Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Сохранение биоразнообразия редких видов методами in SITU и EX SITU 8
1.1 Стратегия сохранения редких видов in SITU 9
1.2 Опыт изучения редких видов растений в природных местообитаниях 12
1.3 Опыт изучения редких видов растений в Башкортостане 17
1А Интродукция как метод сохранения биоразнообразия 23
1.5 Опыт интродукции редких и исчезающих видов растений 26
1.6 Опыт интродукции редких видов растений в Башкортостане 29
Глава 2 Условия, методы и объект исследований 35
2.1 Природные условия Предуралья Республики Башкортостан 35
2.2 Объект исследования 39
2.3 Методика исследований 42
Глава 3 Эколого-фитоценотическая характеристика сообществ с dictamnus gymnostylis
3.1 Фитоценотическая характеристика 46
3.2 Особенности экологии 57
Глава 4 Биология dictamnus gymnostylis в природных популяциях
4.1 Биоморфология 79
4.2 Семенная продуктивность 89
Глава 5 Интродукция dictamnus gymnostylis в степном предуралье РБ 92
5.1 Фенология
5.2 Биоморфология
5.3 Семенная продуктивность
5.4 Семенное размножение
5.5 Агротехника выращивания в культуре
Глава 6 Состояние природных популяций dictamnus gymnostylis и вопросы его охраны
6.1 Оценка состояния природных популяций
6.2 Охрана ясенца голостолбикового на г. Тратау
Выводы
Список литературы
- Стратегия сохранения редких видов in SITU
- Опыт изучения редких видов растений в природных местообитаниях
- Фитоценотическая характеристика
- Агротехника выращивания в культуре
Введение к работе
Актуальность темы. Актуальной экологической проблемой современного периода является вызванная хозяйственной деятельностью человека потеря биоразнообразия, прогрессирующая все более быстрыми темпами. Конвенция о биоразнообразии, принятая мировым сообществом в 1992 г. и ратифицированная Россией в 1995 г., включает в себя требование осуществления инвентаризации и мониторинга биоразнообразия (Коропачинский, 1997; Юрцев, 1997; Андрев, Горбунов, 2003).
Работы по сохранению видового биоразнообразия должны начинаться с инвентаризации состояния природных популяций редких видов растений, в дальнейшем на основе анализа полученных данных определяется стратегия охраны, диктующая, как и какими методами (или группой методов) сохранять данный вид (Абрамова и др., 2004). Для каждого вида, включенного в «Красную книгу» региона, необходима разработка конкретной программы по сохранению, включающей охрану in situ и ex situ, если возможно и необходимо - методы реинтродукции и биотехнологии. К сожалению, подобные комплексные программы по сохранению биоразнообразия редких видов растений в Республике Башкортостан (как и в большинстве других регионов) практически не разработаны.
«Красная книга Республики Башкортостан» (2001) включает 232 вида исчезающих растений, среди которых немало полезных: лекарственных, пищевых, пряно-ароматических, декоративных растений. К последней группе относится ясенец гол остолби ковый - Dictamnus gymnostylis Stev. - редкое декоративное растение из семейства рутовых (Rutaceae), ставший объектом исследования в данной работе. На Южном Урале это единственный представитель семейства и встречается он только в Республике Башкортостан. Сведения о состоянии природных популяций, особенностях биологии вида малочисленны и отрывочны.
Одним из реальных и действенных способов сохранения биоразнообразия редких видов может быть разведение в контролируемых условиях (интродукция). Культивирование редких растений - не только мера, гарантирующая их сохранение как исчезающих видов, но и действенный способ защиты и восстановления их природных популяций. Разработка методов выращивания и введение в культуру дикорастущих декоративных и других полезных растений позволяет удовлетворить потребность в этих видах, что будет способствовать предотвращению полного уничтожению их запасов в природной обстановке. Однако работы по привлечению в культуру редких и исчезающих видов растений и их изучению проводятся еще совершенно недостаточно.
Созданные в ботанических садах или питомниках резервные и страховые фонды в виде посадочного и посевного материала редких видов растений, в последующем могут использоваться в целях репатриации (реинтродукции). Реинтродукция дает возможность поддержать и увеличить популяции угрожаемых видов за счет искусственного подсева или подсадки выращенного в искусственных условиях материала.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение состояния природных популяций и биологических особенностей Dictamnus gymnostyiis в природе и при интродукции, а также разработка рекомендаций по охране вида.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Провести эколого-фитоценотическую характеристику сообществ с Dictamnus gymnostyiis.
Изучить популяционные, биоморфологические параметры и семенную продуктивность вида в природных местообитаниях.
Провести интродукционное испытание, изучить биологические особенности вида в условиях культуры в степном Предуралье РБ.
4. Оценить состояние природных популяций и разработать рекомендации по охране Dictamnus gymnostylis.
Научная новизна. Проведено исследование и оценка состояния природных популяций Dictamnus gymnostylis в Предуралье Республики Башкортостан. Подробно изучены популяционные характеристики, биоморфологические особенности, определена семенная продуктивность вида, Разработаны рекомендации по охране Dictamnus gymnostylis в степной зоне Предуралья Башкортостана.
Практическая значимость. Полученные данные о биологии вида и плодоношении имеют значение для расширения традиционного ассортимента растений для озеленения, что в свою очередь позволит сохранить их биоразнообразие. Введение в культуру местных редких декоративных растений позволит снизить нагрузку на природные популяции, сохранить их в местах естественного произрастания.
Апробация. Основные положения диссертации были представлены на Международной научной конференции "Природное наследие России" (Тольятти, 2004), Всероссийской научно-практической конференции "Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы" (Бирск, 2005), Всероссийской научно-практической конференции "У рал экология. Природные ресурсы - 2005" (Уфа-Москва, 2005), Республиканской научной конференции "Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона" (Уфа, 2005), Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), III Международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Центрального сибирского ботанического сада «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск,
2006), IX Всероссиском популяционном семинаре «Особь и популяция -стратегии жизни» (Уфа, 2006), Международной конференции «сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006), семинарах лаборатории фитоценологии и экологии Стерлитамакского филиала АН РБ.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научным руководителям д.б.н. Абрамовой Л.М., к.б.н. Карпову Д.Н., директору Ботанического сада-института УНЦ РАН д.б.н. Шигапову З.Х., сотрудникам лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений, коллективам Ботанического сада-института УНЦ РАН и факультета биологии и химии Стерлитамакской ГПА.
Стратегия сохранения редких видов in SITU
Одним из наиболее сильных современных изменений в экосистемах является вызванная человеком потеря разнообразия. Так сегодня во флоре Европы 2,3 тыс. редких и исчезающих видов, из них 500 нуждаются в строгой охране, из 20 тыс. видов флоры США 22% - угрожаемые, «Красная книга Японии» включает 895 видов растений (Ohba, 1992), на территории бывшего СССР - около 2000 редких видов (Андреев, Горбунов, 1997), в «Красной книге РСФСР» (1988) - 533 вида. Если не принять действенных мер, то к середине XXI в. могут быть потеряны около 2/3 мировой флоры. Поэтому в современной экологии и биологии проблемы охраны биоразнообразия выходят на первый план (Huston, 1994).
Главные причины исчезновения видов - уничтожение и изменение биотопов, усиленная эксплуатация (декоративные, лекарственные и другие группы полезных растений), а также общее загрязнение среды обитания. В результате антропогенных изменений экосистем многие виды в настоящее время выживают в виде малых изолированных популяций в остаточных интактных местообитаниях - мелких изолированных «пятнах» или «островах». В последних также существует реальная опасность исчезновения, т.к. популяции растений не могут длительное время сохраняться в таких «пятнах» и гибнут из-за резкого снижения генетического разнообразия и невозможности обмена генов, причем тем быстрее, чем мельче и изолированнее популяции. 95% видов исчезает по причине именно этого процесса, а не в результате прямого уничтожения человеком (Di Castri, 1992; Fischer, 199S).
В деле охраны биоразнообразия существуют несколько основных подходов - молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой, биогеоценотически-биосферный (Яблоков, Остроумов, 1985). На популяционно-видовом уровне сохранение редких растений необходимо осуществлять, в первую очередь, в природных местообитаниях (ботанические памятники природы, заказники, заповедники, национальные парки и т.д.), и путем разведения в контролируемых условиях (интродукция в ботанических садах, питомниках, специализированных хозяйствах и т д.) А.К. Скворцов (1991) определяет две основные стратегии сохранения редких и сокращающих свою численность видов растений: 1) - в естественных сообществах (in situ); 2) - в искусственных условиях (ex situ). Возможно также сохранение редких видов in vitro - в культуре тканей или генетических банках семян.
Б.М.Миркин и др. (2001, 2004 а, б) считают, что два основных подхода к охране флоры - это собственно охрана и рациональное использование видов. Собственно охрана на уровне вида включает составление Красной книги, запрет на использование «краснокнижных» видов (законодательные акты), на уровне сообщества - организация особо охраняемых природных территорий (ООПТ), мониторинг флоры в пределах охраняемых природных территорий. При втором подходе виды и сообщества, в состав которых они входят, используются в режиме неистощительного природопользования, по экологическим нормативам, т.е. специально определенным предельно допустимым антропогенным нагрузкам, которые не подрывают самовосстановительного потенциала популяций и сообществ.
За рубежом проблемы охраны биоразнообразия методами in situ рассматриваются в свете концепции «nature conservation» - консервации дикой природы (Conservation..., 1986; Simmons, 1986; Falk, Olwell, 1992; Henderson, 1992; Heywood, 1993; Young, 2000 и др.). Эта концепция также предполагает, что на ведущем популяционно-видовом уровне сохранение редких растений должно осуществляться, в первую очередь, в природных местообитаниях (в ООПТ - ботанических памятниках природы, заказниках, заповедниках, национальных парках и т.д.). В разнообразных ООПТ на сегодня охраняется около 1/3 видов мировой флоры (Андреев и др., 1992).
Вопросы изучения и сохранения редких видов рассматривают многие зарубежные авторы (Formanowiczowa, Kozlowski, 1963; Rijpert, 1977; Harper, 1979; Holub, 1979; Willems, 1982; Falinska, 1987; Hodgson, 1987; Kemp, 1987; Frist, 1981; Govaerts, 1993; Oberbeck, 1996; Zhang et al., 2002 и мн. др.).
Этот специальный вопрос активно разрабатывается также и башкирскими ботаниками (Кучеров, 1994; Миркин и др., 1998; Соломещ и др., 1998, 1999; Миркин, Наумова, 2004; Мулдашев и др., 2004; Мулдашев, Миркин, 2005 и др.). В качестве первостепенной меры по сохранению биоразнообразия в этом аспекте рассматривается создание системы ООПТ, призванной связать разорванные и изолированные популяции редких видов растений, способствовать генетическому обмену между ними и противостоять процессам дальнейшего разрушения, фрагментации и деградации редких природных местообитаний.
Аналогичные системы ООПТ разрабатываются и в соседних регионах -например, в Оренбургской области (Чибилев, 1987, 1990, 1993, 1994; Рябинина, 1995; Кирсанов и др., 2001; Рябинина, Юдичев, 2001; Чибилева, 2001; Юдичев, Поздняков, 1999; Юдичев, Классен, 2003; Юдичев, Рябинина, 2005; Рябинина, Линерова, 2005; Жуков и др., 2006 и др.), Челябинской (Моисеев, Николаева, 1987; Особо охраняемые.,., 1993; Андреева, 1994), Пермской областях (Перечень..., 1989; Воронов, Стенно, 1990, 1994; Стенно и др., 1994) и др.
Опыт изучения редких видов растений в природных местообитаниях
Работы по выявлению и изучению различных аспектов биологии редких видов в природных популяциях, а также проблем их сохранения довольно многочисленны. Их проводят различные научные центры России и сопредельных государств. Наиболее активно эти проблемы изучаются в Москве, Санкт-Петербурге, Новосибирске, Томске, Екатеринбурге, Сыктывкаре, Киеве, Уфе и др.
Так в европейской части России выявлению и охране редких видов посвящены исследования Л.С. Белоусовой (1975), В.В. Скрипчинского (1975), Л.В. Денисовой (1977), СВ. Никитиной и др. (1979), НА. Краснова (1980), Т.Н. Варлыгиной (1984), М.С. Игнатова (1984 а, б), В.Б. Куваева (1981, 1984, 1988), А.К. Скворцова, В.Н. Тихомирова (1986), Ю.Е. Алексеева и др. (1988), И.В, Татаренко (1996), В.Т. Ярмишко и др. (2002) и мн. др. Б.П. Колесников (1976), Б.П. Колесников и др. (1979) посвящают обзор исследованиям по проблемам охраны растительного мира. Ряд работ обобщает опыт изучения редких видов в различных регионах (Охрана..., 1976; Сезонная ритмика..., 1980; Редкие..., 1981 и др.). Л.Б. Заугольнова (1982) приводит методику изучения ценопопуляций редких видов растений с целью оценки их состояния.
Ряд авторов рассматривает в своих работах различные вопросы биологии отдельных редких видов. Семейству Орхидных (Orchidaceae) и его представителям посвятили статьи Л.В. Денисова и др. (1983), М.Г. Вахрамеева и др. (1988, 1997) и Т.Н. Виноградова (1999, 2000), горицвету весеннему (Adonis vemalis) - Г.И. Дохман (1948), А.П. Пошкурлат (1975,1976 а, б, 1989), тюльпану Биберштейна (Tulipa bibersteiniana) - В.И. Данилов (1986), валерьяне лекарственной (Valeriana officinalis) - Н.Т. Конон (1978), редким рябчикам (род Fritillaria) - Р.А. Ротов (1972), печеночнице благородной (Hepatica nobilis) - Г.П. Рысина (1981), прострелу весеннему (Pulsatilla vernalis) - В.И. Симачев (1978), луку черемше (Allium microdiction) - Дж. Мидоуз (1999), катрану татарскому (Crambe tatarica) - М.В. Марков (1999) и др.
В Сибири результаты изучения редких видов сибирской флоры нашли отражение в целом ряде монографий и сборников (Малышев, Пешкова, 1979; Редкие..., 1980; Биология,.., 1985; Положий, Крапивкина, 1985; Биологические особенности..., 1986; Соболевская, 1984, 1986; Биоэкологические особенности..., 1988; Биологические основы..., 1990; Гранкина, Надеждина, 1991 и др.).
Кроме того, в нескольких публикациях сибирских авторов рассматриваются общие вопросы сохранения генофонда современной флоры (Куминова, 1971; Малышев, Соболевская, 1979; Семенова-Тян-Шанская, 1983; Ким и др., 2002). А.А. Киселева (1978) приводит характеристику неморальных реликтов во флоре южного побережья озера Байкал, Л.В. Марина (1980) - результаты фенологических наблюдений за некоторыми редкими и исчезающими растениями Алтайского государственного заповедника, М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова (1983) - критерии оценки критического состояния популяций редких и исчезающих растений.
Работы В.П. Амельченко (1983, 1994, 1998 а, б, 2000, 2002) посвящены изучению природных популяций и оценке состояния некоторых редких и сокращающих свое обилие видов в Сибири: луку поникающему (Allium nutans), землянике мускусной (Fragaria moschata) и др. Автор также рассматривает научно-методические вопросы охраны исчезающих растений Томской области, принципы и методы культивирования травянистых редких растений в Сибирском ботаническом саду Томского госуниверситета.
Характеристику природных ценопопуляций редких видов и вопросы изучения редких растений в ботанических садах приводит Г.П. Дюрягина (1977, 1983 а, б, 1985). Ею, в частности, изучены природные популяции таких редких видов, как Aconitum deciplens, Tridactylina kirilowii и др.
Г.П. Семенова (1988,1997,2001,2002) дает характеристику природных ценопопуляций ряда редких видов: Cypripedium guttatum (Orchidaceae), Iris laevigata (Iridaceae), Viola alexandrowiana, V. dactyloides (Violaceae) и др. Ею написана программа и методика изучения редких и исчезающих видов флоры Сибири, проведены опыты по их интродукции, изучено прорастание семян редких видов и другие вопросы.
Фитоценотическая характеристика
Сообщества с участием Dictamnus gymnostylis в синтаксономическом пространстве Предуралья РБ встречаются довольно редко, известно всего 16 локализаций данного вида. Произрастает ясенец голостолбиковый в диапазоне местообитаний от кустарниковых степей до лесных опушек, местообитания значительно различаются по увлажнению, богатству, типам почв и др, характеристикам.
На рисунках 3-8 представлены некоторые из местообитаний ясенца голостолбикового в Предуралье РБ. На таблице 1 приведена краткая характеристика пробных площадей, на которых проводились исследования.
Для характеристики эколого-ценотической приуроченности Dictamnus gymnostylis во всех точках произрастания вида были выполнены геоботанические описания, они были обработаны в соответствии с установками метода Браун-Бланке и определено их синтаксономическое положение в существующей на сегодня системе высших единиц растительности Башкортостана (Ямалов и др., 2004).
На таблице 2 приведена характеристика исследуемых сообществ. Можно видеть, что исследуемый вид произрастает в сообществах разных типов. Наиболее часто встречается в типичных кустарниковых степях союза Amygdalion nanae, относящегося к порядку Festucetalia valesiacae. Обычно данные сообщества представлены по опушкам небольших дубовых лесов в степной зоне, поэтому в сообществах нередко представлены виды класса Trifolio-Geranietea. Нами выделена новая ассоциация союза - Dictamno gymnostylis-Caraganetum fruticis, объединяющая сообщества с ясенцом голостолбиковым, где вид по-преимуществу выступает как содоминант степных кустарников.
В ряде случаев Dictamnus gymnostylis произрастает непосредственно внутри дубовых лесов класса Querco-Fagetea (до 30-100 м вглубь от опушки леса). Такие сообщества, наряду с типичными лесными видами, содержат большое количество видов опушек.
В лесостепной зоне (г. Тратау) ясенец встречается на остепненных лугах класса Molinio-Arrhenatheretea, порядка Galietalia veri.
Таким образом, продромус сообществ с участием Dictamnus gymnostylis включает 4 класса, 4 порядка, 4 союза имеет следующий вид: Класс FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et R. Тх. 1943 Порядок FESTUCETALIA VALESIACAE Вг.-В1. et R. Тх. ex Br.-Bl, 1949
Союз Amygdalion nanae V. Golub in Iljina et al., 1991 Ассоциация Dictamno gymnostylis-Caraganetum fruticis ass.nov.prov. -on. 1,4,10,11,3 70,71,14,7,8 Класс TRIFOLIO-GERANIETEA SANGUINEIT. Muller 1961 Порядок ORIGANETALIA VULGARIS T. Muller 1961 Союз Trifolion medii T. Muller 1961 Сообщество Dictamnus gymnostylis - on 5. Базальное сообщество Dictamnus gymnostylis [Trifolion medii /Artemisietea]- on.2 Союз Geranion sanguinei R. Tx. in T. Muller 1961 Сообщество Dictamnus gymnostylis - On.-69 Базальное сообщество Dictamnus gymnostylis [Geranion sanguinei /Artemisietea]- on.9
Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 Порядок QUERCETALIA PUBESCENTIS Klika 1933 Союз Lathyro-Quercion roboris Solm. etal. 1989 Базальное сообщество Dictamnus gymnostylis [Lathyro-Quercion roboris / Trifolio-Geranietea sanguinei] - on 12, 15, Класс MOLINIO-ARRHENATHERETEA R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 Порядок GAL1ETALIA VERI Mirk. etNaumova 1986
Базальное сообщество Dictamnus gymnostylls [Galietalia veri / Trifolio-Geranietea] - on. 13. Локализация описаний: Описание 1. 21.06.2005 г. 1 км восточнее д. Караякупово, Чишминский район. Высота 213 м н. у. м. 5432 56,3" с.ш., 5529 52,4" в.д.
Описание 2. 21.06.2005 г. 1,5 км северо-восточнее д. Караякупово, Чишминский район. Высота 135 м н. у. м. 5432 42,0" с.ш., 5528 27,6" в.д.
Описание 3. 23.06.2005 г. 1 км южнее п. Садовый, Миякинский район РБ. Высота... 5348 38,3" с.ш., 544844,911 в.д.
Описание 4. 24.06.2005 г. 2 км северо-восточнее д. Кипчак-Аскарово, Альшеевский район РБ. Высота 279 м н.у.м., 5357 44,2" с.ш., 5504 15,4" в.д.
Агротехника выращивания в культуре
Стратегия сохранения редких растений должна включать не только сохранение природных популяций, но и как альтернативу - интродукцию, т.е. размножение вида в культуре. Интродукционное изучение биологических особенностей редких видов позволяет выявить причины редкости и обосновать возможности их сохранения в естественных условиях, а размножение - дать необходимый для восстановления природных популяций семенной и посадочный материал (Абрамова и др., 2004).
Поэтому для нас было очень важным осуществить анализ включенного в интродукционное испытание редкого вида РБ Dictamnus gymnostylis с точки зрения его перспективности в культуре в районе выращивания, что представляет ценность для размножения вида в различных хозяйственных целях, практического его использования, кроме того, для получения массового посадочного материала для реинтродукции.
С этой целью в 2004 году из крупной природной популяции на г. Тратау нами было отобрано 25 деленок от взрослых растений ясенца голостолбикового, которые были пересажены на опытный участок в городе Мелеузе (степная зона Башкортостана). После пересадки сохранилось 21 растение, за которыми в дальнейшем проводились наблюдения. Таким образом, приживаемость растений после пересадки составила 84%.
Интродукционное испытание включало фенологические наблюдения, оценку биоморфологических параметров, семенной продуктивности и семенного размножения вида.
Существенным показателем успешности интродукции является оценка прохождения интродуцентами фенологических фаз (Бейдеман, 1974, Шульц, 1981). Феноритмы подчинены климатическому ритму и колеблются в зависимости от температурных показателей каждого конкретного года.
Фенология включенного в и продукционное исследование редкого и исчезающего вида РБ Dictamnus gymnostylis изучалась с 2005 года. На таблице 6 приведены фенологические даты (2005-2006 гг.). Описание прохождения ясенцом голостолбиковым фенологических фаз проводилось с использованием ритмологических групп, предложенных Борисовой (1965, цит. поТрулевич, 1991).
Dictamnus gymnostylis является длительновегетирующим весенне-летне-осеннезеленым растением с периодом зимнего покоя, весенним сроком пробуждения и долгоцветущим видом со среднелетним периодом цветения. Длительность вегетационного периода около 6 месяцев. Вегетационный период начинается в последней декаде апреля и заканчивается в первой декаде октября. Начало фазы бутонизации отмечается в начале-середине мая. Продолжительность цветения 24-27 дней, начинается оно в первой-второй декаде июня, заканчивается в начале июля. Фаза плодоношения проходит с начала до конца июля. Созревание семян длится 24-25 дней. Длительность вегетации 164-171 дней.
Отрастание 2005 года началось 25 апреля. Начало фазы бутонизации задержалось на несколько дней. Цветение также несколько запоздало. Продолжительность цветения - 24 дня. Созревание семян было довольно быстрым и началось еще до полного отцветания всех растений. Конец вегетации пришелся на начало октября.
Весеннее отрастание 2006 года началось 23 апреля. Фаза бутонизации проходила с первых чисел мая по конец мая и началась на 7 дней раньше. Длительность цветения сократилась на несколько дней. Начало цветения также проходило ранее предыдущего года. Созревание семян, напротив, несколько запоздало. Вегетация окончилась позднее, что связано с благоприятными погодными условиями.
В целом наблюдения показали, что фенологические фазы для данного вида достаточно стабильны и, по крайней мере, цветение и плодоношение проходят примерно в одни и те же сроки. Это показано также и О.А. Каримовой (2004) в лесостепном Предуралье РБ.
