Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Изученность видов сем. Orchidaceae в России 9
1.1. Проблемы систематики 9
1.2. Распространение 9
1.3.Классификации жизненных форм 10
1.4. Исследования биологии и эволюции орхидей 10
1.5. Популяционные исследования 12
1.6. Интродукционные исследования 13
1.7. Эмбриология, семенная продуктивность, специализация опыления 13
1.8. Культивирование in vitro 15
1.9. Нетрадиционные методы исследования орхидей 16
1.10. Исследования взаимодействия орхидей с грибами-микоризообразователями 17
1.11. Практическое применение видов сем. Orchidaceae 17
1.12. Изучение орхидей в заповедниках 19
1.13. Охрана 19
1.14. Исследования орхидей в Республике Башкортостан 20
Заключение 23
Глава 2. Краткая характеристика района исследования. Объекты и методы исследования 24
2.1. Краткая характеристика района исследования 24
2.2. Объекты и методы исследования 25
Глава 3. Состояние ценопопуляций видов со стеблекорневыми тубероидами 29
3.1. Dactylorhiza incarnata (L.) Soo 30
3.1.1 .Географическое распространение 30
3.1.2.Экология и фитоценология 30
3.1.3. Структура ценопопуляции 31
3.1 .Индивидуальная изменчивость 32
3.2. Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo 34
3.2.1. Географическое распространение 34
3.2.2. Экология и фитоценология 34
3.2.3.Структура ценопопуляций 35
3.2.4. Индивидуальная изменчивость 37
3.3. Gymnadenia conopsea (L.)R. Br 39
3.3.1. Географическое распространение, экология и фитоценология 39
3.3.2. Структура ценопопуляций 40
3.3.3. Индивидуальная изменчивость 40
3.4. Platanthera bifolia (L.) Rich 42
3.4.1. Географическое распространение 42
3.4.2. Экология и фитоценология 42
3.4.3. Структура ценопопуляций 43
3.4.4. Индивидуальная изменчивость 46
3.4.5.Интегральная оценка состояния ценопопуляций 51
3.4.6. Корреляционный анализ между морфологическими признаками вегетативных и репродуктивных органов 54
Заключение 57
Глава 4. Состояние ценопопуляций корневищных видов .58
4.1. Cypripedium calceolus L 58
4.1.1. Географическое распространение 58
4.1.2. Экология и фитоценология 59
4.1.3.Структура ценопопуляций 62
4.1.4. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость количественных и качественных морфологических признаков 66
4.1.5.Коррелятивные связи между морфологическими признаками вегетативных органов 71
4.1.6. Интегральная оценка состояния ценопопуляций 74
4.2.Cypripedium guttatum Sw 78
4.2.1 .Географическое распространение 78
4.2.2.Экология и фитоценология 79
4.2.3. Структура ценопопуляций 80
4.2.4. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость количественных морфологических признаков 84
4.2.5. Коррелятивные связи между морфологическими признаками 87
4.2.6. Интегральная оценка состояния ценопопуляций 87
4.3.Антэкология Cypripedium calceolus L. и Cypripedium guttatum Sw 94
4.4. Межвидовая изменчивость Cypripedium calceolus L. и Cypripedium guttatum Sw 100
4.5. Listera ovata (L.) R. Br 103
4.5.1. Географическое распространение 103
4.5.2. Экология и фитоценология 103
4.5.3. Структура ценопопуляций 104
Заключение 106
Глава 5. Состояние щнопопуляций корнеотпрыскового вида-Listera cordata(L.)RBr 108
5.1. Географическое распространение, охрана вида 108
5.2. Экология и фитоценология 109
5.3 Структура ценопопуляций 111
Заключение 114
Глава 6. Проблемы охраны орхидей на Южном Урале 115
Заключение 121
Выводы 122
Литература 124
Приложение 143
- Исследования орхидей в Республике Башкортостан
- Корреляционный анализ между морфологическими признаками вегетативных и репродуктивных органов
- Структура ценопопуляций
- Структура ценопопуляций
Исследования орхидей в Республике Башкортостан
В Республике Башкортостан основным направлением исследования редких видов, в том числе видов сем. Orchidaceae, остается, преимущественно, изучение их распространения. Исследования в районах Башкирского Предуралья и Урала проводились сотрудниками лабораторий геоботаники и растительных ресурсов и лесоведения Института биологии УНЦ РАН (Галеева, 1980; Кулагин и др., 1982; Кучеров, 1985; Кучеров и др., 1974, 1976, 1980, 1984, 1987, 1999; Кучеров, Зубаирова, 1982; Мартьянов и др., 1999; Мулдашев, 1985; Мулдашев и др., 1985; Смирнова, Бублиенко, 1980; Смирнова, Хуснуллина, 1982; Редкие виды растений..., 1985 и др.).
Наиболее активная работа по изучению видов сем. Orchidaceae проводится в Башкирском государственном природном заповеднике (БГПЗ), где на протяжение последних 10 лет ведется мониторинг состояния популяций 14 видов орхидных. Накоплен большой фактический материал по динамике численности, особенностям биологии орхидей заповедника (Жирнова, 1994, 1998, 1999; Мартыненко, Жирнова, 1999). Изучена приуроченность орхидей БГПЗ к сообществам лесных ассоциаций, выделенных на флористической основе (Мартыненко, 1999).
Начиная с 1999 года комплексные популяционные исследования орхидных заповедных и незаповедных территорий ведутся в Башкирском Зауралье (Ишмуратова и др., 1999, Суюндуков и др., 2001 а, б).
К настоящему времени из 35 видов этого семейства флоры Башкортостана (Определитель..., 1988, «Красная книга Республики Башкортостан», 2001) в «Красную книгу СССР» (1978) и в список «Редких и исчезающих видов флоры СССР» (1981) включены 6 видов, в «Красную книгу РСФСР»(1988) - 7, в «Красную книгу БАССР» (1984) - 18. В новой редакции «Красной книги Республики Башкортостан» (2001) в список редких и исчезающих видов с различной категорией редкости включены 30 видов сем. Orchidaceae, нуждающихся в тщательном исследовании с применением комплекса методов.
В последние годы интенсивные исследования на севере Башкортостана проводятся группой ученых Ботанического сада УрО РАН и Института экологии растений и животных УрО РАН г. Екатеринбурга (Князев, Куликов, 1994; Куликов, 1995, 1997; Филиппов, 1997; Куликов, Филиппов, 1997, 1999 а, б; Князева, Князев, 1998; Князев и др, 2000) . Авторами проведены комплексные исследования с применением фитоценотических, ценопопуляционных, генетических (изоферментный и кариологический), биоморфологических и статистических методов. Это позволило исследователям в районе исследований выявить ряд новых видов для флоры Башкортостана, таких как калипсо луковичная {Calypso bulbosa (L.) Oakes, пальчатокореник Руссова (Dactylorhiza russowii (Klinge) Holub, пальчатокоренник длиннолистный (D. longifolia (L. Neum.) Aver., офрис насекомоносный {Ophrys insectifera L.).
Корреляционный анализ между морфологическими признаками вегетативных и репродуктивных органов
В ценопопуляциях степень выраженности коррелятивных связей между морфологическими признаками вегетативных и репродуктивных органов различна и зависит от состояния ценопопуляции. Значения коррелятивных связей между морфологическими признаками вегетативных и репродуктивных органов P.bifolia представлены в табл. 1-5 (приложение) и на рис. 2. Так, ценопопуляции 3 и 4 находятся в лучшем состоянии по комплексу организменных и популяционных признаков (соответственно 2.9 и 3.0 балла по 5-бальной шкале) и характеризуются наибольшим числом реализованных коррелятивных связей между морфологическими признаками (соответственно 55.6 и 61.1 %) (табл. 5, приложение). Благоприятные условия существования этих ценопопуляции способствовали более координированному развитию органов растений и, как следствие этого, реализации большего числа достоверных коррелятивных связей.
Ухудшение условий обитания ценопопуляции приводит к уменьшению числа достоверных коррелятивных связей и утрате слабых связей между морфологическими признаками растений. Это видно на примере ценопопуляции 1 и 2 (получивших, соответственно, 2.1 и 2.5 баллов), в которых реализовались лишь 11.1 и 40.0% коррелятивных связей средней и сильной силы.
В то же время существует ряд устойчивых коррелятивных связей между признаками, которые сохраняются во всех ценопопуляциях независимо от условий обитания. К таким коррелятивным связям у P.bifolia относятся взаимоотношения между такими признаками, как высота побега - ширина первого листа (1-5), длина первого листа - длина второго листа (4-7), длина и ширина второго листа (7-8). Во всех ценопопуляциях четко прослеживаются взаимосвязи между признаками репродуктивного органа (высота побега (1) и длина соцветия (2)) и параметрами первого листа (длина (4) и ширина (5)) (рис. 2).
Таким образом, для целей мониторинга состояния ценопопуляций этого вида может быть достаточным изучение только связанных слабыми коррелятивными отношениями признаков, разрушающихся под влиянием неблагоприятных факторов.
Структура ценопопуляций
Ценопопуляций.С.guttatum в различных точках его ареала (Приморский край, Иркутская область, БГПЗ) гомеостатические, полночленные, правосторонние, с максимумом взрослых вегетативных особей (Татаренко, 1996, Виноградова, Цепляева, 1991, Жирнова, 1999). Исследователи также отмечают многочисленность ценопопуляций, которые насчитывают обычно несколько сот парциальных побегов. Основной тип размножения вида -вегетативный, с неглубоким омоложением потомства до имматурного возрастного состояния.
В целом такие популяционные характеристики исследованных нами ценопопуляций, как возрастной спектр, численность, пространственное размещение особей, способ самоподдержания соотносятся с характеристиками ценопопуляций из других точек ареала. Например, возрастные спектры исследованных нами ценопопуляций также полночленные, правосторонние, с постоянным преобладанием взрослых вегетативных особей (табл. 15). В среднем взрослые вегетативные особи составляют более половины ценопопуляций (54.2%), доля их незначительно колеблется в разных ценопопуляциях в пределах 41.7-66.3%. Значительно представлены в ценопопуляциях имматурные особи (16.4-41.2%), свидетельствующие об активном, протекающем с омоложением вегетативном размножении растений. Численность ювенильных особей (самая малочисленная группа) обычно не превышает 10% численности ценопопуляции. В большинстве ценопопуляции доля генеративных особей превышает долю ювенильных, составляя в среднем 10% от численности ценопопуляции.
По мнению Д.Л.Врищ (1986), доля цветущих особей в ценопопуляциях C.guttatum зависит от освещенности их местообитаний. Этот автор установил, что доля цветущих растений резко увеличивается в открытых местах. Проведенные нами исследования подтверждают этот вывод. Так, например, в ценопопуляциях 1-6, обитающих в условиях полутени (5.2-5.8 ступени шкалы) при сомкнутости крон 0.4-0.7, генеративная группа представлена незначительно (5.8-13.2%). Гораздо большую долю генеративных особей имеет ценопопуляция 7 (26,3%), которая обитает в низкобонитетном редкостойном березняке при сомкнутости крон 0-0.1 (6.3 ступень шкалы).
Базовый возрастной спектр C.guttatum отличается от базового спектра C.calceolus одновершинностью, а зона базового спектра - значительной узостью (рис.3). Большая стабильность и однообразие возрастных спектров ценопопуляции C.guttatum объясняется, по-видимому, приуроченностью вида к более узким, чем у C.calceolus, диапазонам экологических условий (рис.3). Кроме того, C.guttatum не заселяет местообитания с сильным антропогенным воздействием, или же, при наличии такового, выпадает из состава растительного сообщества.
Исследованные нами ценопопуляции C.guttatum многочисленные, в большинстве случаев насчитывают несколько сот парциальных побегов. Лишь ценопопуляция 4, обитающая в ложбине, состоит из 67 побегов. Вегетативный тип размножения вида и длиннокорневищная жизненная форма являются определяющими факторами пространственного размещения особей в ценопопуляциях. Как правило, пространственная структура ценопопуляции формируется крупными скоплениями - пятнами, занимающими площадь до 15-20 м . Своеобразной пространственной структурой обладает ценопопуляция 7, насчитывающая несколько тысяч побегов. В этой ценопопуляции побеги располагаются как пятнами, так и рассеянно, что указывает на наличие в ценопопуляции как вегетативного, так и семенного размножения. Действительно, в отличии от других ценопопуляции, в ценопопуляции 7 доля плодоносящих особей довольно высокая - 22%.
Таким образом, ценопопуляции C.guttatum на Южном Урале нормальные, полночленные, базовый спектр соответствует базовому спектру вида.
Структура ценопопуляций
Ценопопуляция 1 описана в заболоченном сфагновом сосняке на территории Учалинского района в 2-х км от с. Кирябинское. Местообитание подвергается слабому выпасу. Ценопопуляция насчитывает тысячи побегов, максимальная плотность - 137 побегов на 1 кв. м. Возрастной состав ценопопуляции левосторонний, с преобладанием ювенильных особей: 33.6:20.4:27.7:18.3. Это свидетельствует об оптимальных экологических условиях для возобновления ценопопуляции.
Ценопопуляция 2 описана в ельнике сфагновом в межгорной котловине у восточного подножья горы Большой Иремель. Древостой низкобонитетный, сомкнутость крон 0.3-0.5. В подлеске редко встречаются Betula pubescens, Sorbus sibirica. Для травяно-кустарничкового яруса характерны Equisetum sylvaticum, Rubus arcticus, Maianthemum bifolium, Viola epipsila, Vaccinium vitis-idaea, Pyrola minor, Trientalis europaea. В сплошном моховом покрове преобладает Sphagnum girgensohni (Ишбирдин и др., 1996 ).
На учетных площадках в 1 кв.м встречается от 48 до 68 побегов в прегенеративном (до 69.6 %) и генеративном (до 26.6 %) состояниях. Возрастной спектр ценопопуляции резко выраженно правосторонний (3.8:0:69.6:26.6) - с незначительным количеством ювенильных и отсутствием имматурных особей. Ценопопуляция многочисленная (тысячи побегов), образует высокое покрытие.
Вид не отмечен на территории БГПЗ, поэтому для проведения сравнительного анализа приводим результаты популяционных исследований из других частей ареала. По данным Т. И. Варлыгиной (1995) ценопопуляции L.cordata имеют плотность от 10-20 до 104 экз. на 1 кв.м. Возрастной спектр дальневосточных популяций левосторонний (28:25:40:7).
Биоморфологические характеристики L.cordata различных возрастных состояний представлены в табл.23. Растения ценопопуляции 1 превосходят растения ценопопуляции 2 по высоте побегов и соцветий. Вероятно, это связано с различиями экологических условий, обусловленных положением над ур. м. ценопопуляция 1 произрастает на высоте 630 м н.у.м., а ценопопуляция 2 - на высоте 1000 м н.у.м. Варьированность признаков в пределах возрастных групп и ценопопуляции различна. Уровень изменчивости признаков, в основном, средний и высокий.
В Башкортостане L.cordata редко встречающийся вид. К настоящему времени известно всего 7 местонахождений. Многие из этих ценопопуляции находятся в условиях особо охраняемых территорий.
Исследованные ценопопуляции L.cordata крупные, насчитывающие несколько тысяч побегов. В возрастном спектре представлены и молодые, и взрослые особи. Растения в ценопопуляциях хорошо развиты. В целом, ценопопуляции L.cordata в условиях Южного Урала находятся в хорошем состоянии. Это объясняется произрастанием вида в оптимальных эколого фитоценотических условиях, а также отсутствием существенных антропогенных воздействий на его местообитания.
