Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географические условия района исследования 8
Глава 2. Объекты и методы исследования 23
Глава 3. Эколого-биологические особенности орхидных (обзор литературы) 29
Глава 4. Таксономический состав рода Dactylorhiza в Печоро-Илычском заповеднике 40
Глава 5. Морфологическая и географическая характеристика объектов исследования 64
Глава 6. Эколого-фитоценотическая приуроченность изученных видов орхидных 94
Глава 7. Состояние ценопопуляций орхидных в Печоро-Илычском заповеднике 105
Выводы 145
Список литературы 147
Приложения 170
- Физико-географические условия района исследования
- Эколого-биологические особенности орхидных (обзор литературы)
- Морфологическая и географическая характеристика объектов исследования
- Состояние ценопопуляций орхидных в Печоро-Илычском заповеднике
Введение к работе
Актуальность темы. Сохранение биоразнообразия - важнейшая проблема современности. Одна из ее составляющих - сохранение отдельных видов и групп растений. Семейство Орхидные, занимающее одно из первых мест в мире по количеству видов среди цветковых растений, имеет в своем составе много редких и исчезающих видов (Белоусова, Денисова, 1983). В силу своих эколого-биологических и ценотических особенностей они чутко реагируют на антропогенные воздействия и одними из первых выпадают из состава растительных сообществ. На территории России произрастает 136 видов орхидных из 43 родов (Черепанов, 1995). Около трети видового состава семейства (44 вида), внесены в федеральную Красную книгу (1988). По международному соглашению большинство видов этого семейства подлежат охране (Растительные..., 1994).
Во флоре Республики Коми насчитывается 28 видов орхидных из 14 родов (Мартыненко, 1976; Аверьянов и др., 19826; Лавренко и др., 1995; Кучеров и др., 2002), из них 15 включено в "Красную книгу Республики Коми" (1998), один вид {Cypripedium calceolus) - в Международную Красную книгу и 4 вида - в Красную книгу России {Cypripedium calceolus, Calypso bulbosa, Epipogium aphyllum и Dacty-lorhiza traunsteiner'i).
Причины редкости орхидных в основном связаны с экологическими факторами. Ведущими биотическими факторами, ограничивающими распространение наземных орхидей, являются микоризообразование, высокая специализация опыления и конкуренция со стороны других растений. Абиотические факторы наиболее значимы лишь для видов с узкой экологической амплитудой (Татаренко, 1996). Орхидные наиболее чувствительны к изменениям среды обитания, тем более к воздействию техногенных факторов (Варлыгина и др., 19986; Вахрамеева, 1998; Вах-рамеева и др., 19976). Численность и ареалы многих орхидных значительно сократились в последние годы, что связано с изменением и разрушением мест обитания при различных видах деятельности человека и сбором цветущих растений (Денисова, Вахрамеева, 1977). Обрывание цветущих особей препятствует и семенному, и вегетативному возобновлению.
Виды семейства Orchidaceae представляют большой научный и практический интерес. Многие виды родов Orchis, Gymnadenia, Dactylorhiza имеют крупные со-
4 цветия с богатой цветовой гаммой. Высокая декоративность этих орхидей дает перспективу использования их в зеленом строительстве, декоративном садоводстве и цветоводстве (Луке, 1977; Clausen, Ekstrom, 1989). Помимо декоративных качеств, многие орхидные ценятся из-за содержания орхидных масел и как хорошие медоносы. Они являются лекарственными растениями (Дикорастущие..., 2001), но их использование ограничено малыми запасами. Виды групп Dactylorhiza maculata и D. incarnata, а также Gymnadenia conopsea были включены в отечественную фармакопею 5-, 6- и 8-го изданий и в фармакопеи многих стран как сырье для получения салепа (Шретер, 1972; Растительные ресурсы, 1994). Салеп, получаемый из сушеных клубней ряда видов орхидных, применяется в качестве обволакивающего, противовоспалительного, мягчительного, детоксикационного средства (Ковалева, 1971; Муравьева, 1978; Минаева, 1991). Он содержит до 50% слизи, состоящей в основном из высокомолекулярного полисахарида маннана, около 30% крахмала, до 5% белков, смолистые вещества и минеральные соли (Степаненко, Щербухина, 1963; Осетров, 1983). Орхидеи пригодны и для приготовления косметических препаратов (Гуринович и др., 1984).
Огромная роль в сохранении орхидных принадлежит заповедникам. Па северо-востоке европейской части России расположен крупнейший в Европе Печоро-Илычский биосферный заповедник. Специальных исследований популяций орхидных на его территории не проводилось. Имеется только одна работа по определению хромосомных чисел видов этого семейства в заповеднике Л.В. Аверьянова с соавторами (1982). Между тем из 15 видов орхидных Республики Коми, включенных в региональную Красную книгу, 14 - произрастает в пределах этого резервата. Недостаточно изученным до сих пор остается и распространение орхидных в заповеднике, вследствие спорадической встречаемости и низкой численности популяций многих видов этой группы, сложности в понимании объема рода Dactylorhiza, а также большой площади заповедника и труднодоступное большинства его районов.
Один из наиболее крупных родов орхидных - род Dactylorhiza до сих пор остается недостаточно изученным в систематическом отношении (Soo, 1980; Fuller, 1983; Baumann, Kinkele, 1988; Аверьянов, 1992). Разные исследователи выделяют в нем от 12 до 75 видов, в зависимости от широты их понимания (Pedersen, 1998).
5 Привлечение методов понуляционного анализа, изучение закономерностей и размаха изменчивости признаков внутри видов имеет важное значение для решений спорных вопросов систематики данного рода (Tyteca, Gathoye, 1988; Филиппов, 1997).
Для сохранения видов орхидей в природе необходимы сведения о состоянии и структуре популяций, эколого-биологических особенностях этих растений. Особенно актуальны эти исследования для охраняемых природных территорий, которые характеризуются естественными ненарушенными условиями. На основании результатов исследований можно будет прогнозировать поведение отдельных видов, уточнить их ареалы и систематическое положение, определить тенденции изменения численности в зависимости от экологических факторов.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение состояния ценопопуляций, морфологических и эколого-биологических особенностей некоторых редких видов семейства орхидных в пределах Печоро-Илычского заповедника. При этом были поставлены следующие задачи исследования:
Исследовать распространение, экологическую и фитоценотическую приуроченность 12 редких видов семейства орхидных в заповеднике.
Выявить таксономический состав рода Dactylorhiza на территории резервата.
Изучить характеристики ценопопуляций видов орхидных: численность, плотность, возрастную структуру.
Исследовать внутривидовую изменчивость видов, корреляционные связи морфологических признаков.
Дать оценку состояния ценопопуляций изученных видов орхидных в Печо-ро-Илычском заповеднике.
Научная новизна работы. Впервые на территории Печоро-Илычского заповедника выполнен анализ состояния ценопопуляций 12 видов орхидных, определены их морфометрические показатели и размах изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы растений. Исследованы численность, плотность, возрастная структура ценопопуляций, специфика их онтогенетических спектров в зависимости от расположения в разных ландшафтных зонах заповедника, климатических особенностей вегетационного периода и антропогенного воздействия. Найде-
ны новые для резервата виды - Dactylorhiza cruenta (О. F. Muell) Soo и D. russowii (Klinge) Holub, чрезвычайно редкие для Республики Коми, и выявлено 49 новых местонахождений 10 других видов, что позволило расширить представление об их распространении и фитоценотической приуроченности. Полученные данные о характере изменчивости и взаимосвязи признаков изученных видов орхидных позволили определить как их адаптивные возможности на северном пределе распространения, так и таксономическую значимость морфометрических показателей. Уточнен видовой состав рода Dactylorhiza в заповеднике, определение которого представляло значительные трудности в связи с разной трактовкой объема отдельных видов.
Практическое и теоретическое значение работы. В практическом отношении результаты исследования представляют интерес для организации долгосрочного мониторинга и охраны редких видов в Печоро-Илычском заповеднике. Информация о редких видах орхидных может быть использована в учебных курсах ботанических дисциплин естественных факультетов региональных вузов, а также в последующих изданиях региональной Красной книги и «Летописи природы Печоро-Илычского заповедника». Полученные данные уточняют видовую принадлежность представителей рода Dactylorhiza.
Апробация работы. Основные положения работы докладывались и обсуждались на IX, X и XII Молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002, 2003, 2005), VI Всероссийском популяци-ошюм семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского севера» (Сыктывкар, 2004), международной научной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.
7 Исследования орхидных были начаты в 1999 г., основная часть работы выполнена в 2002-2005 гг. в рамках плановой темы НИР отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН "Флора и растительность особо охраняемых территорий Республики Коми" (2002-2006 гг., № ГР 01.200.2.04653), а также грантов РФФИ 01-04-96435 р2001 Урал «Состояние популяций редких видов растений Республики Коми, их распространение, воспроизводство, экология» и 04-04-96033 р2004 Урал: "Ценотическое и флористическое разнообразие предгорных и горных ландшафтов Печоро-Илычского государственного заповедника".
Благодарность. Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю д. б. н. Мартыненко Вере Антоновне за всестороннюю помощь на всех этапах подготовки работы. Благодарность за консультации и советы в написании и оформлении работы автор выражает к. б. н. Л.В. Тетерюк, д. б. н. СВ. Дегтевой, ст. н. с. З.Г. Улле, а также всем специалистам и сотрудникам отдела флоры и растительности Севера. Автор выражает признательность сотрудникам Института экологии растений и животных УрО РАН Е.Г. Филиппову и БИН РАН Н.Н. Цвелеву, оказавшим содействие при уточнении таксономического статуса некоторых видов семейства орхидные. За постоянное участие в работе, организацию выездов в Печоро-Илычский заповедник и за моральную поддержку автор выражает благодарность к. б. н., ст. п. с. Печоро-Илычского заповедника А.В. Бобрецову и всем своим родным и близким.
Физико-географические условия района исследования
Печоро-Илычский заповедник находится в юго-восточной части Республики Коми на северо-востоке европейской части России в ее таежной зоне. Территориально он состоит из двух разновеликих участков. Один из них, площадью 15,8 тыс. га, занимает самую восточную окраину Русской равнины, другой (705,5 тыс. га) -часть Уральской горной страны (Северный Урал). Поэтому природа заповедника очень разнородна. В направлении с запада на восток территория заповедника делится на три ландшафтных района: равнинный, предгорный и горный (рис. 1). Эта закономерность была отмечена еще в прошлом веке первыми исследователями печорского края и легла в основу предложенных позднее разных схем районирования региона (Шенников, 1923; Варсанофьева, 1932; Чернов, 1940; Леонтьев, 1963).
Равнинный район с господством сосновых лесов и сфагновых болот занимает западную часть междуречья Печоры и Илыча. Орографически он совпадает с Печорской низменностью. Нередко его называют также боровым районом, подчеркивая своеобразие растительного покрова. Предгорный район - царство темнохвой-ной тайги, характеризуется увалистым рельефом. Па самом востоке заповедника он сменяется горным районом. Здесь все подчинено закону высотной поясности, то есть с высотой закономерно изменяются многие природные компоненты: температура воздуха, количество осадков, типы почв, растительный покров.
Несмотря на ярко выраженную специфику ландшафтных районов, границы между ними имеют плавный переходный характер и поэтому могут представлять довольно широкие полосы. Так, например, граница равнинного района пересекает междуречье примерно по линии д. Еремей на Илыче - р. Большая Андюга на Печоре. Далее на восток начинается переходная зона между двумя районами. Сосновые леса уже не представляют собой больших массивов, а перемежаются с обширными участками темнохвойной тайги. С исчезновением островков сосновых лесов начинается собственно предгорный район. Западная граница его проходит от д. Сарьюдин на Илыче до урочища «Камешок» на Печоре. Эту переходную зону между двумя районами некоторые исследователи выделяют в особый переходный район (Леонтьев, 1963), хотя целесообразнее было бы включить ее в пределы пред 9 горного района (Бобрецов, Теплова, 2000). Граница между предгорным и горным районами прослеживается более четко. Она начинается на Печоре чуть выше р. Большая Порожная, затем пересекает реки Ыджыд-Ляга, Укъю, Пырсъю и Ко-жммъю в их нижнем течении (Варсанофьева, 1940; Бобрецов, Теплова, 2000).
Рельеф. Самая западная часть заповедника лежит в пределах Печорской низменности, которая представляет собой огромную покатую к северу равнину. Она отличается низкими высотами, не превышающими 150-175 м над уровнем моря и большим однообразием рельефа. Только редкие невысокие холмы и гривы придают местности слабоволнистый характер.
Однообразный равнинный характер данного района обусловлен погребением неровностей рельефа древней равнины под огромной толщей четвертичных ледниковых наносов, мощностью 100-150 м (Варсанофьева, 1940). Эти толщи представляют собой флювиогляциальные пески, которые остались на территории после таяния и отступления последнего - валдайского ледника. Снизу они подстилаются суглинистой мореной.
На формирование современного рельефа равнинного района большое воздействие оказали многочисленные реки и ручьи, благодаря которым рельеф приречных районов имеет ступенчатый (террасовидный) характер. На местности хорошо выражены пять террас: пойменная, надпойменная и три более древние террасы, различающиеся между собой по высоте, строению и расположению.
Дальше на восток в пределах предгорного района рельеф становится увалистым. В его основании лежат разнообразные палеозойские осадочные породы, которые и определяют облик данного района (Варсанофьева, 1940). Западная его часть от реки Большая Андюга до реки Шайтановка, сложенная известняками каменноугольного возраста, представляет собой относительно выровненную равнину. Приподнятая на 220-250 м над уровнем моря, она имеет общий уклон к западу, которому и следуют главные реки этого края - Печора и Илыч. На склонах их коренных берегов поднимаются скалистые известняковые обнажения, на реке Илыч они более высокие и массивные.
В восточной части предгорного района расположены две, меридианально вытянутые, крупные гряды. Они поднимаются в местах развития плотных кварцевых песчаников. Преобладающие высоты самой западной гряды - Большой (или Высокой) Пармы составляют 300-350 м над у. м. Восточная гряда более приподнятая. Отдельные вершины ее (Шежымиз) достигают 857 м над у. м., и подобно горным плато, безлесны. Между ними располагаются широкие низины, совпадающие с областями развития девонских и силурийских известняков и вытянутые также с севера на юг.
В областях развития известняков выражены карстовые формы рельефа в виде округлых воронок, глубиной чаще до 2 м, их нередко можно встретить в лесах.
Горная часть резервата относится к Северному Уралу. Уральские горы в пределах заповедника не представляют одного сплошного массива, а состоят из целого ряда отдельных вершин, разделенных глубокими продольными и поперечными долинами, по которым протекают речки и ручьи. Преобладающая высота их составляет 750-850 м, отдельные вершины поднимаются до 1000 м и чуть более. Тем не менее, в пределах заповедника Урал отчетливо расчленен на четыре горные цепи. В припечорской части прослеживается только две из них.
Самая восточная горная цепь получила название Коренного Поясового Камня. Он начинается на севере за пределами заповедника и прослеживается почти на всем протяжении резервата. Этот хребет слагают на севере такие горы как Янык-вотнер, Маньквотнер. Далее на юг за небольшой вершиной Маньятальяхтумп тянется собственно Поясовый хребет, на безлесной поверхности которого поднимаются отдельные куполообразные вершинки с пологими склонами, отделенные одна от другой широкими перевалами. На западном склоне Поясового Камня берет свое начало река Печора. Западная горная цепь - Илычский Поясовый Камень также начинается на севере за пределами заповедника. Он состоит из таких горных вершин, как Атертумп, Нейлентумп, Косиз, Маньпупунер, Яныпупунер, Койп и Медвежий камень.
Эколого-биологические особенности орхидных (обзор литературы)
Семейство орхидные {Orchidaceae Lindl.) является вторым по видовому разнообразию семейством среди покрытосеменных растений Земного шара (Вахра-меева и др., 1991). Оно издавна привлекает внимание ученых во всем мире. Изданы крупные обзоры данного семейства по отдельным странам и регионам: II. Ziegen-speck "Orchidaceae" (1936), V.S. Summerhayes "Wild orchids of Britain" (1951), W. Nicholls "Orchids of Australia" (1951-1958), C.A. Luer "The native orchids of the United States and Canada, excluding Florida" (1975), F. Prochazcka, V. Velisek "Or-chideje nasi prirody" (1983) и др.
Первой крупной работой, посвященной орхидным России, была сводка F. Kranzlin (1913) "Orchidaceae Sibirae". Долгое время специальных исследований этого семейства на территории России не проводилось. Сведения об его составе содержались лишь в различных флористических сводках - «Флорах...», «Определителях...» и в некоторых научных статьях. Наиболее полная характеристика орхидных дана во «Флоре СССР» (Невский, 1935). Из других крупных работ, это «Флора Европейской части СССР» (Смольянинова, 1976), «Флора Северо-Востока европейской части СССР» (Мартыненко, 1976), «Флора Сибири» (Иванова, 1987) и др. В этих публикациях описаны морфологические признаки орхидных, условия их произрастания, районы распространения.
Согласно сводке С.К. Черепанова (1995), на территории России произрастает 136 видов орхидных из 43 родов. Во флоре Республики Коми насчитывается 28 видов орхидных из 14 родов (Мартыненко, 1976; Аверьянов и др., 19826; Лавренко и др., 1995; Кучеров и др., 2002).
В последнее время работа по изучению орхидных активизировалась, что связано с необходимостью разработки мер по охране видов данного семейства, сведений о большинстве из которых недостаточно (Вахрамеева и др., 1999, 2004). Орхидеи стали объектами изучения на популяционном, хорологическом, морфологическом, экологическом, микосимбиотическом уровнях. Проводятся многолетние фенологические наблюдения, опыты по проращиванию семян на искусственных средах. Вышли крупные монографии по орхидным России (Вахрамеева и др., 1991;
Татаренко, 1996; Мамаев и др., 2004 и др.). М.Г. Вахрамеева (1991) с соавторами в своей работе дают характеристику всех видов орхидных, произрастающих на территории бывшего СССР. Описаны основные черты строения, распространение, биология, микоризообразованис, опыление орхидных. В монографии С.А. Мамаева с соавторами (2004) приведены сведения о систематике, морфологии, особенностях биологии и распространения 38 видов семейства орхидных на Урале, освещены итоги интродукции ряда видов и результаты опытов по размножению.
Большая часть работ по систематике семейства посвящена крупнейшему роду орхидных умеренной зоны Dactylorhiza Neck, ex Nevski. Это исследования Л.В. Аверьянова (1982, 19836, 1988, 1989, 1990, 1991, 2000 и др.) по роду в целом по всему ареалу и работы Е.Г. Филиппова (1991, 1994, 1997, 1998а, 19986; Куликов, Филиппов, 1999 и др.) по Уралу. Л.В. Аверьянов в своих работах рассмотрел аспекты систематики, структуры рода, его происхождение, распространение и направления эволюции. Им выделено 75 видов рода Dactylorhiza и предложена система видов-агрегатов, которые представляют собой группы близких и относительно слабо обособленных друг от друга таксонов различного происхождения. Работы Е.Г. Филиппова касаются в основном разных форм изменчивости рода Dactylorhiza, а также уточнения таксономического положения видов рода на Урале. А.Б. Шипунов с соавторами (Shipunov et al, 2004, 2005) изучали распределение ядерных ДНК маркеров у пальчатокоренников Европейской России, а также использовали новый метод - геометрическую морфометрию для исследования разнообразия рода в России.
Большой вклад в изучение морфологии орхидных внесла Е.С. Смирнова (1983, 1984, 1986, 1990 и др.), которая разработала единую морфологическую классификацию побеговых систем орхидных. На ее основе проанализировано строение побегов орхидных некоторых регионов (Быченко, 1992; Татаренко, 1991, 1994). Рядом исследователей подробно изучен морфогенез побегов (Тихонова, 1983; Блинова, 1995, 1996, 1998; Баталов, 1998 и др.), их развитие, уточнены жизненные формы отдельных видов (Блинова, 1993, 1995; Куликов, 1994; Виноградова, 1996 и др.). И.В. Татаренко предложена система жизненных форм орхидных России (1996). На примере нескольких модельных видов для каждой жизненной формы описан комплекс биологических, экологических и популяционных сведений. В книге приведена общая характеристика всех видов орхидных флоры России.
Описан онтогенез некоторых видов (Вахрамеева, Денисова, 1975, 1983; Ца-ревская, 1975; Денисова, Вахрамеева, 1978; Вахрамеева и др., 1993, 1997а; Варлы-гииа, 1995; Вахрамеева, 2000 и др.) в серии статей по орхидным в «Биологической флоре Московской области». Экологию и биологию орхидей на ранних стадиях развития изучала Т.П. Виноградова (1993, 1996, 1998, 1999). Она впервые разработала ключ для определения 9 видов орхидных по протокормам и ювенильным растениям.
Вопросам эмбриологии и репродуктивной биологии посвящены исследования Т.В. Батыгиной с сотрудниками (Батыгина, 1993, 1998; Батыгина, Васильева, 1980, 1983; Батыгина, Андронова, 1988; Андронова, 1988 и др.), П.В. Куликова и Е.Г. Филиппова (2000), В.В. Назарова (1995). Последний занимался определением реальной и потенциальной семенной продуктивности (Назаров, 1987, 1988), а также разработал оригинальную методику подсчета семян орхидных (Назаров, 1989).
Изучением взаимоотношений орхидей с микоризообразующими грибами занимались Л.В. Крюгер и О.Н. Шардакова (1980), уральские ботаники (Куликов, 1995; Куликов, Филиппов, 1996, 2001, 2003), И.В. Татаренко (1995, 1996), которой описаны микоризные взаимоотношения 31 вида орхидных Приморского края. На основе количественных исследований интенсивности развития микоризы в корнях орхидных ею установлены зависимости между жизненными формами орхидей, экологическими условиями и особенностями развития микоризы. Т.П. Сизова с соавторами (1983, 1984, 1986) показали зависимость интенсивности микоризной инфекции от возрастного состояния орхидных. Наличие тесной связи микоризообра-зования с интенсивностью фотосинтеза на примере D. maculata отмечено О.А. Ма-ракаевым (1998, 2002).
Морфологическая и географическая характеристика объектов исследования
Из 770 видов сосудистых растений заповедника 20 относятся к семейству орхидных, что составляет 2,6% его флоры. Изученные нами в Печоро-Илычском заповеднике 12 видов орхидных включены в Красную книгу Республики Коми (1998) и список редких и исчезающих растений Урала и Приуралья (Горчаковский, Шуро-ва, 1982), однако сведений о состоянии их ценопопуляций в пределах этого резервата очень мало. Важными аспектами их изучения является исследование морфологических особенностей и распространения видов в заповеднике, условий их произрастания, возрастной структуры ценопопуляций, внутривидовой изменчивости, уточнение систематического положения некоторых таксонов. Чтобы исследовать морфологическую изменчивость орхидных в заповеднике, в данной главе обобщены сведения о признаках вегетативной и генеративной сферы изученных видов. Здесь же помещены данные об их ареалах, распространении в республике Коми и в заповеднике.
Башмачок настоящий - многолетнее корневищное растение (рис. 14). Корневище ползучее, толстое, покрыто извилистыми корнями. Стебель до 50 см высотой, при основании одет буроватыми влагалищами, опушен короткими железистыми волосками. Листья, в числе 3-4(5), очередные, сидячие, эллиптические или широкоэллиптические, заостренные, 8-17 см длиной и 3-10 см шириной, с обеих сторон по жилкам и по краю немного волосистые. Цветков - 1-3. Прицветники листовидные, заостренные, длиннее коротко опушенной завязи. Один из листочков околоцветника (губа) мешковидно вздут и имеет форму туфельки. Губа ярко-желтая, вытянутая, яйцевидная, короче остальных темно-каштановых листочков околоцветника, с узким отверстием, внутри у основания с волосками, 2,5-3,5 см. Два боковых наружных листочка срастаются в один зеленоватый, в основании яйцевидный, па верхушке оттянутый, двузубчатый листочек (синсепалум), 3 см длины, находящийся под губой. Боковые внутренние листочки околоцветника узколанцетные, к верхушке оттянутые, позднее скрученные, длиной до 6 см. Верхний листочек эллиптический, заостренный, 3 см длины, при основании немного волосистый. Стаминодий беловатый с пурпурно-фиолетовыми крапинками по верхней стороне или краю, продолговатый, килеватый. Столбик с рыльцем и тычинки светло-желтые. Плод - коробочка. Семена очень мелкие (Невский, 1935; Смольянинова, 1976; Иванова, 1987; Аверьянов, 1999).
Для Республики Коми Л.В. Тетерюк (2003а) выделяет две экогопические формы башмачка настоящего, отличающиеся своей экологической приуроченностью и морфологией. К первой отнесены растения избыточно увлажненных лесных и болотных биотопов. Растения здесь достигают 29-46 см, имеют 4-5(6) листьев, 13-16 см длины и 6-8 см ширины, с 9-13 жилками; цветки формируются в пазухах 4-го или 5-го листьев. Ко второй форме относятся растения сухих и светлых биотопов обнажений Среднего Тимана. Высота генеративных растений составляет здесь 16-23 см, число листьев 3-4, 9-13 см длины и 4-6 см ширины, число жилок 7-Ю; цветки развиваются в пазухах 3-го и 4-го листьев. В заповеднике встречаются растения обеих форм.
Онтогенез башмачка описан в ряде работ (Татаренко, 1996; Пучнина, 1999; Фардеева, 2002а; Михальчук, 2003; Тетерюк, 2003а). Ювенильные растения, высотой 4-4,5 см, имеют один лист длиной 2-3 см, шириной 0,8-1,2 см, с 1-3 жилками. В этом состоянии вид находится 2-3 года. Имматурное растение имеет два листа и очень короткое междоузлие между ними. Верхний лист более крупный - 7-9 см длиной и 3-4 см шириной, нижний - чуть меньше, длиной 5,7 см, шириной 2-3 см, с 4-5 жилками. В имматурном состоянии растение находится 2-3 года. Вегетативные растения характеризуются наличием 3-5 листьев, длиной 10-18 см, шириной 4-9 см. Число жилок - 9-11. Генеративные особи имеют 1-2 цветка. Онтогенез башмачка длится 25-30 лет.
Башмачок настоящий размножается вегетативным путем, иартикуляцией взрослых особей за счет ветвления корневища и отмирания его старых участков. Реже размножается семенами. Является слабоспециализировапным энтомофилом, опыляется нерегулярно мелкими насекомыми из разных отрядов (короткохобот-ными пчелами, мелкими жуками из сем. Dasytidae, двукрылыми, пауками) (Мазинг, 1980). Более интенсивное вегетативное размножение ведет к образованию клонов (Кулль, 1987).
Башмачок настоящий - евразиатский вид, встречается по всей лесной зоне европейской и азиатской частей России, а также на Кавказе, в Крыму, на Дальнем Востоке, в странах Западной и Восточной Европы, Малой Азии, Монголии, Китае, Японии (Вахрамеева и др., 1991). В Республике Коми распространен достаточно широко, на юге республики башмачок встречается местами по р. Вычегда и в нижнем течении Сысолы, севернее большинство местонахождений связано с Тиман-ским кряжем и Уралом (Мартыненко, 1976).
Очень редок в заповеднике (см. приложение 2, рис. 1). Отмечен на р. Илыч па скалах Шантым-Прилук, а также в 3 и 4,5 км к северу от устья р. Ыджид-Ляга в основании склона коренного берега Илыча, сложенного известняковыми сланцами (Лавренко и др., 1995). Мами вид найден на левом берегу р. Печора, напротив устья р. Большая Порожная.
Башмачок пятнистый - многолетнее травянистое длиннокорневищное растение (рис. 15) с побегами, междоузлия которых разновелики (Смирнова, 1990). Стебель 15-30 см высоты, опушенный короткими волосками. Листья эллиптические или яйцевидно-эллиптические, сидячие, со стеблеобъемлющим основанием, заостренные, при высыхании чернеют, (5)6-(10)13 см длины, 2-(4)6 см ширины, сверху голые, снизу по жилкам и по краям немного волосистые. Цветки одиночные. Прицветники листовидные или продолговато-ланцетные, 1,5-2(3,5) см длиной, 0,6-1,4(1,6) см шириной. Наружный верхний листочек околоцветника яйцевидный, заостренный, 1,8-2,8 см длины и до 1,8 см ширины, белый или с фиолетово-розовыми пятнами. Два боковых наружных листочка срастаются в один зеленоватый, на верхушке двузубчатый, железисто-опушенный листочек (синсепалум), 1,2-1,7 см длины, находящийся под губой. Два листочка внутреннего круга околоцветника продолговатые, голые, белые, с крупными фиолетово-розовыми крапинками. Губа имеет вид туфельки с небольшим отверстием, края в котором заворачиваются внутрь, образуя оторочку, расширенную при основании губы с той и другой стороны в широкие лопасти. Стаминодий прямой, голый, на верхушке с вырезкой. Завязь веретенообразная, мелко и густо железисто-опушенная (Невский, 1935; Смольянинова, 1976; Иванова, 1987; Аверьянов, 1999).
Состояние ценопопуляций орхидных в Печоро-Илычском заповеднике
В приложении 3 (рис. 4) представлены онтогенетические состояния вида в Пе-чоро-Илычском заповеднике. Ювенильные растения характеризуются наличием 1-2 листьев, 4-11 см длины и 0,2-0,7 ширины, с 2-4 жилками. Имматурные особи имеют 2-3 листа, 9,5-19,5 см длиной и 0,7-1,2 см шириной, с 6-8 жилками. Взрослые вегетативные растения имеют 3-4 листа, 14-19 см длиной и 1,3-1,5 см шириной, с 10 жилками. Генеративные растения, высотой 16-40 см, с 3-6 листьями, длиной 6-17 см, шириной - до 2 см. Соцветие плотное, 20-30 цветковое, длиной в среднем около 5 см. Длина губы в среднем 6,8 мм, ширина-6,5 мм, длина верхнего лепестка наружного круга околоцветника-7,4, нижнего - 8,1 мм. Длина шпорца -6,6, ширина- 2,4 мм. Длина прицветника- 19,5 мм.
Размножается почти исключительно семенами. D. incarnata, в отличие от других видов данного рода, имеет четко выраженный покой семян, прорастающих лишь через 1-2 месяца после замачивания в воде (Куликов, Филиппов, 1991). Крайне редко возможно и вегетативное размножение (Собко, 1980). Энтомофил - опыляется шмелями, пчелами (Summerhayes, 1951).
Пальчатокоренник мясо-красный - микосимбиотроф. В природных условиях семена прорастают только с помощью грибов (Вахрамеева, 2000). П.В. Куликов и Е.Г. Филиппов (1996) отмечают наличие микосимбионтов у протокормов пальча-токоренника и их практически полное отсутствие у взрослых растений.
Общий ареал вида занимает всю Среднюю и Северную Европу, северную часть Южной Европы (Fuller, 1983). Встречается также на Кавказе, в Иране, Северо-Западном Китае и Монголии (Губанов, 2002). В России - в европейской части от Карелии до Волжско-Донского района, Нижней Волги, Заволжья и Предкавказья, а в азиатской части - в Западной и Восточной Сибири до Якутии (Вахрамеева, 2000).
В заповеднике вид встречается в бассейнах pp. Илыч и Печора, в горных и предгорных районах (см. приложение 2, рис. 5). Найден на крупных болотных массивах на водоразделе рек Кожимъю и Пырсъю к западу от хребта Кычилъиз, на водоразделе реки Пырсъю и ручья Елперчукъель, обычен на водоразделе рек Укъю и Неримъю, к западу от хребта Неримъиз. Обнаружен на правом берегу р. Илыч ниже устья р. Шежимъю, а также на правом берегу р. Илыч против устья р. И чет Ан-ю, единично отмечен у выхода ключей против устья р. Ыджид Ан-ю (Лавренко и др., 1995). Пальчатокоренник мясо-красный также обнаружен на р. Печора на крупном болотном массиве в 6 км выше устья Большого Шежима (у стационара на р. Гаревка) и в краевой части болотного массива в урочище "Широкий Затон" (Кучеров и др., 2002).
Наши исследования расширили представления о распространении вида в заповеднике. Нами D. incarnata найден на правом берегу р. Печора, в 10 км выше кордона Шежим-Печорский в урочище "Майские Луки". Единично отмечен в 2 км выше кордона Шежим-Печорский, на болотах. Также вид обнаружен по левобережью Печоры против устья р. Большая Порожная и у «Гаревского носка» в 1 км от берега, в долине р. Печора на левом берегу р. Малый Шежим. Найден на правом берегу р. Укыо, в 1 км от берега на болоте под горой Парусиз. Пальчатокоренник пятнистый (Dactylorhiza maculata (L.) Soo) Пальчатокоренник пятнистый - многолетнее травянистое растение с пальча-то-лопастным клубнем, с 2-5(6) длинными утонченными корневидными лопастями и 5-7(8) длинными придаточными корнями (Вахрамеева, 2000). Стебель, 15-50 см высотой, до 8 мм толщиной при основании, прямостоячий, плотный (рис. 19). Листья, в числе (2)5-6(8), отклоненные или дуговидно отклоненные, почти плоские или слегка вдоль сложенные, заостренные, пятнистые. Пятна круглые, крупные, иногда сливаются между собой к основанию листа. Нижние листья от широколанцетных до ланцетных, килеватые, на верхушке островатые, (4)5-10 см длиной и 0,8-3 см шириной, с максимальной шириной близ середины или чуть ниже. Два следующих листа - крупнее, сильно килеватые, продолговато-ланцетные, заостренные, 6-15 см длиной и 1-2 см шириной. Самые верхние листья - линейные, часто слегка извилистые, заостренные, 2-9 см длиной, 2-5 см шириной, не достигающие основания соцветия. Соцветие - густой цилиндрический колос, 3-9(до 12) см длиной. Прицветники - ланцетные, заостренные, короче цветков (только самые нижние иногда немного длиннее). Цветки фиолетово-розовые, розовато-лиловые до белых. Наружные листочки околоцветника - ланцетные или широко ланцетные, туповатые. Боковые не-равнобокие, 7-9 мм длиной и 2,5-3 мм шириной. Средний листочек - 6,5-8 мм длиной, на верхушке башлычковидный. Два листочка внутреннего круга околоцветника - ланцетные, неравнобокие, с рисунком из темных концентрических полос и штрихов на светлом фоне. Губа - обратнопочковидная, 7-Ю мм длиной и (7)10-11(14) мм шириной, на конце коротко-трехлопастная, сверху с мелкими фиолетовыми пятнышками и полосками. Средняя лопасть губы равна или короче боковых лопастей, треугольная, туповатая, 2-3 мм длиной и 2,5-3 мм шириной. Боковые лопасти губы по наружному краю закругленные, слегка городчато-зубчатые. Шпорец - цилиндрический, прямой, немного короче завязи, до 9 мм длиной и 1-1,8 мм толщиной. Плод - коробочка с многочисленными мелкими семенами (Невский, 1935; Смольянинова, 1976; Flora Europaea, 1980; Аверьянов, 1982). Онтогенез вида изучен довольно подробно (Вахрамеева, Денисова, 19836; Блинова, 1995, 1998; Вахрамеева, 2000). Ювенильные растения характеризуются наличием 1 (реже 2) листьев срединной формации, с 3 жилками. Имматурные особи имеют 2 листа срединной формации, с 4-6 жилками. Вегетативные растения характеризуются наличием 2-4 листьев, с 6-8 жилками. В приложении 3 (рис. 5) представлены онтогенетические состояния вида в Печоро-Илычском заповеднике. У ювенильных особей пальчатокорепника развит один узколанцетный лист, длиной 6-11,9 см, шириной до 0,5 см, с 2-4 жилками. К имматурным растениям относятся особи с двумя листьями, длиной 6-15,5 см, шириной 0,5-1,7 см, с 4-8 жилками. Для взрослых вегетативных растений характерно наличие 2-3 листьев, длиной 7-16 см, шириной 1,6-2 см, с 8-12 жилками. Генеративные особи имеют высоту 17-56,3 см, 2-5 листьев, длиной 4-16 см, шириной до 3,7 см. Длина соцветия в среднем 5,5 см, число цветков - 16,2 (до 41). Длина губы в среднем 9,0 мм, ширина - 10,6 мм, длина верхнего лепестка наружного круга околоцветника - 8,7, нижнего - 9,5 мм. Длина шпорца - 6,8 мм, ширина - 1,9, Длина прицветника- 12,4 мм. Вид размножается в основном семенами. Семена не обладают глубоким покоем (Куликов, 1995). Вегетативное размножение в природных условиях наблюдается крайне редко, но на севере ареала (Мурманская область) это происходит значительно чаще (Блинова, 1995). Энтомофил, опыляется пчелами, шмелями, бабочками, мухами (Nilsson, 1979). Микосимбиотроф. Преимущественно европейский вид, распространен на территории всей Европы (на севере - чаще, на юге - реже). В России встречается в лесной зоне от Кольского полуострова до Среднего Поволжья, на Урале, локально в Средней Сибири (Невский, 1935; Смольянинова, 1976; Раменская, 1983; Иванова, 1987; Оир. сосуд, раст. центра европ. России, 1995). На север пальчатокоренник пятнистый заходит далее других видов рода - до побережья Белого моря и островов у Кольского и Рыбачьего полуостровов (Блинова, 1995). На территории Республики Коми нуждается в дополнительном изучении. Во "Флоре Печоро-Илычского заповедника" (1995) вид отмечен лишь для равнинного района. Распространение вида в заповеднике представлено в приложении 2, на рис. 6. И.Б. Кучеровым пальчатокоренник пятнистый обнаружен в предгорном рай-OEie заповедника, в бассейне р. Печора. Встречается на надпойменной террасе, на месте бывшей старицы Печоры в 2 км выше устья Большого Шежима (в 200 м от берега). Отмечен также в средней части болотного массива в 6 км выше устья Большого Шежима (у стационара на р. Гаревка), на левом берегу Большого Шежима в 200 м выше избы "Вологодская", а также в краевой части болотной системы в урочище "Широкий Затон" (Кучеров и др., 2002).
