Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Изученность Rhodiola iremelica Boriss 13
1.1 Краткая история таксономического изучения 13
1.2 Географическое распространение 15
1.3 Морфологические особенности 19
1.4 Химический состав (биологически активные вещества) 21
1.5 Кариология 22
1.6 Начальные этапы онтогенеза при интродукции 23
1.7 Антэкология 26
1.8 Особенности роста и развития при интродукции 28
1.9 Клональное микроразмножение in vitro 30
1.10 Первичные химико-фармакологические исследования 33
Заключение 37
Глава 2. Объекты, физико-географические условия, материалы и методы исследования 39
2.1 Объекты исследования 39
2.2 Физико-географическая характеристика и растительность Южного Урала 40
2.2.1 Географическое положение и природные условия 40
2.2.2. История развития растительности Южного Урала 44
2.3 Материалы и методы исследования 46
2.3.1 Онтогенетический и интродукционный методы 46
2.3.2 Анатомо-морфологический метод 48
2.3.3 Кариологический метод. 50
2.3.4 Метод клонального микроразмножения в условиях in vitro... 51
2.3.5 Иммуноферментный метод 53
2.3.6 Химические методы 54
2.3.7 Ценопопуляционные методы 51
2.3.8 Статистические методы 61
Глава 3. Таксономическое положение, распространение, экология, фитоценология и особенности биологии Rhodiola iremelica на Южном Урале 62
3.1 Таксономическое положение 62
3.2 Географическое распространение 62
3.4 Экология, фитоценология 67
3.5 Биологические особенности роста и развития 70
Заключение 75
Глава 4. Экологические, фармакологические и иные свойства видов рода Rhodiola, определяемые их химическим составом 77
4.1 Антиоксидантная активность 77
4.2 Ингибирующий эффект салидрозида 81
4.3 Влияние экстрактов Rhodiola rosea на морфо генетические процессы R. rosea и R. iremelica в условиях in vitro и Іп vivo 85
4.4 Экологические свойства фенольных соединений 90
4.5 Фармакологические свойства 95
Заключение 97
Глава 5. Жизненность ценопопуляции, онтогенетические тактики и эколого-ценотические стратегии Rhodiola iremelica 100
5.1 К методам оценки виталитетнои структуры и витал итета ценопопуляции 101
5.2 К оценке виталитета ценопопуляции по размерному спектру... 104
5.3 Онтогенетические тактики Rhodiola iremelica 109
5.4 Онтогенетические стратегии Rhodiola iremelica 112
5.5 Размерная и отногенетическая пластичность Rhodiola iremelica и некоторых редких видов флоры Башкортстана 115
Заключение 120
Глава 6. Демографические характеристики ценопопуляции Rhodiola iremelica 123
6.1 Возрастной спектр ценопопуляции. 123
6.2 Половой состав ценопопуляции, определяемый макроклиматическими условиями 130
6.3 Половой состав ценопопуляции, определяемый гормональным статусом растений 132
6.4 Семенная продуктивность. 135
6.5 Оценка состояния ценопопуляции по демографическим характеристикам 143
Заключение 148
Глава 7. Популяционная и межпопуляционная изменчивость качественных и количественных анатомо-морфологических признаков Rhodiola iremelica 152
7.1 Изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов 152
7.1.1 Изменчивость количественных признаков вегетативных и репродуктивных органов 153
7.1.2 Изменчивось качественных признаков вегетативных органов 158
7.2 Изменчивость анатомических признаков листа 167
7. 2. 1. Характеристика эпидермы листа 167
7.2.2. Стоматографические характеристики листа 173
7. 2. 3. Структура мезофилла листа 174
7. 2. 4. Изменчивость анатомических признаков видов p. Rhodiola 176
7.3. Особенности адаптации R. iremelica к условиям обитания на анатомическом и морфололгическом уровнях 178
Заключение 185
Глава 8. Воспроизводство редких и исчезающих видов растений 186
8.1 Культура in vitro, как метод воспроизводства редких и исчезающих видов растений 188
8.2 Особенности культивирования in vitro растений различных
типов стратегий и жизненных форм. Выбор экслланта 193
8.2.1 Семена (Тип покоя семян и способы вывода их из состояние покоя в условиях in vitro. Разнокачественность семян. Жизнеспособность семян. Полиэмбриония) 201
8.2.2 Надземные и подземные органы 221
8.3 Культивирование in vitro Rhodiola iremelica 229
8.3.1 Типы морфогенеза и приемы культивирования 229
8.3.2 Выбор экспланта 229
8.3.3 Условия культивирования 233
Заключение 236
Глава 9. Природоохранная значимость и режим охраны ценопопуляций Rhodiola iremelica 239
9.1 Состояние охраны вида в республике Башкортостан 239
9.2 К оценке состояния и природоохранной значимости ценопопуляций редких видов 240
Заключение 247
Заключение к диссертации 248
Выводы 253
Список литературы 257
Приложение 323
- Особенности роста и развития при интродукции
- Географическое положение и природные условия
- Влияние экстрактов Rhodiola rosea на морфо генетические процессы R. rosea и R. iremelica в условиях in vitro и Іп vivo
- Половой состав ценопопуляции, определяемый гормональным статусом растений
Введение к работе
Актуальность. Глобальная задача сохранения биоразнообразия на разных уровнях организации живой материи диктует необходимость всестороннего изучения биологии видов, включающего, помимо традиционных направлений изучения угрожаемых видов (распространение, численность, популяционная структура), познание зависящих от эволюционной истории и современной экологической ситуации тактик и стратегий развития и выживания растений. Только такой подход может стать основой объективной оценки состояния ценопопуляций редких видов растений и действенных мероприятий по их сохранению.
Rhodiola iremelica Boriss, - эндемик Среднего и Южного Урала, включен в "Красную книгу Республики Башкортостан" (2001) с категорией редкости I как "вид, находящийся под угрозой исчезновения". Ценопопуляций этого эндемичного вида изучены недостаточно и поскольку они изолированы друг от друга, то каждая из них уникальна и исчезновение любой является невосполнимой утратой генофонда угрожаемого растения. В связи с этим актуальными являются изучение Rhodiola iremelica как модельного угрожаемого вида и распространение опробированных методик на исследование прочих редких и исчезающих видов.
Цель работы - разработка методики комплексного исследования редких видов, включающей изучение популяционных, фитоценотических, онтогенетических, анатомо-морфологических, кариологических, химических
8 (биологически активные вещества), физиологических, интродукционных,
фармакологических характеристик и культивирования in vitro на примере
эндемика Среднего и Южного Урала Rhodiola iremelica.
Задачи исследований:
С привлечением комплекса методов оценить уровень таксономической обособленности Rhodiola iremelica.
Изучить распространение, экологическую и фитоценотическую приуроченность вида.
Выявить ценопопуляционные характеристики Rhodiola iremelica, включающие возрастной И: половой состав, численность, плотность, семенную продуктивность, антэкологию и жизненность ценопопуляции.
Выявить анатомо-морфологические особенности растений различных ценопопуляции и их зависимость от условий произрастания.
Изучить состав биологически активных веществ растения и определяемые им особенности биологии вида,
Выявить особенности реализации онтогенетических тактик и стратегий в ценопопуляциях Rhodiola iremelica.
Разработать методы комплексной оценки состояния ценопопуляции редких и исчезающих видов.
Защищаемые положения:
1. Метод оценки жизненности ценопопуляции по размерному спектру с последующей координацией природных ценопопуляции по градиенту
благоприятствования комплексного (включающего климатический, эколого-ценотический и антропогенные составляющие) фактора позволяет выявить особенности онтогенетических тактик и эколого-ценотических стратегий выживания видов.
Оценка степени уязвимости угрожаемых видов и действенная охрана на популяционном и экосистемном уровнях возможны только на основе всестороннего познания видов, включающего, как основной элемент, выявление связанных с условиями обитания особенностей их эколого-ценотических стратегий.
В организации охраны отдельных ценопопуляции исчезающих видов необходима дифференциация подходов в зависимости от состояний популяций, определяемых положением относительно индивидуального и популяционного оптимумов и реализуемыми в природе стратегиями выживания растений.
Научная новизна. Впервые на Южном Урале проведено комплексное
исследование редкого вида, включающее фитоценотические,
популяционные, онтогенетические, анатомо-морфологические,
кариологические, химические, культуры тканей, иммуноферментные, интродукционные, фармакологические методы исследования. Предложен новый метод оценки жизненности ценопопуляции по размерному спектру, дающий возможности ранжирования природных ценопопуляции растений по ряду, представляющему комплексный экоклин, и, на основе этого, оценить адаптивные стратегии растений на разных уровнях его структурной
10 организации. Предложен метод комплексной оценки состояния
ценопопуляций редких и исчезающих видов.
Практическая значимость. Предложенные подходы к изучению
угрожаемых видов позволяют дать объективную оценку состояния их
ценопопуляций и на основе познания выявленных популяционных процессов
организовать действенную охрану исчезающих видов. Результаты
интродукционных исследований и разработанные схемы клонального
микроразмножения р. иремельской и других редких видов дают возможности
для сохранения уникальных геномов; в условиях ботанических садов и
использования полезных свойств растения без разрушения природных
популяций. Проведены первичные фармакологические исследования р.
иремельской, показавшие адаптогенные, антиоксидантиые и гонадотропные
свойства сырья интродуцированных растений:
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 12 международных конгрессах и конференциях (Международный конгресс Европейско-Средиземноморских ассоциаций Ботанических садов "Роль ботанических садов в современном урбанизированном мире" (Тбилиси, 1991); Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических садах Евразии (Киев, 1994, 1995, 1997); Биологическое разнообразие. Интродукция растений (Санкт-Петербург, 1995, 1999, 2003); Анализ и пропюзирование результатов интродукции декоративных, лекарственных растений мировой флоры в Ботанических садах (Минск, 1996); Четвертая
п международная конференция по медицинской ботанике (Киев, 1997);
Международная конференция по биологии клеток растений in vitro, биотехнологии и сохранению растительного генофонда (Москва, 1997); 5 Международная конференция, "Биоантиоксидант" (Москва, 1998); Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты (Сыктывкар, 2002), 7 Всероссийских научных конференциях, съездах и семинарах (Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапливающих биологически активные вещества (Краснодар, 1995); Механизмы поддержания биологического разнообразия (Екатеринбург, 1995); Экология и охрана окружающей среды (Пермь, 1995); Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений (Новосибирск, 1998); II съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Санкт-Петербург, 2000); Годичное собрание Всероссийского общества физиологов растений (Уфа, 2001); Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства (Киров, 2002); Всероссийский популяционный семинар (Нижний Тагил, 2002, Сыктывкар, 2004), а также многих региональных, республиканских и внутривузовских научных и научно-практических конференцях.
Публикации. Автором по теме диссертации опубликовано более 70 научных работ, в т.ч. 33 статьи, из них 14 в центральных журналах.
Благодарности
Выражаю глубокую признательность профессору, д.б.н. Ирине Федоровне Сацыперовой, под руководством которой была начата эта работа, а также оказавшим содействие в выполнении отдельных разделов исследований: д.б.н. А.Р. Ишбирдину, д.б.н. Г.Р. Кудояровой, д.х.-ф.н. В.А. Куркину и сотрудникам его лаборатории, д.х.н. А.Я. Герчикову, к.б.н. А.Р. Мустафиной, к.х.н. Г.Г. Гарифуллиной, н.с. Т.А. Лихонос.
Особенности роста и развития при интродукции
Разработан лабораторный способ клонального микроразмножения р. иремельскои, состоящий из следующих этапов; эксплантирование исходной ткани растений- собственно микроразмножение, укоренение размноженных побегов, подготовка растений-регенерантов к высадке в почвенный субстрат, выращивание растений-регенерантов в открытом; грунте, проведение первичной химической и фармакологической оценки сырья растений-регенерантов (Ишмуратова, 1991, 1994, 1995а, г, д; 1996 а, б; 1998 а, б; 2002; Baiburina, Ishmuratova, 1991; Ишмуратова, Байбурина, 1993, 1994; Ишмуратова и др., 1995 а, в). В условиях культуры in vitro для р. иремельской характерны следующие типы морфогенеза: 1) пролиферация рыхлого каллуса для клеточной суспензии и морфогенного каллуса с последующей регенерацией из него ассимиляционных побегов, 2) ; активация пазушных меристем ассимиляционных побегов, 3) активация пазушных меристем ростовых побегов. Наиболее эффективным способом клонального микроразмножения является активация пазушных меристем ростовых побегов. В качестве эксплантов возможно использовать только семена и почки смешанного типа, т. к. вегетативные почки дают начало лишь ассимиляционным побегам, которые не способны формировать корневище. Изучение внутрипочечного развития р. иремельской, анатомо-морфологических особенностей почек и их гормонального статуса, позволило выделить оптимальный период времени года для введения почек в культуру in vitro: июнь-июль (перед началом второй вегетации побегов) и сентябрь-октябрь. Эксплантирование почек в этот период позволяет повысить число жизнеспособных и неинфицированных эксплантов. Оптимальной для мультипликации ростовых побегов является питательная среда Т. Murashige, F. Skoog (1962), дополненная БАП и ИУК в низких концетрациях. Консистенция питательной среды зависит от экотипа растений, с которых был изолирован эксплант. Мультипликация ростовых побегов прегенеративных растений в 1.5-2 раза выше, чем эксплантов, изолированных от средневозрастных генеративных особей. Родиола иремельская является легко укореняемым видом в условиях культуры in vitro. Микрочеренки ростовых побегов укоренялись на питательной среде мультипликации побегов. Приживаемость растений-регенерантов в почвенных условиях культивирования высокая (95-97%). Разработана схема перевода растений-регенерантов из асептических условий в почвенные условия культивирования, которая позволяет уменьшить возникающее при этом у растений стрессовое состояние. Результаты кариологических исследований свидетельствуют,, что по кариотипу растения-регенеранты р. иремельскои не отличались от исходных; родительских особей. В условиях культуры in vitro наблюдается быстрое прохождение этапов онтогенеза и некоторые изменения морфогенеза надземных и подземных органов растений. Происходит редукция некоторых онтогенетических признаков различных возрастных состояний растений или наложение признаков одного возрастного состояния на другое. На протяжении 3 лет велись наблюдения за растениями-регенерантам и в условиях открытого грунта. Масса сырья (корневища и корни) растений 9 , регенерантов р. иремельской, полученных методом культуры тканей, равна массе одновозрастных растений, выращенных из семян в открытом грунте, а по темпам развития регенеранты опережают их, вступая в генеративное состояние на 1-ом году жизни. Разработанный способ клонального микроразмножения р. иремельской может быть использован для ускоренного получение массового посадочного материала с перпективой интродукции и реинтродукции. 1.10 Первичные химико-фармакологические исследования -; Родиола иремельская не является фармакопейным видом, хотя широко используется местным населением как "золотой корень" для приготовления препаратов стимулирующего действия. Проведена сравнительная характеристика сырья и препаратов из » дикорастущей р.. розовой, включенной в фармакопею СССР (Государственная..., 1990), с сырьем дикорастущей и интродуцированной р. иремельской, а также растений-регенерантов р. иремельской, полученных методом культуры in vitro. Основными компонентами экстрактов, определяющими действующее начало р. розовой являются салидрозид и гликозиды коричного спирта (циннамилгликозиды), по ним же в настоящее время проводят стандартизацию сырья (ФС 42-2128-83, изменение N1 к ФС 42-2126-83 от 26.12.86). В сырье р. иремельской отсутствуют трицин и его; глюкозиды. щ Содержание циннамилгликозидов (розавина, розарина, розина) сравнительно невысокое (Сацыперова и др., 1995). Содержание салидрозида также невысокое - 0.02 КГ (Гарифуллина и др., 1998). Этим вызвана более низкая фармакологическая активность препаратов р. иремельской.
Географическое положение и природные условия
История формирования растительности Южного Урала отражена в работах С, И. Коржинского (1894), Л. Тюлиной (1929, 1931 а, б), И. М, Крашенинникова (1937, 1939, 1954), П. Л. Горчаковского (1954, 1966, 1975), А.А: Цветаева (I960), Н. К. Пановой (1978), Е. А. Щуровой (1983), А.Р. Ишбирдина и др. (1996).
До поднятия Южного; Урала из пенеплена во второй половине третичного периода его территорию покрывали широколиственные леса тургайской флоры. С похолоданием климата и поднятием гор к концу третичного периода, леса наиболее высоких вершин замещаются горными лугами, представленными лесными видами. С наступлением ледника широколиственный лес вытесняется на юг тайгой и перигляциальной растительностью (сосново-березово-лиственничные редколесья, криофильные луга, тундры), по поясу которых открывалась возможность миграции видов с Севера и Сибири. На основе проведенных исследований И.М. Крашенинников (1937) пришел к выводу о существовании в плейстоцене непосредственной связи флоры Урала с флорой горных массивов Алтая, Саян, Забайкалья, северной Монголии, и большинство уральских реликтов относит к реликтам "плейстоценового флористического комплекса". Южный Урал был свободен от плейстоценового оледенения. Только на наиболее возвышенных местах существовали, возможно, небольшие ледники и снежники, вследствие этого на Южном Урале сохранились и древние элементы растительного покрова. Период, когда существовала возможность миграции аркто-альпийских видов по перигляциальному поясу, был кратковременным и на Южный Урал проникли лишь немногие из них. С отступлением ледника и связанного с этим потеплением, склоны Южного Урала занимают хвойные леса, а тундра поднимается выше, к вершинам, на которых еще долго держались местные изолированные, леднички и снежники. С дальнейшим потеплением с запада надвигаются широколиственные леса. Тайга с тундрой поднимаются выше, тундровый пояс разрывается, размещаясь по отдельным вершинам, которые к этому времени освободились от снега и местных ледничков. На наиболее высоких вершинах до настоящего времени сохранились условия, благоприятные для горной тундры. По мнению Е.А. Щуровой (1983) разнообразные физико-географические условия, осложненные высотной поясностью, а также южное положение и изолированность от гор Северного и Приполярного Урала способствовали формированию южно-уральской эндемичной флоры. В исследованиях использованы следующие методы: популяционный, фитоценотический, онтогенетический, анатомо-морфологический, кариологический, химические, культуры тканей, иммуноферментный, интродукционный, фармакологический и статистический. Опыты по выращиванию р. иремельской и р. розовой проводили на территории Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН с 1992 по 1998 г. Посев семян в грунт проведен в конце сентября 1992 г. Посев проводили вручную с глубиной заделки не более 1 см. Перед посевом семена смешивали с песком в соотношении 1:3. Способ посева рядовой с междурядьями 20 см. Посевы прореживали, оставляя между растениями 10-15 см. Из каждой семенной репродукции было взято по 30 модельных растений Каждый год, на протяжении всего вегетационного периода осуществляли прополки и рыхление почвы. Для оценки качества семян использовали методики, приведенные в работе М.К.Фирсовой (1955). Всхожесть (лабораторную и грунтовую) семян определяли в 3-х кратной повторности (по 100 шт. семян в каждой повторности). Для выведения семян из покоя использовали холодную стратификацию при низкой положительной температуре +4 С в течение 21 дня и экзогенную обработку семян гибберелловой кислотой (ГКЗ) в концентрации 1 мг/л и 6-бензиламинопурином (БАП) в концентрации 1 мг/л в течение 3 дней. При выделении возрастных состояний и изучении особенностей онтогенеза использовали методические разработки Т.А.Работнова (1950), . И.Г.Серебрякова (1952), А.А.Уранова (1960), а также методические указания И.Ф.Сацыперовой и А. М.Рабиновича (1990), "Рекомендации по изучению онтогенеза интродуцированных растений в ботанических садах СССР" (1990). Описание проростков проводили по методике, предложенной НИ. Иосебидзе (1981). При определении окраски растений использована шкала цветов А.С.Бондарцева(1954). При описании морфологических особенностей растений использована терминология, предложенная авторами "Атласа по описательной морфологии высших растений" (Федоров, Артюшенко, 1975, 1979; Федоров и др., 1956, 1962). При определении морфологических особенностей листовой пластинки исследованных видов отбирали неповрежденные листья в средней части репродуктивных побегов интродуцированных и дикорастущих растений. Фенологические наблюдения, проводили по методике И.Н. Бейдеман (1954, 1960). Обработку фенологических дат осуществляли согласно рекомендациям F.H. Зайцева (1978). Фазу бутонизации выделяли как дату появления соцветий при растрескивании почечных чешуи у почек на корневище.
Влияние экстрактов Rhodiola rosea на морфо генетические процессы R. rosea и R. iremelica в условиях in vitro и Іп vivo
Поскольку при концентрации всего ЗхЮ"5 М более чем вдвое вещество снижает начальную скорость окисления, а период индукции составляет. 32,4 мин. Примечательно, что дальнейшее увеличение концентрации салидрозида не приводит к изменению ни скорости реакции, ни величины периода индукции. В интервале концентраций [8а1]=(0.3-2.1)х1(И М скорость окисления остается практически неизменной. Это означает, что при [Sal] 0.3xl0 М на молекулах ингибитора погибают практически все пероксильные радикалы, ведущие окисление (Денисов, 1978). Дальнейшее увеличение концентрации салидрозида приводит к достаточно резкому росту скорости окисления. Это свидетельствует об инверсии свойств изучаемого соединения: вместо свойств ингибитора он проявляет свойства инициатора: При концентрации [Sal] 2.6xl0 М: изменяется режим протекания процесса окисления: реакция становится; цепной с длиной цепи v l. Подобное поведение салидрозида достаточно традиционно» для слабых фенольных антиоксидантов и связано с явлением передачи цепи на радикал ингибитора (Рогинский; 1976). Важно иметь в виду возможность регенерации ингибитора окиспероксильными радикалами спирта, ведущими окисление, что должно приводить к: увеличению стехиометрического коэффициента ингибирования/(Рогинский, 1976). Если.предположить, что при увеличении концентрации, антиоксиданта в интервале (О-О.З)хЮ"4 М между периодом индукции т и концентрацией- Sal выполняется линейная зависимость T=J[Sa\]/Vi (Денисов 1978), то т=30 мин величина /[Sal]=5.8x1 (Г4 М и при концентрации [Sal] =3x10" М получим J=20 .. Многие ингибиторы, в том числе и фенольной природы, способны; не только обрывать цепи окисления, но; могут реагировать также и с гидропероксидом (Рогинский, 1976). При этом реакция может протекать как по гемолитическому,. так и по гетеролитическому механизму. В первом случае в ходе реакции с накоплением Н2О2 возникает дополнительный источник инициирования, что приводит к снижению эффективности действия фенольного ингибитора. При реализации гетеролитического механизма ингибитор приобретает бифункциональные свойства, т.е. наряду с торможением окисления на стадии пероксильного радикала проявляет способность разрушения дополнительного источника инициирования гидропероксида на молекулярные продукты. Для выявления возможного механизма взаимодействия Sal с пероксидными продуктами окисления были поставлены опыты, в которых осуществляли вбрасывание ингибитора в процессе окисления. Во всех случаях вбрасывание салидрозида в развившийся процесс окисления приводит к уменьшению концентрации перекисного соединения, что свидетельствует о гетеролитической реакции ингибитора с Н2О2, в противном случае следовало бы ожидать увеличения скорости окисления. Таким образом, салидрозид, являясь слабым антиоксидантом, обладает бифункциональными свойствами, т. е. проявляет себя как ингибитор или инициатор окислительных процессов. Проявление того или иного свойства зависит от концентрации салидрозида в реакционной среде. При низких концентрациях салидрозид выступает как ингибитор окислительных процессов, а при высоких - как инициатор. Считается, что для слабых антиоксидантов такое поведение характерно. 4.3 Влияние экстрактов Rhodiola rosea на морфогеиетические процессы R. rosea и if. iremelica в условиях in vitro и in vivo На различных тканях и органах животных и человека показано, что экстракт р. розовой обладает стимулирующим свойством (Саратиков, Краснов, 1987). Нами проведены исследования, позволяющие изучить влияние входящих в состав питательных сред экстрактов р. розовой на морфогеиетические потенции in vitro растений - эксплантов р. розовой и р. иремельской (Ишмуратова, 2002 в). Результаты влияния экстрактов корневищ р. розовой на рост надземных и подземных органов, прегенеративных растений р. розовой и р. иремельской представлены в таблице 7. Низкие концентрации экстрактов корневищ (5%), вводимых в состав питательных сред, стимулируют морфогеиетические процессы Л. rosea и R. iremelica. При использовании такой концентрации экстракта число побегов в 1.4-1.5 раз превышает их. число в контроле при большей длине надземных и подземных органов растений. При увеличении концентрации экстракта корневищ (10%) наблюдал и задержку роста растений обоих видов (табл. 7); Через месяц культивирования экспланты р. розовой оставались в таком же состоянии, как ив начале эксперимента, образовавшиеся корни некротизировали.
Половой состав ценопопуляции, определяемый гормональным статусом растений
Таким образом- с ухудшением условий роста; у вида р: иремельская включаются; адаптационные механизмы, которые в разных сферах растения: имеют разное; проявление: С повышением, высоты.; над уровнем1 моря? в; формировании морфологических структур изначально наблюдается дезинтеграция, которая впоследствии преодолевается; с повышением морфологической: целостности растений. В морфогенетической; корреляции формирования; анатомических структур и структура генеративного размножения наблюдаются; обратные зависимости. Все это характеризует р. иремельскую как вид со смешанной; эколого-ценотической стратегией с преобладанием, в зависимости; от условий; черт виолентности или патиентности:
В заключение можно сделать вывод о том, что выявление; закономерностей тактических проявлений; в формировании- анатомо-морфологических и репродукционных структур а,также онтогенетических и; эколого-ценотических стратегий- растений возможно с использованием ординации ценопопуляции по размерному спектру на основе расчета предложенного индекса виталитета ценопопуляции.
Метод расчета индекса жизненности ценопопуляции (IVC) (Ишмуратова, Ишбирдин, 2002), использовался нами для координации ценопопуляции Khodiola iremelica на градиенте комплексного фактора, благоприятствующему росту растений. Индекс рассчитывался методом выравнивания средних значений параметров по ценопопуляциям взвешиванием их по среднему значению параметра для всех ценопопуляции с последующим усреднением полученного ряда и изменялся в пределах от 0.8 до 1.24. При. этом наибольшее значение индекса соответствовало наилучшим условиям произрастания; а наименьшее значение индекса — худшим условиям. Преимущество такого подхода к интегральной оценке развития организменных признаков - в отсутствии необходимости полного совпадения в ценопопуляциях набора оцениваемых параметров растений.
Определяющий клинальную изменчивость комплекса размерных анатомо-морфологических параметров фактор идентифицирован нами как комплексный фактор, интегрирующий влияние высоты над уровнем моря, положения на градиентах юг-север и восток-запад, а также экологических: условий биотопа. Установленный градиент ухудшения условий обитания Rhodiola iremelica составил следующий ряд ЦП: 11-10-6-4-5-7-9-3-8-2-1.
Условием удачного ранжирования ценопопуляции и установки градиента для оценки онтогенетических тактик и стратегий является достаточно полный охват эколого-ценотического ареала вида.
В ряду ухудшения условий произрастания на установленном градиенте характерно наличие у вида как чистых, так и комбинированных онтогенетических тактик. Например, дивергентную тактику проявляет изменчивость числа устьиц и устьичного показателя нижнего эпидермиса: Дивергентно-конвергентная тактика проявляется в изменчивости длины и ширины листьев. Конвергентно-дивергентная тактика диктует изменчивость таких признаков, как высота побега, число листьев на побеге. Тактика неопределенной изменчивости отмечается для таких признаков, как число побегов и индекс клеток нижнего эпидермиса.
Для оценки онтогенетических стратегий вида нами изучалась изменчивость на установленном градиенте индексов интеграции морфологических и анатомических структур, а также параметров, определяющих генеративное усилие растений, которые рассчитывались, по Ю.А. Злобину (1989). С ухудшением условий роста до некоторой степени происходит дезинтеграция морфологической структуры растения. Дальнейшее ухудшение условий приводит к обратному процессу увеличению - морфологической целостности- растения.. В этом проявляется сочетание стрессовой и защитной компоненты в стратегии: выживания р. иремельскои, что говорит о наличии у вида признаков виолентности и патиентности. В условиях экологического оптимума вид имеет высокий уровень морфологической интеграции (достигающий в условиях культуры 64 %) при максимальной реализации ростовых потенций, что говорит о преобладании в этих условиях черт виолентности. Усиление морфологической целостности при приближении к экологическому пессимуму с минимальной реализацией ростовых возможностей есть отражение патиентнои составляющей в эколого-ценотической стратегии вида.
В целом, Rhodiola iremelica является пластичным видом со смешанной эколого-ценотической стратегией с преобладанием, в зависимости от условий, черт виолентности или патиентности.
