Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Литературный обзор orchidaceae (морфология, эколого-ценотическая характеристика, популяционная биология, вопросы охраны)
ГЛАВА II. Природные условия района исследования 18
2.1. Геоморфология 19
2.2. Климат 21
2.3. Гидрология 22
2.4. Растительность и почвы 23
ГЛАВАIII; Материал и методы исследования 28
ГЛАВА IV. Анализ флоры орхидных западного забайкалья 35
4.1. Видовое разнообразие 35
4.1.1 .Конспект орхидных в Западном Забайкалье
4.2. Ботанико-географическая характеристика 57
4.3. Анализ распространения орхидных в Западном Забайкалье
ГЛАВА V. Фитоценотическая приуроченность и экология местообитаний орхидных 75
5.1 .Фитоценотическая приуроченность орхидных в Западном Забайкалье
5.2. Экология местообитаний (на примере модельных видов рода Dactylorhizd)
5.3. Экология местообитаний (на примере модельных видов рода Cypripedium) <
ГЛАВА VI. Структура и состояние ценопопуляций видов рода dactylorhiza и cypripedium в западном забайкалье 111
6.1. Структура надземных побегов (морфологические особенности изученных видов) 103
6.2.Возрастная и пространственная структура ценопопуляции видов рода Dactylorhiza 8
6.3 .Возрастная и пространственная структура ценопопуляции видов рода Cypripedium
б.4Сравнительный анализ структуры и состояния изученных ценопопуляции 159
6.5.Корреляционный анализ связи параметров ценопопуляции и абиотических факторов
ГЛАВА VII . Вопросы и меры охраны орхидных в западном забайкалье 170
Выводы 178
Литература 180
- Геоморфология
- Видовое разнообразие
- .Фитоценотическая приуроченность орхидных в Западном Забайкалье
- Структура надземных побегов (морфологические особенности изученных видов)
Введение к работе
Актуальность исследования. Orchidaceae одно из самых интересных семейств среди покрытосеменных растений. Повышенное внимание многих исследователей к семейству определяется не только его декоративными качествами, но и особенностями биологии: наличием недифференцированного зародыша, вторичного покоя, микосимбиотрофизма. В силу этих особенностей орхидеи являются одним' из наиболее уязвимых компонентов в растительных сообществах (Аверьянов, 2000).
Сейчас имеется несколько направлений, посредством которых происходит изучение данного семейства. Все они имеют разные методы, но основополагающая задача одна — изучить и сохранить представителей семейства Orchidaceae. Это проблема рассматривается также в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований.
Орхидные умеренных широт, в основном, исследованы на популяционно-отногенетическом уровне, также большое внимание уделено экологии видов и в настоящее время имеется ряд обобщающих работ (Вахрамеева и др., 1994). Но вопросы распространения как всего семейства, так и отдельных его представителей, остаются еще не решенными, требующими дальнейшего исследования.
Большой интерес вызывает изучение этого семейства на территориях со своеобразными природно-климатическими условиями: резко-континентальным климатом, орографическими особенностями и др. Такой интерес обусловлен выявлением адаптационных возможностей представителей данного семейства в экстремальных условиях.
Территория Западного Забайкалья наиболее интересна для исследования, так как здесь прослеживается влияние оз. Байкал, что создает своеобразные природно-климатические условия для произрастания видов семейства Orchidaceae.
Поэтому изучение распространения, экологии и видового состава орхидных в Западном Забайкалье имеет основополагающее значение для современного исследования растительного покрова и сохранения его биоразнообразия.
Цель исследования — установить эколого-биологические особенности представителей семейства Orchidaceae в Западном Забайкалье.
Исходя из цели работы, были определены следующие задачи:
Выявить видовое разнообразие орхидных, распространение и фи-тоценотическую приуроченность в Западном Забайкалье;
На основе анализа абиотических экологических факторов дать оценку экологии местообитаний видов орхидных;
Дать характеристику ценопопуляций (на примере родов Dacty-lorhiza и Cypripedium)'. численность, плотность, возрастную и пространственную структуру;
. 4. Обосновать состояние ценопопуляций изученных видов орхидных в Западном Забайкалье.
Научная новизна. Впервые для территории Западного Забайкалья составлены карты-схемы распространения; орхидных, определены их встречаемость и выявлены центры видовой насыщенности.
Исследованы численность, плотность, возрастная и пространственная структура ценопопуляций орхидных. Дана оценка состояний ценопопуляций модельных видов орхидных разных жизненных форм в Западном Забайкалье.
Впервые в Западном Забайкалье изучены, абиотические экологические факторы мест их обитания (кислотность, увлажнение, механический состав почвы,.освещенность) и их взаимосвязь с ценопопуляционными параметрами орхидных. Дана экологическая- характеристика видов орхидных (представителей родов Dactylorhiza и Cypripedium).
Практическая значимость. Данные по состоянию ценопопуляций видов орхидных и инвентаризационные карты-схемы можно использовать для уточнения списков охраняемых объектов на особо охраняемых территориях и Красной книги Республики Бурятии. Информация о редких видах орхидных, а также полученные данные по экологии видов орхидных могут быть использованы в учебных курсах ботанических и экологических дисциплин естественных факультетов региональных вузов, ссузов и школ.
Основные положения, выносимые на защиту:
Орхидные (30 видов) распространены спорадически, выделено три группы по частоте встречаемости, что обусловлено мозаичностью фитоценозов в Западном Забайкалье;
Cypripedhim guttatum характеризуется широким экологическим диапазоном и представлен в различных сообществах. Ценоареал видов рода Dactylorhka ограничен лугово-лесными сообществами. Освещенность местообитания оказывает среднее положительное влияние на возрастную структуру ценопопуляций;
Формирование ценопопуляционных локусов разного уровня агрегированно-сти обусловлено особенностями биологии изучаемых видов и определяет их особый тип стратегии.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2005 - 2009), региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье» (Благовещенск, 2004), на конференциях «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2003), «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее» (Горно-Алтайск, 2008). На конференции, посвященной Государственному природному заповеднику «Джергинский» (Улан-Удэ, 2005). А также на ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов Бурятского государственного университета (2005 - 2008).
По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 1 в изданиях, рекомендованных ВАК.
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 220 страницах машинописного текста, состоит из введения, семи глав, выводов, двух приложений и списка литературы, включающего 212 наименования, из них 12 на иностранном языке. Работа содержит 23 таблицы, 30 карт-схем, 52 рисунка.
Автор выражает искреннюю признательность всем тем, кто оказывал постоянную помощь и поддержку в процессе работы. Прежде всего глубокую благодарность своему руководителю: к.б.н., профессору Людмиле
7 Капитоновне Бардоновой. А также к.б.н., с.н.с. О.А. Аненхонову, заведующему лаборатории флористики и геоботаники ИОЭБ СО РАН и д.б.н., профессору Б-Ц. Б. Намзалову, заведующему кафедрой ботаники БГУ за бесценные консультации, советы и критические замечания. Особую признательность за консультации и ценные замечания хочется выразить сотруднику ЦСБС СО РАН д.б.н. В.А. Черемушкиной, сотруднику Московского педагогического государственного университета д.б.н. И.В Татаренко. С выражением искренней признательности за постоянную помощь, поддержку и ценные советы автор благодарит к.б.н. Г.В. Бурдуковскую. Автор признателен за помощь* в организации экспедиционных исследований заместителю ГУ "Бурприрода" С.Д. Подпрутному, госинспектору Прибайкальского заказника А.В. Быкову, сотруднику Байкальского Биосферного заповедника к.б.н. E.F. Мартусовой, учителю биологии Байкало-Кударинской средней школы Малановой Т.А. Автор благодарит специалистов-почвоведов за консультации и помощь в проведении анализов^ почв* д.б.н. Н.Б. Бадмаева сотрудника лаборатории экологии и географии почв<ИЭОБ СО РАН и сотрудни-ковжафедры ботаники^БГУ к.б.н. Ч:Ц. Митупова, к.б.н. И'.П. Быкова. Автор искренне признателен сотрудникам'лаборатории флористики и геоботаники^ИОЭБ СО РАН к.б.н. Т.Д: Пыхаловой, к.б.н. Н.К. Бадмаевой, к.б.н. Л.В. Кривобоко-ву за советы и консультации, а также практическую помощь. С выражением признательности автор благодарит сотрудников кафедры ботаники Бурятского государственного университета за поддержку и содействие в организации экспедиций, а также за предоставление специализированной литературы и оборудования. В заключение, автор хотела бы выразить сердечную благодарность своей семье за помощь и поддержку.
FJMBmi: ЛИШРАШУРНЪШОБЗОР ORCHIDAeEAE (морфология; эколого-ценотическая характеристика; популяционная биология; вопросы?охраны)-
Семейство Orchidaceae крупное среди однодольных растений, насчитывающее 25000 видов, из 750 родов (Буш, 1959; Даддингтон, 1972; Старостенкова, 1981; Герасимов, 1988; Яковлев, 1997; Миркин, 2002; Коновалова^ 2005), а по некоторым данным гораздо больше - 35000 видов, из 800 родов (Burgeff, 1909;: Еордеева,. 1986; Денисова, Вахрамеева, 1980; Вахрамеева, 1991; Аверьянов,1991);
Орхидные космополиты; Они встречаются- почти во всех пригодных
для: обитания растений областях земли. : (Буш, 1959; Аверьянов, 1990а;
Коновалова, 2005). Но данным PIE. Dresslera (1981) в тропической Америке:
встречается* 8266 видов орхидных, из 306 родов. В?тропической Азии - 6800
видов,, из 250- родові (Arditti, 1980;: Summerhayes, 1951; Семенова, 2001); В;
умеренном поясе флора орхидных; гораздо^ беднее, чем в тропических
широтах (Флора, Сибири,; 1987; Губатов, 2002; Перебора, 2002, 2003). Но
данным ФЛЇ. Бригера,. на . умеренные широты северного* полушария
приходится только 900 видов, из 75'родов (Татаренко; 1996): Натерритории
России произрастает 136 видов орхидных, из, 45.родов (Черепанов, 1995;
Татаренко, 1996). Таксономическое разнообразие орхидных отмечено на
Дальнем Востоке (65 видов из 33 родов)' (Перебора, 2003) и на Кавказе (50
видов* из 19 родов) (Ковалева, 2006). Эти территории максимально
приближены к юго-восточному и малоазиатскому центру видового
разнообразие орхидных (Аверьянов,.. 19916). '
Некоторые виды орхидных имеют обширные: ареалы- (Cypripedium calceolus, Gypripedium macranthon, Epipogium aphylhimw дрО; но повсеместно они встречаются очень редко; Многие виды, встречаются на территории России на границах своих ареалов.-Например, в Восточной Сибири проходит западная граница ареала у дальневосточных видов - Lysiella oligantha, Platanthera hologllotis, Tiilotis fuscescens. Наиболее богаты орхидеями:
9 восточные и центральные районы европейской части России, где встречаются как европейские, так и евроазиатские виды. В европейской части с севера на юг число видов орхидных имеет тенденцию к увеличению в лесной зоне и снижению в степной (Вахрамеева, 1991).
Морфологическая характеристика
Стебли большинства орхидных характеризуются симподиальным и моноподиальным ростом. Растения с симподиальным ростом имеют систему многолетних побегов, плагиотропные части которых образуют корневище, покрытое чешуевидными листьями, а ортотропные части с нормальными и чешуевидными листьями возвышаются над субстратом. Верхние из чешуевидных листьев корневищ несут почки возобновления (рис. 1).
Рис. 1. Схема типов ветвления (по И.В. Татаренко, 1996): 1. - моноподиальная форма роста; 2 - симподиальная форма роста, с конечным соцветием; 3- то же с боковым соцветием.
Моноподиальные растения имеют ортотропную надземную и подземную части. Ежегодное возобновление подземного побега происходит из клубня (тубероида), выполняющего не только функцию возобновления, но и питания проростка. К концу вегетации формируется второй, молодой клубень, погружающийся в почву с помощью столона, из которого вырастает надземный побег на следующий год (Герасимов, 1988; Тихонова, 1983; Смирнова, 1990; Вахрамеева, 1991; Михеев, 1993; Перебора, 2002; Татаренко, 2006).
Листья орхидных простые, тонкие, мясистые влагалищные или стеблеобъемлющие, часто с выраженным сочленением пластинки и влагалища, но всегда с дуговидным параллельным жилкованием. У одних видов листья более менее равномерно распределены по стеблю (Cypripedium, Epipactis); у других, все листья собраны в розетку при основании побегов (Orchis, Goodyera), у третьих, в основании побегов листья крупные нормально развитые, а вверх по стеблю они постепенно уменьшаются (Gymnadenia, Dactylorhiza). Форма листовой пластинки разнообразна: лилейная, ланцетная^ (Gymnadenia, Dactylorhiza), овальная, эллиптическая, яйцевидная ^(Cypripedium, Lister a, Malaxis и др.). Окраска листьев у орхидных обычно > однотонная, но у некоторых представителей- рода Dactylorhiza на листьях имеются, светлые или темные пятна, образующие своеобразный рисунок.
Подземные органы. Орхидные можно условно*разделить на растения со стеблекорневыми тубероидами* и корневищем. Характерная структура, орхидей - стеблекорневой тубероид (Татаренко, 1996), образующийся из придаточных корней. Часто- форма тубероидов является одним из основных признаков, определяющих различия между родами. Тубероиды бывают пальчаторазделенные (Dactylorhiza, Gymnadenia), цельные, овальные (Orchis, Neottiante).
У орхидных достаточно распространенной формой подземных органов является корневище. Оно образовано из горизонтальных частей побега, покрытых чешуевидными листьями, в пазухах которых закладываются почки возобновления, дающие начало новым побегам. Корневища могут быть укороченными или длинными, тонкими и ползучими (Goodyera).
Также встречается интересная корневая система у гнездовок. Их корневище сильно ветвистое, с отходящими многочисленными- тонкими корнями.
Эколого-фитоценотическая характеристика
Орхидные можно отнести к гемиэвритропным растениям. Они довольно чувствительны к почвенным, ценотическим и микроклиматическим условиям. Большинство видов приурочено к определенным экологическим условиям обитания (Перебора, 2002). Но, несмотря на это, произрастают орхидные почти везде: от склонов самых высоких гор до лесных просторов равнин; от болот и водоемов, до сухих степей и пустынных оазисов. Большинство орхидных не поднимаются выше 2000 м над уровнем моря, но некоторые встречаются у верхней границы леса и даже достигают высоты 5000 м над уровнем моря (Жизнь растений, 1982; Артамонов, 1989). Первичным местообитанием наземных орхидных считаются тенистые или светлые влажные леса (Аверьянов, 1991а, 19916). На территории России наиболее близки к этому типу растительности — хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока (Татаренко, 1996). Многие виды орхидных эволюционно связаны с моховыми субстратами вследствие перехода от эпифитного к вторично наземному существованию (Вахрамеева, 1991).
Широта экологической амплитуды видов орхидных, как правило, не связана с размерами ареала (Татаренко, 1996; Вахрамеева и др., 1994).
Многие орхидеи не обнаруживают строгой связи с определенными растительными сообществами: любка, ятрышник, мякотница встречаются как на лугах, так и по окраинам болот; но есть только лесные - башмачки, калипсо, гнездовка, гудайера; только болотные - хаммарбия болотная (Nilson, 1979; Вахрамеева, 1980; Краен, кн..., 1988; Левицкая, 1993; Перебора, 2003).
Популяционная биология орхидных
При изучении биологии и экологии орхидных многие исследователи большое внимание уделяют ценопопуляциям представителей данного семейства. Ценопопуляции многих орхидных малочисленные в силу редкости их видов иногда встречаются ценопопуляции, состоящие из нескольких экземпляров растений. Изучение популяционной биологии
12 орхидных позволяет более углубленно подойти к разработке мер- для их
охраны.
Популяционная биология- орхидных привлекает внимание многих, исследователей; как в нашейг стране, так и зарубежом (Wells, 1967, 1981;, Никитина-Денисова, 1980; Вахрамеева,. Денисова, Л 975, 1980а,. 19806, 1983а; 19836^ 1987;: Денисова, Никитина, 1986; Мельник, 1991; Willems, 1982; Willems, eds, 1998; Willems; Вік, 1991; Блинова, 1995; Тимченко, 1996; Быченко; 1992, 1999; 2008; Вахрамеева; Варлыгина и др:, 1997; Дьячкова,, 1997; Willems, Melser, 1998; Татаренко; 1991, 1996^ 1997; Виноградова, 1998;. 1991 і,.-1997; Баталов, 1998; Полковникова,,2001;:Иванова, 2001; Плотникова, 2001; Вахрамеева; 2000; 2003;: Єтецук; 2004; Панченко; 2007> Вопросы-популяционной биологии орхидных Байкальской; Єибирш рассмотрены ві, работах А^Є: Краснопевцевой (1999; 2007), Є.Б; Будаевош (2002 а, б; 2006)^ E.F. -Мартусовой? (2004); Изучение ценопопуляциш дикорастущих представителей; семейства^ орхидных проводится; почти во* всех регионах нашеш страны, и в большинстве случае основывается? на выявлении численности* и^ возрастной: структуры» ценопопуляций орхидей: и относится/ к популяционно-онтогенетическому направлению.
При оценке состояниященопопуляцийорхидньш не только учитывают общую численность вида, но и соотношение особей разных возрастных групп (Вахрамеева, Денисова,. 1983).
Численность популяций орхидных - это общее число особей всех возрастных состояний; за исключением семян; протокормов, на территории данного местообитания* (Татаренко; 1996): Снижение численности особей угрожает существованию вида: (Воронцова и др., 1976; Любарский, 1988; Ценопопуляций растений, 1977). Наряду с этим, известно; что; для? видов, редкость которых обусловлена, особенностями их биологии, малая численность еще не: представляет угрозы;для их существования» и; наоборот, довольно высокая численность при' отсутствии. молодых особей может свидетельствовать о критическом состоянии популяции. В связи с этим, при
13 оценке состояния- редких и особенно исчезающих видов важно иметь представление о возрастном составе популяции (Вахрамеева, Денисова, 1983).
Возрастное состояние особи выделяется на основе ряда морфологических и биологических признаков (Ценопопуляции растений, 1976).Основными отличительными признаками возрастного состояния надземной части видов орхидных являются: число жилок, число листьев, высота побега, длина соцветия, число цветков в соцветии и другие; в подземной части - число клубней, тубероидов, их размеры, а также число придаточных корней* и их размеры (Вахрамеева, Денисова; 1983; Быченко, 1999,2008).
Однако, в настоящее время; все чаще появляются работы, где описывается «что о возрастном состоянии особи можно судить только по ее надземной части, так как коэффициент корреляции между морфологическими признаками»подземных и надземных органов; по крайне мере, у формирующих тубероиды орхидных, достаточное высок: г=0.7» (Вахрамеева, Денисова, 1980в, с. 78). На такие же критерии при выделении возрастного состояния орхидных указывают Т.М., Быченко (1999), В.И. Стецук (2004), Л.В. Герасимович (2004), Е.С. Пушай (2006) и др.
У орхидных выделяют следующие возрастные состояния: р -проростки, ведут преимущественно , подземный образ жизни, продолжительность этого возрастного периода 2-3 года (представители родов Platanthera, Orchis, Dactylorhiza и др.), реже 5-9 лет (Epipactis helleborine); j
- ювенильное состояние у большинства орхидных продолжается 2-3 года; im
- имматурное состояние, в нем растения пребывают от 1 (Malaxis
monophyllos) до 4(5) лет (Dactylorhiza incamata); v - виргинильное состояние
продолжается^ 1 - 2 (3 - 5) лет; g - генеративное состояние длится от 2 лет
(Orchis militaris) до 10 и более (Dactylorhiza fuchsii, Cypripedium calceolus)
(Nilsson, 1979; Аверьянов, 1983, 1998, 1999; Вахрамеева, 1991; Михеев, 1993;
14 Перебора, 2002; Горковенко, 2003; Мамаев, 2004; Стецук, 2004; Вахрамеева 2006; Ефимов, 2006; Thonda, 1983).
Особи одного возрастного состояния образуют возрастную группу. Оценка состояния популяций с учетом соотношения возрастных групп дает больше представлений о структуре популяции на той или иной территории, чем общая их численность (Вахрамеева, Денисова, 1983).
На необходимость учета соотношения возрастных групп особей в популяции при изучений редких и сокращающихся видов уже указывалось в публикациях (Вахрамеева, Денисова, 1980а).
Соотношение численности разных возрастных групп, а также наличие или отсутствие соответствующих групп было положено Т.А. Работновым (1978, 1950) в основу классификации популяций. Им выделено три типа популяций: 1) инвазионная - популяция, состоящая преимущественно из молодых прегенеративных (виргинильных) особей; 2) нормальная (гомеостатическая) популяция - популяция, содержащая особи всех, возрастных групп (полночленная) в случае отсутствия особей каких-либо возрастных групп - неполночленная; 3) регрессивная - популяция с преобладанием субсенильных и сенильных особей
Л.Б. Заугольновой (1993) было установлено, что возрастные спектры нормальных ценопопуляции некоторых видов обладают значительным сходством в определенном диапазоне условий, что позволило выделить базовый (характерный) спектр свойственный виду в этих условиях. Базовый спектр рассматривается как обобщенная характеристика динамически равновесного состояния популяции, к которому она стремится после 'отклонений, вызванных влиянием внешних воздействий. Базовый спектр является модальной характеристикой дефинитивных популяций. По положению абсолютного максимума в спектрах онтогенетических состояний было выделено четыре типа базовых спектров нормальных ценопопуляции с максимумами в прегенеративнои части ценопопуляции, с максимумом на особях gi, g2, ss.
!5 Базовые возрастные спектры ценопопуляций орхидных приведены в
работах И. В. Татаренко (1996, 1999). Для большинства ценопопуляций
орхидных характерен правосторонний тип базового спектра с максимумом на
взрослых вегетативных или генеративных особях. Конкретные спектры
ценопопуляций могут проявлять как большое сходство с базовыми
спектрами, так и значительно отличаться от них. Динамичность возрастных
спектров связана с тремя основными причинами: типом жизненной формы,
экологическими условиями, характером и интенсивностью антропогенного
воздействия. Динамичность возрастных спектров, связанная с типом
жизненной формы, обусловлена такими биологическими характеристиками
вида, как преобладающий способ размножения, продолжительность
отдельных возрастных периодов и онтогенеза в целом.
Более динамичными возрастными спектрами и более значительными колебаниями численности особей- характеризуются орхидные со стеблекорневыми тубероидами с преобладающим семенным способом размножения, а также виды с надземными побеговыми клубнями. Наиболее стабильными остаются ценопопуляций многолетних корневищных орхидей с продолжительным (до 15-25 лет и более) жизненным циклом и генеративным периодом. Значительные колебания-.численности и возрастного состава также отсутствуют у орхидных с выраженной способностью к вегетативному размножению: длиннокорневищных, корнеотпрысковых, с ползучими побегами, ряда видов со стеблекорневыми тубероидами (Татаренко, 1999).
Вопросы охраны
Впервые вопрос об-охране орхидей был поднят в Европе в конце XIX века. В Швейцарии было принято решение об охране Cypripedium calceolns L., ставшего первым охраняемым видом. В начале XX века этот вид стали также охранять в Дании, Германии, Франции. Большие работы по изучению орхидей, объяснению^ причин сокращения численности и разработке мер охраны проводятся в ФРГ и других европейских странах. В ГДР взяты под охрану все дикорастущие орхидеи. А в 1962 г. при Институте краеведения и
охраны природы создана специальная рабочая группа по изучению и охране орхидных (Вахрамеева, Денисова, 1980а; Вахрамеева, 1991). Существует специальные европейские конгрессы по изучению ценопопуляций орхидных (Рост, 1980).
Началом работы по исследованию проблемы охраны флоры в современный период следует считать решение об учете видов растений флор СССР, нуждающихся в охране, принятое в 1972 г. Всесоюзным ботаническим обществом Научным советом АН СССР по проблемам «Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» (Ковалева, 2006). В результате был составлен список редких и исчезающих растений флоры СССР, насчитывающий около 4000 видов. Среди них представители семейства Orchidaceae, насчитывали 34 вида, а в Красной книге РСФСР - 44 вида, из которых в Западном Забайкалье отмечено 12 видов (Краен...кн. РБ, 2002), при общем видовом разнообразии 30 видов.
Многие виды орхидных охраняются на территории заповедников и заказников (Краен...кн. РСФСР, 1988) но, несмотря на применяемые меры охраны, численность ценопопуляций некоторых видов орхидных снижается. По данным Варлыгиной (2003), численность ценопопуляций Cypripedium calceolus во многих заповедниках сократилась, уменьшилось число местонахождений Liparis loeselii.
В последнее двадцатилетие в России активно идет процесс создания региональных Красных книг ( Краен, кн. РТ, 1999; Краен, кн. РА, 2000; Краен, кн. Ирк. об., 2001; Краен, кн. РБ, 2002; Краен, кн. Томе. Об., 2002), что позволяет обобщить данные о состоянии популяций редких орхидных.
В целом, проблеме охраны орхидных умеренных широт, в том числе, и в Байкальской Сибири посвящена довольно обширная литература (Харкевич, 1981; Голубева, 1983; Артамонов, 1989; Арьяжапов, 1989; Пыхалова, Аненхонов, 1998; Краснопевцева, 1999; Липаткина, 1999; Будаева, 2002а, 20026, 2006; Федотов, Евстегнеев, 2003; Герасимович, 2004;
17 Горчаковский, 2004; Андриевская, 2004; Мартусова, 2004; Горковенко, 2003;
Зарубин, 2003; Рупышев, 2004).
***
Таким образом, таксономическое разнообразие и эколого-биологические особенности орхидных определяют достаточно широкое их распространение по территории земного шара.
Особая «пластичность» биологии и экологии орхидных позволяет им занимать самые разнообразные местообитания. Но, несмотря на это, виды семейства Orchidaceae представляют собой одну из наиболее уязвимых групп растений, которая требует пристального изучения их эколого-биологических особенностей, в связи с вопросами охраны.
Геоморфология
Характерной особенностью рельефа Западного Забайкалья являются обширные и глубокие межгорные впадины, занятые реками и озерами. Водораздельные пространства представляют собой либо высокие крутостенные горы, либо холмистые полого-волнистые поверхности. Наиболее крупные межгорные впадины, по которым текут большие притоки Байкала, имеют сложное строение и образуют систему террас (Нагорья Прибайкалья и Забайкалья, 1974; Географ..., 1976; Базаров и др., 1981).
На юго-западе Западного Забайкалья расположена Тункинская котловина. Это субширотное межгорное понижение, с севера ограниченно высокими хребтами, входящими в систему Восточного Саяна, а с юго-запада продолжением Хамар-Дабана (рис. 2).
Вдоль южного и юго-восточного побережья Байкала тянется Хамар-Дабан, состоящий из ряда горных цепей и узлов. Хамар-Дабан является водоразделом Байкала и Иркута, с одной стороны, и притоками Селенги - с другой. Горные сооружения Хамар-Дабана резко расчленены глубокими долинами и ущельями. Абсолютные высоты хребта повышаются с востока на запад и достигают максимума в верховьях рек Зун-Мурина и Джиды (около 2200-2300 м) (Буянтуев, 1957; Только, 1973; Луг, 1978).
Между хребтами Хамар-Дабан и Улан-Бургасы расположена широкая равнинная дельта р. Селенги, она сложена громадной толщей современных и более древних четвертичных песков, под которыми сохранились и третичные дельтовые отложения. К северо-востоку от дельты Селенги расположен массивный хребет Улан-Бургасы, состоящий из ряда горных цепей и отрогов, заполняющих большую территорию между нижним участком Селенги на юге и рекой Туркой, впадающей в Байкал на севере (Бех и др., 2001). На западе Улан-Бургасы своей предгорной частью примыкает к восточному побережью Байкала, а на востоке - к долине реки Курба (левого притока Уды). Поверхность хребта в основном полого-волнистая, слабо расчленена неглубокими ложбина 20 ми верховьев рек и покрыта лесной растительностью. Главные высоты хребта Улан-Бургасы не превышают 2000 м абсолютной высоты.
На север от рек Турки и Курбы-тянется Икатский хребет, отроги и высокие плоские гребни которого покрыты лесом и служат водоразделами между Туркой, Баргузином и верховьями р. Витим. Один из больших отрогов Икатско-го хребта, расположенный между нижним течением р. Баргузин и р. Турки, носит название Голондинского хребта. Главные высоты Икатского хребта не превышают 2000 м абсолютной высоты; северные склоны его образуют левый борт Баргузинской тектонической котловины (Преображенский, 1959; Салоп, 1964).
К востоку от северной части Байкала, окаймляя Баргузинскую котловину с северо-запада, тянется наиболее высокий хребет Байкальской горной области — Баргузинский. Южная часть Баргузинского хребта характеризуется меньшими высотами (от 1500 до 2000 м над уровнем моря) и называется Чивыркуйским плато (Букс и др., 1969; Базаров и др;, 1981; Баргузинская кот., 1993).
На северо-восток от северной оконечности Байкала тянется обширная Верхне-Ангарская котловина общим протяжением около 400 км. Котловина эта окаймлена высокими гольцовыми хребтами - Верхне-Ангарским (с севера) и Северо-Муйским (с юга). Верхне-Ангарский хребет служит водоразделом между притоками северного берега Байкала и реками, впадающими в р. Витим. Вершины хребта достигают 2400-2500 м абсолютной высоты и поднимаются значительно выше верхней границы леса (Павловский, 1948; Буянтуев, 1957; Салоп, 1964; Природные условия..., 1976; Кузьмин, 2003).
Горно-котловинный характер рельефа Западного-Забайкалья, положение территории в центре Азии, в удалении от морей и океанов .сыграло решающую роль в формировании своеобразного местного климата - резкоконтинентального (Жуков, 1965; Картушин, 1969; Мизандронцева, 1985; Имет-хенов, 1990). Степень континентальное по Ценкеру, в разных районах колеблется от 62% на побережье оз. Байкал, до 90% в межгорных котловинах. Зима в Западном Забайкалье продолжительная, очень холодная, сухая, с устойчивыми морозами. В середине зимы (январь) температура днем -18, -24 (min 40), ночью опускается до -23 - 30. Осадки выпадают в виде снега, толщина снегового покрова 10-60 см. Первый снег появляется в первой декаде ноября. Сходит снеговой покров в конце апреля, начале мая. Широко развиты туманы. Грунты промерзают на глубине до 1,5 м (Преображенский, 1959; Мизан-дронцева, 1985).
Весна характеризуется резкими колебаниями температуры, сильными ветрами, малооблачной погодой. Дневные температуры положительные, по почвам возможны заморозки (-4 -8 С). При сильных ветрах и снегопадах бывают метели. В апреле, в полуденные часы наблюдается самая низкая относительная влажность (30%) (Картушин, 1969,1993).
Лето (конец мая - конец августа) теплое засушливое во второй половине. Преобладает теплая, малооблачная погода. Температура днем 16-25 , ночью 100-15С.Во второй половине лета (июль - август) выпадает небольшое количество осадков (55 % всей годовой суммы) (Жуков, 1965).
Осень (конец августа — середина октября) непродолжительная, часто пасмурные и дождливые дни. Осенний период холоднее и влажнее весеннего. Осадки выпадают в виде дождей, но в конце сезона в виде снега.
В Западном Забайкалье преобладают северо-западные и западные ветра. Горный рельеф определяет неравномерное распределение осадков по территории. Меньше всего осадков выпадает в сухостепных и степных районах межгорных котловин, где средняя годовая сумма их не превышает 350 мм (Природные условия..., 1979;Мизандронцева, 1985; Татарников, 1993).
Видовое разнообразие
На территории Западного Забайкалья произрастает 30 видов семейства Orchidaceae, относящихся к 20 родам: Cypripedium calceolns L., С. giittatum Sw., С. macranthon Sw., Dactylorhiza omenta (O.F. Muel) Soo, D. incarnata (L.) Soo, D, salina (Turcz. Ex. Lindl.) Soo., D. umbrosa (Kar & kir) Nevski., D. psychrophila (Schlechter) Aver., D. meyeri (Reichenb. Fil.) Aver., D. fuchsii (Druce) Soo., Neottianthe cucidlata (L.) Schlechter., Orhis militaris (L.), Herminium monorchis (L.) R. Br., Coeloglossum viride (L.) C. Hartm., Gymnadenia conopsea (L.) K. Br., Lysiella oligantha (Turcz.) Nevski, Platanthera hologlottis Maxim. [Limnorchis hologlottis (Maxim) Nevski], P. bifolia (L.) Rich., Tulotis fiiscescens (L.) Czer., Epipactis helleborine (L.)Crantz., Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw., Spiranthes amoena (Bieb.) Spreng., Listera ovata (L.) R. Br., L. cordata (L.) R. Br., Neottia camtschatea (L.) Reichenb. Fil., Goodyera repens (L.) R. Br., Corallorhiza trifida Chatel., Hammarbyapaludosa (L.) O. Kuntze., Malaxis monophyllos (L.) Sw., Calypso bulbosa (L.) Oakes.
Cypripedium guttatum Sw. — Башмачок пятнистый. Фитоценотическая приуроченность Смешанные, сосновые, еловые леса, опушки леса, заросли кустарников, заболоченные луга, березняки, лесные поляны; окраины болот. Кабанский район: В 5 км к северо-востоку от с. Байкало-Кудара («место Ганнибал»), в зарослях кустарника с разнотравным покрытием ; В 2 км к востоку от. с. Сухая, в тенистом мшистом смешанном лесу ; В 4 км к юго-западу от. с. Сухая, в зарослях рододендрона . Курумканский район: В 13 км к северо-востоку от с. Арзгун, в березово-лиственничном лесу с примесью рододендрона, на склоне 17 (на высоте 2600 м над уровнем моря) ; В 3 км к северу от курорта Гарга, вдоль лесной дороги в березово-лиственничном лесу ; В 1 км к северо-востоку от курорта Гарга, в пойме р. Гарга в березово-лиственничном лесу ; ДЖ. 3. в.долине нижнего течения р. Джирга, в смешанном разнотравном лесу ; Окр. горы Сердце, в лиственничном лесу . Тункинский район: 300 м к востоку от с. Аршан на высоте 500 м над уровнем моря, на склоне, в смешанном лесу ; В 1 км к востоку от с. Аршан на склоне 20, на лесной поляне в смешанном лесу (1000 м над,уровнем моря) ; 800 м к востоку от. с. Аршан (на высоте 1000-м над уровнем моря) на склоне 40 в смешанном лесу ; В 3 км к востоку от дер. Зун-Мурино, в березово-лиственничном лесу . Баргузинский район: В 5 км к западу от с. Улюн, в березнякес разнотравьем . Прибайкальский район: В 5 км к юго-западу от оз. Колок, вдоль р. Сергеевка, в березово-лиственничном лесу ; В 20 км к северо-востоку от оз. Колок, на склоне 5, по правую сторону от лесной дороги, в ельнике зеленомошном ; В 3 км к юго-востоку от п. Золотой Ключ, в смешанном лесу . Селенгинский район: Окр. оз. Черное, во влажном березово-лиственничном лесу (в-1 км к северо-востоку от озера) ;
Cypripedium calceolus L.-Башмачок известняковый. Фитоценотическая приуроченность (Зветлые, смешанные леса, заросли кустарников, осиново-сосновые опушки. Распространение Селенгинский район: Окр. оз. Щучье, в березово-лиственничном лесу ; Окр. оз. Черное, в березово-лиственничном лесу . Курумканский район: В 5 км к юго-западу от с. Арзгун, в зарослях кустарника ; В 3 км к востоку от курорта Гарга, в березово-лиственничном лесу . Тункинский район: В 2 км к северо-западу от с. Аршан на высоте 1500 м над уровнем моря, на склоне 17 в смешанном лесу ; В 2 км к западу от с. Аршан на высоте 1700 м над уровнем моря на склоне 25, на лесной поляне ; В 1 км к востоку от с. Аршан на склоне 45, на высоте 1000 м над уровнем моря, в смешанном лесу ; Кабанский район: 8 км в северо-востоку от. с. Байкало-Кудара, на болоте ; Прибайкальский район: В 5 км к западу от п. Золотой Ключ, в березово-лиственничном лесу . Баргузинский район: В 6 км к западу от с. Улюн, в зарослях кустарника . Cypripedium macranthon Sw. -Башмачок крупноцветковый. Фитоценотическая приуроченность Осветленные леса, березово-лиственничные леса, лесные поляны, березняки, пойменные луга, редко болота. Кабанский район: В 5 км к северо-востоку от. с. Байкало-Кудара, на болоте ; В 3 км к северо-востоку от с. Байкало-Кудара, в зарослях кустарника ; В 5 км к юго-западу от с. Выдрино, в смешанном лесу ; БК.З. В 10 км к западу от с. Танхой, в смешанном лесу . Курумканский район: ВІЗ км к северо-востоку от с. Арзгун, в березово-лиственничном лесу ; В 5 км к юго-западу от с. Арзгун, в зарослях кустарника ; В 3 км к востоку от курорта Гарга вдоль лесной дороги, в березово-лиственничном лесу . Селенгинский район: Окр. оз. Щучье, в березняке ; Окр. оз. Черное, в березово-лиственничном лесу . Тункинский район: В 2 км к северо-востоку от с. Аршан на высоте 1500 м над уровнем моря, на склоне 17, в смешанном лесу ; В 2 км к западу от с. Аршан на высоте 1700 м над уровнем моря, на склоне 25, на лесной поляне ; В 1 км к югу от дер. Зун-Мурино, в березово лиственничном лесу4 У
Кабанский район: БК. 3. В 2 км к юго-востоку от с. Танхой, на разнотравном лугу ; БК.З. в пойме р. Безголовка, на низинном лугу ; В 2 км к востоку от с. Выдрино, на разнотравном лугу ; Окр. станции Речка Мишиха в 2 км к востоку, на лесной поляне ; В 1 км к западу от с. Выдрино, на заболоченном лугу ; В 5 км к юго-востоку от с. Выдрино, в разреженном березняке ; Окр. с. Клюевка, на низинном лугу . Тункинский район: В 1 км к северу от с. Аршан (800 м над уровнем моря), в зарослях кустарника ; В 1 км к востоку от дер. Зун-Мурино на лугу
.Фитоценотическая приуроченность орхидных в Западном Забайкалье
Шо фитоценотическощ приуроченности орхидных (рис. 9) на территоу рии Западного Забайкалья; выдел єно 7 групп видов: Г. JlQcnasi .Cypripediumcalceolus, С. guttatum, С. macranthon, Lysiella oligantha, Platanthera bifolia, Epipactis helleborine, Listera ovata, L. cordata, Neottianthe cucullata, Corallorhiza trifida, Calypso bulbosa, Goodyera repens, Epipogium aphyllum, Neottia camtschatea, Tidotis fuscescens (15видов); 2. Лесо-тундровая: Coeloglossum viride (1 вид); 3. Луговая: Dactylorhiza salina, D. umbrosa, D. cruenta, D. incarnata (4 вида); 4. Лугово-лесная: Dactylorhiza meyeri, D.fuchsii, Herminiummonorchis, Gymnadeniaconopsea, Platantherahologlottis, Malaxis monophyllos (6 видов); 5.: Лугово-болотная: Spiranthes amoena, Orhis militaris (2 вида); 6.Болотная: Hammarbyapaludosa{\ вид); 7. Тундрово-болотная: Dactylorhizapsychrophila (І вид). эколого-фитоценотические группы Рис.9. Фитоценотический спектр, исследованных видов орхидных в Западном Забайкалье. Условные обозначения: 1 - лесная, 2 - лесо-тундровая, 3 - луговая, 4 - лугово-лесная, 5 -лугово-болотная, 6 - болотная, 7 - тундрово-болотная. Наибольшее количество орхидных составляют лесные виды - 15, второе место занимают лугово-лесные виды - 6; затем остальные типы луговой группы: луговые - 4 вида, лугово-болотные - 2 вида. Последнее место разделили виды групп лесо-тундровая, болотная и тудрово-болотная (по одному виду).
Преобладание лесной группы орхидных связано с природными условиями Западного Забайкалья, в частности, господством и разнообразием лесного комплекса. Некоторые виды орхидных являются неотъемлемыми компонентами и диагностическими видами лесных фитоценозов.
Видами с узкой экологической амплитудой являются Calypso bulbosa, Neottianthe cucullata, Listera ovata, L. cordata, Lysiella oligantha а также лесной бриофилл - Epipogium aphyllum. Это исключительные виды, их редкая встречаемость объясняется не только особенностями биологии и экологии, но и уничтожением их естественных местообитаний, а также деградацией сообществ в результате антропогенной деятельности (вырубка леса, строительство дорог, выпас и прогон скота). Типичными лесными видами являются Calypso bulbosa, Epipactis helle-borine, Neottianthe cucullata, Epipogium aphyllum. Goodyera repens встречается практически по всей исследованной территории, приурочена к тенистым замшелым лесам (рис. 10). К лесным видам относятся представители рода Cypripedium {Cypripedium calceolus, С guttatum, С. macranthori). Вид Cypri-pedium calceolus встречается, в основном, в смешанных лесах. Cypripedium macranthon можно встретить не только в лесах различного типа, но также и на болотах (Кабанский р-н, в 5 км к северо-востоку от с. Байкало-Кудара), в березняках (Селенгинский р-н, окр. оз. Щучье).
Фитоценоз вида Goodyera repens. Условные обозначения: а - Goodyera repens; б -замшелый лес (окр. с. Сухая) Cypripedium guttatum широко распространенный вид на территории исследования, приурочен к различным сообществам: березово-лиственничным лесам, лесным опушкам, зарослям кустарников, заболоченным лугам, березнякам и др. (табл. 6). Corallorhiza trifida преимущественно отмечена в сырых смешанных лесах, березово-лиственничных лесах, по берегам рек, но иногда встречается на болотах, сырых лугах, в зарослях кустарников. В отдельную группу выделен вид Coeloglossum viride. Данный вид произрастает в лесах различного типа и в лишайниковой тундре. К луговым сообществам приурочены некоторые представители рода Dactylorhiza. Они встречаются на заболоченных лугах (D. salina - на солонцеватых лугах). Dactylorhiza incarnata и D. umbrosa можно встретить также в разреженных ельниках (Кабанский р-н, окр. с. Выдрино). Отдельно выделены лугово-лесные виды: Dactylorhiza meyeri, D. fuchsii, Herminium monorchis, Gymnadenia conopsea, Platanthera hologlottis, Malaxis monophyllos. Эти виды можно встретить в ельниках, на сырых болотистых лугах, осоково-разнотравных лугах, а также в разреженных лесах и лесных полянах, смешанных, березово-лиственничных лесах. К лугово-болотной группе отнесены два вида Spiranthes атоепа и Orhis militaris. Spiranthes атоепа произрастает на торфяных болотах (рис. 11), сырых приречных лугах, осоково-разнотравных лугах. Фитоценоз вида Spiranthes атоепа. Условные обозначения: а - вид Spiranthes атоепа; б - торфяное болото (окр. с. Улюн)
Структура надземных побегов (морфологические особенности изученных видов)
Возрастное состояние орхидных определяют на основе анализа морфологических данных,"полученныхпри измеренииморфологической структуры надземных и подземных органов (Вахрамеева, Денисова, 1983).
Изучение подземных органов орхидных негативно сказывается на их жизнедеятельности, так как может привести к сокращению-численности ценопопуляций. В. результате, при изучении некоторых ценопопуляций орхидных (ценопопуляций видов Cypripedium macranthon, Dactylorhiza fuchsii, D. meyeri, D. umbrosa) мы придерживались методики, исключающей выкапывание растений из почвы (Денисова, Никитина, Заугольнова, 1986). Остальные ценопопуляций (5ЦП вида Cypripedium guttatum, 2ЦП Dactylorhiza cruenta и 1ЦП D. sa-lina), были изучены по стандартным методикам Т.А. Работнова (1987), Л.Б. Заугольнова (1991) и других.
Методика изучения ценопопуляций редких видов орхидных, исключающая выкапывание растений (Денисова, Никитина; Заугольнова, 1986) приводит к усложнению вьщеления счетной единицы ЦП для короткокорневищных и ползучекорневищных жизненных форм (Герасимович, 2004). В литературе выделены два типа счетных единиц (Ценопопуляций растений, 1976; Злобин, 1989; Заугольнова, 1991, 1993; Быченко, 1999): 1. Морфологическая счетная единица — представляет собой целостный организм, возникающий половым или бесполым путем, которая используется при изучении вегетативно мало подвижных или неподвижных жизненных форм растений. 2. Фитоценотическая счетная единица — центр воздействия растения на среду. Используется при изучении вегетативно подвижных, дерновинных и ко-роткокорневишных жизненных форм растений.
У значительного числа жизненных форм растений (стержнекорневые, клубнекорневые, луковичные и др.) в качестве счетной единицы используется особь, которую также можно отнести к морфологической- счетной единице (Злобин, 1989).
Выделение счетной единицы у представителей- семейства Orchidaceae затруднено в силу особенностей биологии видов. У вегетативно подвижных видов орхидных счетной единицей может быть часть особи или побег. Это виды Cypripedium guttatum, Listera cordata, Herminium monorchis. Особое внимание привлекает вид Goodyera repens — ползучекорневищное растение. Партикулы одного вегетативного происхождения! очень тесно сплетены- между собой и образуют клон. По данным Герасимович (2004), счетной единицей у Goodyera re-pens является клон, а по Быченко (1999), побег или куст.
У короткокорневищных видов, таких как Cypripedium calceolus и С. тас-ranthon счетной единицей может служить побег, так как границы их клонов плохо очерчены. Для тубероидных видов орхидей, например представителей рода Dacty-lorhiza счетной единицей принято считать каждую особь (как правило, они имеют генеративное происхождение).
Морфометрические показатели отражают размерные характеристики особей, изменяющиеся как во времени, так и в пространстве (в разных эколого-географических условиях и при разном режиме использования сообществ) (Быченко, 1999). Поэтому сравнение морфологических параметров разных регионов целесообразно, так как это дает возможность раскрыть экологический оптимум видов (табл. 14).
При сравнении морфологических показателей учитывались природно-климатические условия регионов. Как видно из таблицы 14 морфологические параметры модельных видов орхидных отличаются от таковых в других регионах РФ. Общее отмечается в таких морфометрических параметрах как число листьев и число жилок, различие, в параметрах - длина и ширина листовой пластинки.
В целом, некоторая общность морфометрических параметров забайкальских орхидей наблюдается с таковыми Республики Алтай и Иркутской областью, что, возможно, связано с похожими природно-климатическими условиями исследуемых территорий
