и более низкую плотность тканей листьев. В данном исследовании получены одни из самых низких величин содержания азота в листьях (часто менее 0,75%) среди СЗ злаков (Craine, Lee, 2003).
Эффективность фотосинтеза разных групп растений сравнивается на основании показателя фотосинтетической способности — самой высокой интенсивности фотосинтеза, которая может быть измерена у полностью развернушихся не отмирающих листьев при оптимальной температуре, интенсивности света, влажности и при нормальном содержании СО2 в воздухе (Larcher, 1969). Единицы измерения - микромоль СО2 на м2 в сек. Для большинства травянистых растений этот показатель варьирует между 12 и 22 (в среднем 17), у кустарничков между 4 и 14, у тропических розеточных деревьев от 3 до 8, карликовых розеток Saxfraga - от 3 до 5, САМ растений — ниже 3, а у лишайников обычно ниже 1 (Кбгпег, 1999).
Альпийские растения при свойственной их среде концентрации С02 фотосинтезируют примерно с той же интенсивностью, что и равнинные, однако при концентрации СО2 , характерной для низменностей, фотосинтез альпийских растений превышает таковой низинных на 20%. У альпийских двудольных обычно на один слой палисадной хлоренхимы больше, чем у низкогорных, поэтому листья их несколько толще. Мезофилл является активным поглотителем СО2 и межклеточное парциальное давление этого газа с высотой падает быстрее, чем в окружающем воздухе. На больших высотах повышенная устьичная проводимость все же может лимитировать поступление С02 в полость листьев (Кбгпег, 1999).
Альпийские экотипы аркто-альпийских растений имеют более высокую интенсивность фотосинтеза, чем арктические, что, видимо, связано с анатомическими особенностями листьев, а не с биохимической адаптацией. Как было показано многими ранними исследованиями, основным ограничителем фотосинтеза альпийских растений выступает количество фотосинтетически активной радиации (ФАР). Температура менее важна, отимальная температура фотосинтеза выше при более высоком уровне ФАР и ниже - при более низком, подстройка под конкретные температурные условия происходит быстро, а отрицательные ночные температуры (-3 -6 С) не влияют на интенсивность фотосинтеза (Krner, 1999).
Общий характер растительности заповедника
Для заповедника характерно большое разнообразие растительного покрова, которое обусловлено современными физико-географическими условиями и сложной географической историей, в частности, расположением его территории между Западным и Центральным Кавказом на границе различных ботанико-географических округов (Кононов, 1957). На территории Тебердинского заповедника господствуют леса, покрывающие 36% его площади. Луга занимают 28%, скалы, россыпи и осыпи - 26%, ледники - 10% (Воробьева, Кононов, 1991).
Согласно Ф.М. Воробьевой и В.Г. Онипченко (2001) общая численность видов сосудистых растений, найденных в заповеднике, составляет 1113 видов. Основу составляют кавказские виды, имеются реликты третичного периода, степные элементы, представители лесной и арктической флоры. В ее составе более 100 видов деревьев, кустарников и полукустарников, в основном преобладают многолетние травянистые растения.
Растительность на территории Тебердинского заповедника распределяется в поясном порядке. По определению К.В. Станюковича (1973, с. 100-101), «под поясом растительности мы пониманием более или менее широкую и однообразную горизонтальную полосу растительности в горах, составленную из одного типа растительности или закономерно чередующихся нескольких». Каждый пояс характеризуется своим набором сообществ, занимающих различное положение в мезорельефе в зависимости от важнейших экологических факторов.
При геоботаническом районировании территории Кавказа, как и других горных стран, большинство исследователей придерживается секторального принципа, когда районирование проводится с учетом всей высотной колонки поясов растительности (Сохадзе, 1979; Огуреева, 1980). Район наших работ Е.В. Шифферс (1951) относит к Эльбрусской подпровинции СевероКавказской провинции. Т.И. Исаченко и Е.М. Лавренко (1980) рассматривают Северный Кавказ в качестве подпровинции в пределах Евксинской провинции, относящейся к Европейской широколиственной лесной области. Наиболее дробное геоботаническое районирование предложено И.И. Тумаджановым (1963). По его схеме район наших работ располагается на границе Тебердинского и Джамагато-Мухинского районов Лабинско-Тебердинского округа.
Ряд авторов рассматривают высокогорные области в качестве самостоятельных единиц районирования. Так, А.Г.Долуханов (1966) выделяет провинцию Большого Кавказа в области высокогорной растительности Западной Евразии, а A.A. Харадзе (1966) разделяет высокогорную провинцию Большого Кавказа на пять подпровинций. По ее схеме район наших работ относится к Западно-Кавказскому округу высокогорной подпровинции осевой части Большого Кавказа. По схеме флористического районирования (Меницкий, 1991) исследуемая территория относится к Западному Кавказу, Уруп-Тебердинскому району.
Тип поясности северо-западного Кавказа относят к Кубанскому типу (Кузнецов, 1901; Гроссгейм, 1936; Малеев, 1947 и др.). Полный ряд состоит из 10 высотных поясов: степного, лесостепного, дубово-грабового лесного, березовых лесов, пихтово-еловых лесов, субальпийских лугов, альпийских лугов, субнивального и нивального (Огуреева, 1999). На территории Тебердинского заповедника этот ряд представлен не полностью. На его территории различают 5 поясов, хорошо выраженных в горах, хотя не полностью и неодинаково проявляющихся во всех его частях: лесной, субальпийский, альпийский, субнивальный и нивальный пояса. Границы поясов растительности условны: типичная для более низкого пояса растительность может простираться выше растительности, свойственной более высокому поясу, и наоборот. В пределах одного и того же хребта, но на склонах различных экспозиций, одинаковые растительные пояса лежат на разных уровнях (обычно горные луга по северным склонам спускаются ниже, чем по южным). Степной и лесостепной пояса отсутствуют, но в бассейне Теберды можно найти отдельные изолированные участки овсянницево- ковыльных степей {Stipa pulcherrima, S. capillata, Festuca valesiaca) [латинские названия сосудистых растений даны по Ф.М. Воробьевой и В.Г. Онипченко (2001)]. Иногда в долине реки Джемагат, вдоль северной границы заповедника, а также на речных террасах и в разреженных лесах на севере встречается Bothriochloa ischaemum (Кононов, 1957). Восточнее Теберды, в верховьях бассейна Кубани, степные участки с Festuca valesiaca, Stipa caucasica, Koeleria cristata и Carex humilis распространены вдоль подножий склонов и часто вытесняются Juniperus communis, J. sabina, Berbers vulgaris, Rosa pimpinellifolia, Rhamnus pallasii. На скальных склонах распространены Astragalus aureus, Teucrium polium, T. chamaedrys, Scutellaria orientalis, Salvia canescens, Thymus marschallianus (Pavlov, 2004).
Лесной пояс. Этот пояс в заповеднике начинается от дна долины р. Теберды (1250 м над ур. моря) и продолжается до пояса субальпийских лугов (2000 — 2200 м над ур. моря). Основными типами растительности этого пояса являются хвойные и лиственные леса (Кононов, 1957). Состав лесных насаждений заповедника отличается большой пестротой древесных пород, только немногие из них« являются преобладающими. Основными лесообразователями в заповеднике являются такие виды, как Pinus sylvestris (сосняки занимают 34% площади лесов заповедника), Betula litwinowii (27,1%), Abies nordmanniana (12,6%), Picea orientalis (8,4%), Fagus orientalis (3,3%). Реже встречаются лесные массивы, в которых преобладает Populus trmula, Alnus glutinosa, Sorbus aucuparia.
Хвойные леса занимают 2/3 лесной площади. Представлены они Pinus sylvestris, Abies nordmanniana, Picea orientalis (Воробьева, Кононов 1991).
Сосновые леса {Pinus sylvestris) широко распространены в Тебердинском заповеднике. В виде небольшой примеси в них встречается Acer trautvetteri, Betula litwinowii, В. pendula, Populus tremula, реже Ouercus robur, в подлеске к верхней границе леса — обычен Juniperus communis, ниже по склону — Rhododendron luteum. Из травянистых растений в сосняках преобладает Calamagrostis arundinacea, растут здесь Convallaria majalis, Polygonatum verticillatum, Paeonia mascula, Lathyrus roseus, Aquilegia olympica. Синузия из С. arundinacea и Deschampsia flexuosa составляет основу сильно обедненных производных лугов, распространенных на северных склонах вдоль верхнего предела сосновых лесов (Тумаджанов, 1963).
Pinus sylvestris является засухоустойчивой и неприхотливой породой к почвам, доминирует в северной, менее влажной части заповедника. Ближе к гребню Главного Кавказского хребта, т.е. к более влажной полосе, сосна из древостоев выпадает и встречается лишь небольшими группами или отдельными деревьями. Здесь, в южной части заповедника, широко распространены темнохвойные леса. Основу их составляет Abies nordmanniana и, в меньшей степени, Picea orientalis. В темнохвойных лесах имеется примесь небольшого количества лиственных пород: Betula pendula, Padus racemosa; наземный покров состоит в основном из Calamagrostis arundinacea, Senecio renifolius, Polygonatum verticillatum, Valeriana alliariifolia. Особо отметим большое участие таких растений, как Linnaea borealis, Oxalis acetosella, Vaccinium myrtillus, а также зеленых мхов. На опушках и полянах пышно развивается высокотравная растительность: трех- четырехметровой высоты Angelica tatianae, двухметровой - Heracleum asperum, Inula orientalis, Telekia speciosa, Aconitum orientalis и др.
Признаки растений, использованных для сравнения
Закономерное увеличение средней удельной листовой поверхности в ряду сообществ от альпийских пустошей к альпийским коврам несколько изменяется при рассмотрении средневзвешенных значений, где на пестроовсяницевых лугах наблюдается существенной снижение удельной листовой поверхности (рис. 14 д,е), связанное с более плотными листьями доминирующего вида Festuca varia. С другой стороны доминирующие растения пестоовсяницевых лугов (узколистные плотнодерновинные злаки) имеют более низкие величины содержания воды в тканях, что отражается в средневзвешенном значении этого показателе для этого типа лугов (рис. 14 г), где наблюдается четко выраженный минимум. Таким образом, на пестроовсяницевых лугах отмечено существенное расхождение средних (78%) и средневзвешенных (59%) оценок, содержания воды в листях растений. Такое расхождение связано также с небольшим участием в составе сообществ видов с высоким содержанием воды, например, суккулента - Sempervivum caucasicum (94%) и крупнолистных сложноцветных - Senecio aurantiacus, S. kolenatianus, Taraxacum confusum (табл. 3).
Обсуждаемая в ряде работ закономерность увеличения удельной листовой поверхности растений на почвах большего богатства и лучшего обеспечения водой (Wright et al., 2002, Pickup et al., 2005) в целом подтверждается и нашими наблюдениями, показавшими увеличение этого показателя с увеличением снежности местообитаний от альпийских пустошей к коврам. 1. Размерные характеристики листьев альпийских растений (площадь и масса) различались у исследованных видов на 3 порядка, при этом наибольшее варьирование отмечено среди растений продуктивных гераниево-копеечниковых лугов (от 0,3 мг сухой массы у Sedum tenellum до 443 мг у Pulsatilla aure). Более половины изученных видов имеет массу листа менее 50 мг. Виды виолентной стратегии имеют более крупные листья, чем остальные виды. 2. Среднее содержание воды в листьях альпийских растений составило 76%. Наименьшее водонасыщение характерно для узколистных злаков, наибольшее содержание воды отмечено у суккулента Sempervivum caucasicum (94%) и в листьях эфемероидов (Gagea fistuls а - 91%). 3. Толщина листьев изученных видов растений составляет в среднем 0,32 мм, варьируя от 0,13 мм у Phleum alpinum и Anthoxanthum odoratum до 3,7 мм у Sempervivum caucasicum. 4. Удельная листовая поверхность среди исследованных видов варьировала на один порядок, от максимальных значений у Trifolium badium (490 см2/г сухой массы) до минимальных для жестких листьев узколистных 2 злаков (Festuca varia, 50 см /г), средняя величина для всех изученных видов 187 см2/г. 5. Удельная листовая поверхность на единицу сухой массы положительно скоррелирована с содержанием воды и площадью листьев, т.е. более крупные листья содержали больше воды и относительно меньше сухого вещества на единицу площади. 6. Листья однодольных альпийских растений содержали в среднем меньше воды, но имели большую удельную листовую поверхность на единицу сырой массы, чем двудольные. Таксономическое положение растений оказало влияние на размерные параметры листьев, содержание в них воды и удельную листовую поверхность, но не толщину листьев. В среднем более мелкие листья характерны для альпийских представителей гвоздичных и осоковых, а более крупные — для лютиковых. Самые высокие значения удельной листовой поверхности характерны для бобовых (253 см2/г) и сложноцветных (231 см2/г), растения же остальных семейств показали довольно сходные средние значения с диапазоне 165-188 см /г. 7. Более крупные листья среди исследованных альпийских растений свойственны геофитам, а наиболее мелкие — хамефитам. Содержание воды в листьях геофитов значимо превышает таковое для других жизненных форм. Хамефиты имеют более толстые листья с в среднем более низким содержанием воды и наименьшую удельную листовую поверхность, рассчитанную на сухую массу. 8. Виды альпийских растений, имеющие более крупные листья, лучше отрастают после дефолиации и характеризуются более высокой степенью микоризной инфекции. 9. Размерные характеристики (влажная и сухая масса листа, его площадь) выше у растений более продуктивных местообитаний (луговых сообществ), чем у растений пустошей и ковров. При этом растения гераниево-копеечниковых лугов имели более крупные листья, чем растения пестроовсяницевых лугов. Удельная листовая поверхность закономерно увеличивается при увеличении мощности снежного покрова в ряду сообществ от альпийских пустошей к коврам.
Систематическое положение и параметры листьев альпийских растений
Корреляционный анализ показал наличие значимых положительных связей между размерными характеристиками листьев (масса и площадь) и интенсивностью микоризной инфекции, при учете и без учета безмикоризных видов растений (Таблица 11). Другие свойства листьев (удельная листовая поверхность, содержание воды и толщина листа) не были скоррелированы с интенсивностью микоризной инфекции. Возможно, объяснение этой закономерности связано с систематическим положением растений. Наиболее крупные листья свойственны лютиковым, сложноцветным и бобовым растениям, имеющим обычно высокую интенсивность микоризации. С другой стороны, наиболее мелкие листья свойственны растениям безмикоризных семейств (гвоздичные и осоковые). Злаки, имеющие в среднем небольшие размеры листьев, обладают и очень разветвленной корневой системой со средним или низким уровнем микоризной инфекции. Поэтому в целом мы имеем тенденцию большей степени развития микориз у крупнолистных растений.
Коэффициент корреляции Спирмена (г) между интенсивностью микоризной инфекции (Байкалова, Онипченко, 1988) и параметрами листьев альпийских растений
Мы провели сравнение параметров листьев для групп видов, отнесенных к тем или иным типам стратегий по работе V.G.Onipchenko et al. (1998). Из всех показателей только размерные характеристики (масса и площадь листьев) показали значимые или близкие к значимым различия между этими группами растений (рис. 12). При этом выявилась лишь ожидаемая закономерность больших размеров листьев у трех доминантов альпийских лугов — Festuca varia, Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum, составивших группу виолентов (конкурентов по Грайму). Нами не выявлено больших значений удельной листовой поверхности у растений эксплерентной (рудеральной) стратегии. Это может быть связано с тем, что дифференциация растений альпийского пояса по эколого-ценотическим стратегиям относительно невелика, все растения здесь в значительной степени проявляют стратегию патиентности (стресс-толерантности), как это было отмечено в работах Ф.Грайма (Grime, 1979, 2001). С другой стороны, признаки растений, использованные для выделения стратегий в работе Onipchenko et al. (1998) значительно отличаются от таковых, предложенных Ф.Граймом (Grime, 2001), что также может быть причиной несоответствия наших результатов предположениям Грайма. Средняя сухая масса листа (мг, ордината) растений разных эколого-ценотических стратегий. Значимо отличающиеся величины отмечены разными буквами (по данным непараметрического сравнения - Mann-Whitney U Test). Сокращения С - конкуренты (виоленты), R - рудералы (эксплеренты), S - стресс-толеранты (патиенты). Сравнение средних значений исследованных параметров для растений различных сообществ показало, что по толщине листовой пластинки, влажной и сухой массе листа 4 изученных сообщества значимо не различаются между собой. Значимые отличия получены для удельной листовой поверхности (на сухую и влажную массу), близкие к значимым (0,065 р 0,05) различия показаны для содержания воды и площади листьев (таблица 12, рис. 13).
По характеру распределения средних значений среди 4 типов альпийских сообществ исследованные показатели листового аппарата можно разделить на 3 группы (рис. 13). Размерные характеристики (влажная и сухая масса листа, его площадь) выше у растений более продуктивных местообитаний (луговых сообществ), чем у растений пустошей и ковров. При этом растения гераниево-копеечниковых лугов имели более крупные листья, чем растения пестроовсяницевых лугов. С другой стороны, удельная листовая поверхность, выраженная как на влажную, так и сухую массу, закономерно увеличивается при увеличении мощности снежного покрова в ряду сообществ от альпийских пустошей к коврам (рис. 13 д,е). Третью группу показателей составляют толщина листовой пластинки и содержание воды в листьях (рис. 13 г,ж), которые имеют выраженный максимум у растений пестроовсяницевых лугов.
Сравним полученные средние и средневзвешенные значения изученных параметров листьев (рис. 13 и 14). Масса листа (как сухая, так и влагонасыщенная) показала сходные тенденции изменения по сообществам: она была выше в луговых сообществах по сравнению с пустотными и ковровыми. Таким образом, изменение средней массы листа в сообществах согласуется с их годичной продукцией - чем продуктивнее сообщество, тем более крупнолистные растения его образуют. Похожим образом ведет себя и средняя площадь листьев, однако при анализе средневзвешенных значений выявляется более низкие значения этого показателя для пестроовсяницевых лугов (рис. 14в). Средняя площадь листьев на этих лугах значимо (почти вдвое!) выше, чем на альпийских пустошах, а средневзвешенная — несколько ниже, чем на пустошах. Это свидетельствует о том, что доминанты пестроовсяницевых лугов (плотнодерновинные- злаки) имеют более мелкие листья, чем остальные растения. Видимо, такие листья имеют существенное адаптивное значение в условиях этих сообществ, часто испытывающих недостаток влаги. Интересно отметить, что в других случаях средние и средневзвешенные характеристики листьев альпийских растений также существенно различаются, что свидетельствует о том, что эти параметры различны у более и менее обильных видов растений. В целом виды с большим участием в сложении альпийских фитоценозов характеризуются несколько более мелкими и тонкими листьями, которые содержат меньше воды, но имеют более низкую удельную листовую поверхность, т.е. вкладывают больше углерода в построении единицы площади листа.
