Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 . Природные условия района исследования 10
1.1. Рельеф 10
1.2. Климат 13
1.3. Почвы 16
1.4. Растительность 19
Глава 2 . Эколого-биологические особенности видов рода Ulmus 24
2.1. Морфология Ulmus pumila, U. macrocarpa, U. japonica 24
2.2. Особенности анатомического строения листа Ulmus pumila, U. macrocarpa, U. japonica 26
2.3. Сезонный ритм развития Ulmus pumila, U. macrocarpa 32
41
2.4. Характер и типы прорастания семян Ulmus pumila, U. macrocarpa
2.5. Содержание и превращение запасных веществ в зимующих тканях Ulmus pumila, U macrocarpa 45
Глава 3. Анализ ценофлоры ильмовников Восточного Забайкалья 50
3.1. Некоторые пути формирования видов рода Ulmus на территории Восточного Забайкалья 50
3.2. Систематический анализ флоры ильмовников 56
3.3. Эколого-биологический анализ флоры ильмовников 62
3.4. Биоморфологический анализ флоры ильмовников 65
3.5. Географический анализ флоры ильмовников 70
3.6. Ареалогический анализ флоры ильмовников 75
Глава 4. Фитоценотическое разнообразие ильмовников Восточного Забайкалья 82
4.1. Фитоценотическая приуроченность U pumila 87
4.2. Фитоценотическая приуроченность U japonica 94
4.3 Фитоценотическая приуроченность U. macrocarpa 98
Глава 5 . Охрана и рациональное использование ильмовников. 107
Выводы 114
Литература 116
Приложение 1 135
- Рельеф
- Морфология Ulmus pumila, U. macrocarpa, U. japonica
- Некоторые пути формирования видов рода Ulmus на территории Восточного Забайкалья
- Фитоценотическая приуроченность U pumila
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия относится к числу приоритетных научных направлений. Одной из главных задач является комплексный анализ экосистем, их сохранение и поддержание в естественном состоянии.
Ильмовники — сообщества с доминированием Ulmus pumila h., U.
macrocarpa Hance, U. japonica (Rehd.) Sarg. - являются реликтовыми и вызывают особый интерес как представители неморальной растительности (Рещиков, 1973; 1975, Малышев, Пешкова, 1984, Дулепова, 1993, 1996, 1998, Плешанов, 1998, Бойков, 1999, 1999а, 19996, Камелин, 2005). На территории региона они сохранились как след некогда сплошного простирания широколиственных лесов третичного периода. В составе данных сообществ, наряду с видами рода Ulmus, сохраняется большое количество растенийреликтов, находящихся на границе своего распространения, а также редких и охраняемых растений (Бутина, 2005, 2006). Поэтому необходимо детальное исследование данных сообществ с целью выработки стратегии их сохранения.
Подробного изучения ильмовников на территории Восточного Забайкалья не проводилось. Есть лишь отдельные описания данных сообществ (Дулепова, 1993, Беликович, Галанин, 2004, 2006, Беликович, Галанин и др., 2007). Изучение флористического состава, экологии и фитоценологии ильмовников интересно как в теоретическом, так и в практическом отношении. Ильмовники представляют огромный интерес для выяснения вопросов эволюции и истории формирования флоры и растительности не только на территории Восточного Забайкалья, но и в целом для восточного сектора Палеарктики.
Цель и задачи исследования. Выявить ценотическое разнообразие и экологию ильмовников Восточного Забайкалья. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Изучить морфологические и эколого-биологические особенности U. pumila, U. тасгосагра, U. japonica;
2. Определить состав- флоры ильмовников, сформированных U.
pumila, U. тасгосагра, U. japonica, осуществить систематический, биоморфологический: и экологогеографическии анализ;
3. Выявить фитоценотическое разнообразие ильмовников и осуществить классификацию: сообществ, сформированных U. ;.
pumila, U. тасгосагра, U. japonica с характеристикой синтаксонов; '
4- Отразить природоохранные аспекты^ в сохранении ильмовниковВосточного Забайкалья: Основные положения, выносимые на защиту:
1:' У видов^рода вяз \Ulmus) обнаруживается? соответствие эколого; физиологических, признаков как с историческими» процессами адаптации; реликтовых видов Восточного Забайкалья, так и современным географическим их распространением.
2. Во флоре ильмовников Восточного Забайкалья преобладают светлохвойные евразиатские и горно-степные восточноазиатские виды мезоксерофильной природы:, Фитоценотически они принадлежат к двум .
типам- растительности - лесным и степным. Среди последних, более ксерофитными являются ильмовники: из U. тасгосагра, при общем широком распостранениш . редкостойных приземистоильмовых лесов: Высокосомкнутые и разнотравные долинные японскоильмовники наиболее близки к неморальным лесам1 Восточной Азии: Научная новизна. В работе впервые подробно изучены экологобиологические особенности С/, pumila; U. тасгосагра, U. japonica(анатомия, феноритм, отслежена динамика содержания запасных питательных веществ в побегах и почках U. pumila и U. тасгосагра, покой; характер и типы прорастания семян), которые подтверждают как неморальную ? природу ' •' .•••..•• '. '. • .. • • • • •..••.•'•'.'-- . •'. ' 4 данных видов, так и их высокие адаптационные возможности к современным условиям обитания. Впервые проведен детальный анализ ценофлоры ильмовников Восточного Забайкалья. Выявлены важнейшие особенности структуры флоры ильмовников (таксономическая, биоморфологическая и
эколого-географическая), участие в ее составе редких и реликтовых видов.
Выявлено фитоценотическое разнообразие сообществ ильмовников, осуществлена их классификация. Обоснованы меры охраны эталонных фитоценозов. Отмечены новые местонахождения ряда видов (U. japonica, Artemisia rutifolia Steph. ex Spreng., Glycyrrhiza uralensis Fischer., Melica virgata Turcz. ex Trin., Rhamnus dahurica Pallas).
Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности сопредельных территорий. Материалы исследования могут быть использованы при изучении вопросов рационального природопользования и мониторинга за состоянием редких и исчезающих видов растений. Полученные данные расширяют представления о направлениях адаптации и механизмах устойчивости растений Восточного Забайкалья и могут быть использованы для внесения дополнений в «Красную * книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа», при составлении карт растительности. Материалы диссертации могут быть применены при разработке спецкурсов по систематике и экологии растений для студентов биологических специальностей вузов. Материалы исследования использованы для написания статей в «Малую энциклопедию Забайкалья. Природное наследие».
Материалы и методы исследования. В ходе выполнения диссертационной работы были проведены полевые исследования в 2005 — 2007 гг. на территории Восточного'Забайкалья в 10 районах (Нерчинский, Нерчинско-Заводский, Газимуро-Заводский, Калганский, Приаргунский, Сретенский, Акшинский, Кыринский, Читинский, Красночикойский, а также на территории Агинского Бурятского округа) (рис. 1). Выполнено 130 геоботанических описаний конкретных фитоценозов. Полевые работы проводились маршрутным и полустационарным методом.
При проведении маршрутных и полустационарных исследований использовались общепринятые геоботанические методики (Ярошенко, 1961, Полевая геоботаника..., 1972, Воронов, 1973, и др.). Размер пробных площадок варьировал от 10x10 до 20x20. Высота травостоя определялась на уровне наибольшего развития растительной массы. Оценка обилия видов проводилась по шкале Браун-Бланке.
При классификации растительности использовали экологофлористичекую классификацию с учетом доминантно-детерминантного подхода (Миркин, 1985).
Рис. 1. Районы полевых исследований ильмовников Восточного Забайкалья в 2005 - 2007 гг.
© - окрестности населенных пунктов, где проводились описания и флористические сборы; # - ключевые участки, где проводились фенологические наблюдения.
Названия видов сосудистых растений приведены в соответствии с «Флорой Сибири» (1987 - 1997). Хорологические и поясно-зональные группы выделены согласно схеме Л.И. Малышева, Г. А. Пешковой (1984).
Классификация видов по жизненным формам и экологическим группам проводилась по И.Г. Серебрякову (1962) и Б.И. Дулеповой (1993).
При изучении анатомической структуры листа пользовались общепринятыми методиками (Воронин, 1981, Буинова и др., 2002). Для анатомических исследований использованы образцы растений, выдержанных в 96%-ом спирте. Срезы выполняли с помощью замораживающего микротома. Приготовление постоянных препаратов осуществляли с помощью глицерин-желатина по общепринятой методике (Воронин, 1981).
Описание тканей выполнено по схемам, приведенным в работах К. Эсау (1969, 1980), М.Г. Буиновой, Н.К. Бадмаевой, Л.К. Бардоновой (2002).
Просмотр срезов проводили методом световой микроскопии (увеличение
40x10). Измерения проводили с помощью окуляр-микрометра в 50-кратной повторности. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-6.
Фенологические наблюдения за видами рода Ulmus проводились согласно общепринятой методике (Бейдеман, 1960, 1974). Стационарные площадки были расположены на юго-восточных и южных склонах Титовской сопки в окрестностях г. Чита. В основу определения характера осеннезимнего покоя у видов рода Ulmus было положено наблюдение за временем набухания и распускания почек. Наблюдения велись в период с октября по март с 2006 по 2007 гг.
Запасные вещества в зимующих тканях видов рода Ulmus исследовали гистохимическим методом (Фурст, 1979). Наличие крахмала определяли раствором Люголя, наличие Сахаров — жидкостью Фелинга, жира — раствором Судана-Ш. Количество крахмала оценивали по пятибалльной шкале. При отрицательной реакции — крахмала нет — 0 баллов; интенсивное черно-синее окрашивание - крахмала очень много — 5 баллов; интенсивное синее окрашивание — крахмала много — 4 балла; размытое синее окрашивание — крахмала довольно много — 3 балла; размытое и просматриваются крахмальные зерна - крахмала мало — 2 балла; отдельные крахмальные зерна — крахмала очень мало — 1 балл. О количестве растворимых углеводов судили по количеству осадка оксида меди (I) на стекле, о количестве жира — по количеству и величине капель.
Для определения характера и типа прорастания семян использовали методику И.В. Борисовой (1996). Семена хранились при комнатной температуре. Свежесобранные семена ставили на прорастание в день их сбора, а также каждый месяц в течение полугода после сбора. Кроме того, всхожесть семян сбора 2005 определяли через полтора и два года после сбора. Семена проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге, смоченной водой по 100 шт. каждого вида в трехкратной повторности (Беспалова З.Г. и др., 1984, Тетюрев, 1955). Проращивание проводилось при комнатной температуре.
Для статистической обработки экспериментальных данных использовали статистический пакет программного обеспечения EXEL.
Апробация работы. Материалы работы были представлены и обсуждены на конференциях «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (Чита, 2005), на конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006), «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006), на международной конференции «Проблемы биологии растений» (Санкт-Петербург, 2006), на всероссийской конференции «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007, 2008), на международной конференции «Природоохранное сотрудничество Читинской области и автономного района Внутренняя Монголия в трансграничных экологических регионах» (Чита, 2007), XII съезд Русского ботанического общества: «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), «Экосистемы Центральной Азии: исследования, проблемы охраны и природопользования» (Кызыл, 2008), на ежегодных научных сессиях ЗабГГПУ (2006, 2007, 2008).
Публикации. По теме исследования опубликовано 11 работ, из них 1 - в рекомендованном ВАК издании.
Структура работы. Работа изложена на 143 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Библиографический список состоит из 183 источников. Текст иллюстрирован 9 рисунками и 27 таблицами.
Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору О.А. Поповой; сотрудникам кафедры ботаники ЗабГГПУ и БГУ за всестороннюю помощь, просмотр рукописи и ценные замечания по работе; а также Н.К. Кирилловой - жительнице с. Жиндо Красночикойского района за оказанную помощь при проведении полевых исследований.
Рельеф
Территория Восточного Забайкалья (В.З.), которую занимает Забайкальский край, расположена на юго-востоке Восточной Сибири. Площадь ее составляет 431,5 тыс.км кв.(Атлас Чит. обл., 1997). На западе она граничит с республикой Бурятия, на северо-западе — с Иркутской областью, на северо-востоке - с республикой Саха (Якутия), на востоке - с Амурской областью, на юге — с Монголией, на юго-востоке - с Китаем (Дегтев, 1988, Энциклопедия Забайкалья, 2002). Она характеризуется в основном горным рельефом, среди которых в межгорных тектонических впадинах и речных долинах находятся равнинные участки. Основу современной орографии составляют линейно вытянутые с юго-запада на северо-восток горные хребты, разделенные широкими межгорными депрессиями забайкальского типа и долинами крупных рек. Наиболее протяженными из хребтов являются Яблоновый, Черского, Даурский, Борщевочный и Газимурский (Геокриология СССР, 1989).
В пределах Восточного Забайкалья, согласно схеме Н.А. Флоренсова и В.Н. Олюнина (Логачев, 1974), выделено шесть геоморфологических областей: нагорья севера Читинской области; Становое нагорье; Витимское нагорье; Забайкальское среднегорье; Хэнтэй-Даурское нагорье и Улдза-Торейская равнина. Нагорья севера Читинской области состоят из двух частей: Олекмо-Чарского и Патомского нагорий. Патомское нагорье по отношению в Олекмо-Чарскому более приподнято, его абсолютные отметки достигают высоты 1800 - 1900 м. Они имеют ледниковые и водно-ледниковые формы рельефа плейстоценового возраста.
В пределах Читинской области в состав Станового нагорья входят восточные части Муйско-Куандинской и Верхнечарской впадин, а также хребты Кодар, Удокан, Каларский и Нижнекаларский. Эта геоморфологическая область является самой неотектонически активной. Для Станового нагорья характерны следы древнего оледенения. В горах и котловинах здесь часто встречаются троги, цирки, кары, марены и т.д. Кроме того, хребет Кодар является единственным в Читинской области районом современного оледенения, площадь которого составляет чуть более 15 км .
Витимское плоскогорье большей частью расположено на территории республики Бурятия, но на участке междуречья Каренги и Калакана заходит на территорию Читинской области. Забайкальское среднегорье является самым большим по площади среди геоморфологических областей Читинской области. Оно начинается с республики Бурятия хребтами Цаган-Дабан, Заганский и Малханский и имеет ширину 100 км. К северо-востоку Забайкальское среднегорье расширяется, достигая максимума по линии Очочанский голец — гора Гыритуй (Аргунский хребет). Еще дальше к северо-востоку и востоку области Забайкальское среднегорье сужается до 300 км.
В пределах Забайкальского среднегорья расположены Яблоновый хребет и хребет Черского - самые длинные хребты на территории области. Яблоновый хребет является водоразделом р. Хилок и р. Ингода. Это плосковершинное горное сооружение с асимметричным поперечным профилем. По хребтам Забайкальского среднегорья от Олекминского Становика через Яблоновый хребет проходит часть мирового водораздела между Северным Ледовитым и Тихим океанами. Указанный водораздел разделяет одновременно водосборные бассейны оз. Байкал и р. Амур (Портнова, 1976).
С территории Монголии на крайний юго-запад Читинской области заходит северная часть Хэнтэй-Даурского нагорья. Это сочетание широких (до 4000 м) горных хребтов протяженностью 10000 - 12000 м, ориентированных в различных направлениях, разделенных, сравнительно узкими речными долинами и имеющих большую высоту, до 1800 — 2500 м, (Агроклим. справочник, 1973; Геокриология СССР, 1989). Хэнтэ й-Даурское нагорье является сводным неотектоническим поднятием с возвышающимися над ним хребтами. Наивысшими являются голец Барун-Шабартуй (высота 2519 м) и голец Сохондо (высота 2500 м). в Хэнтэй-Даурском нагорье древнеледниковая морфоструктура выражена слабее, чем в Становом нагорье. По возрасту здесь выделяют два самостоятельных оледенения: зыряновское и сартанское. Современное оледенение в виде ледников в нагорье отсутствует.
Улдза-Торейская равнина относится к уникальным геоморфологическим районам. В морфологическом отношении — это северная окраина еще более крупной Улдза-Хайларской равнины. Последняя представляет обширное межгорное понижение на смежных территориях Монголии, Китая и России с максимальной протяженностью с севера на юг до 600 км и примерно столько же по ширине.
Улдза-Торейская равнина — хорошо сохранившаяся древняя поверхность выравнивания. Равнину пересекает река Онон, юго-восточнее которого в обширной плоской котловине высохшего древнего озера лежат периодически высыхающие Торейские озера. На поверхности равнины южнее Онона имеются дюны.
Таким образом, рельеф района исследования характеризуется высокой степенью расчлененности. Крупные формы рельефа — горные хребты, долины и котловины. Для юго-западной части района характерно наличие островершинных горных хребтов, ориентированных в различных направлениях и имеющих сравнительно большую высоту, до 1800 - 2500 м. На юго-востоке территории находится горная область, для которой характерны плосковершинные хребты, вытянутые преимущественно с юго-запада на северо-восток, а также сравнительно неглубокие и неширокие межгорные понижения. Своеобразие рельефа Восточного Забайкалья оказывает огромное влияние на формирование климата, растительности и почв.
Морфология Ulmus pumila, U. macrocarpa, U. japonica
Род Ulmus L. объединяет крупные деревья реже кустарники. Известно до 30 видов, произрастающих в умеренной зоне северного полушария и в горах тропической Азии (Шиманюк, 1964). Листья очередные, цельные, неравнобокие у основания, по краю зубчатые, реже - цельнокрайние, с перистым жилкованием. Прилистники ланцетные. Цветки обоеполые, мелкие собраны в пучки. Околоцветник зеленовато-красноватый, большей частью 5 - 6 раздельный. Плод - сухой крылатый орешек (Бородина, 1966). На территории Восточного Забайкалья встречается три вида: U. pumila, U. macrocarpa, U. japonica.
U. pumila - вяз, ильм приземистый - летне-зеленое листопадное дерево до 16 м высотой или куст (в культуре до 25 - 27 м) (Ареалы..., 1977). Кора молодых ветвей желтая, более взрослых желто-пепельная. Листовые почки с реснитчатыми чешуями. Черешки 2 — 5(13) мм длиной Листья 1,5 — 6(9) см длиной и 0,8 — 4,3 см шириной, широколанцетные, острые и почти одинаково сужены к обоим концам, с равнобоким основанием, по краю просто или удвоенно-пильчатые, кожистые, голые. Цветки обоеполые на коротких цветоножках. Крылатки 0,8 — 2 см в диаметре широкоэллиптические, слегка скошенные, с расположенным в центре семенем, голые (Флора Сибири, 1992). В Восточном Забайкалье встречается по всей территории, растет на склонах и по равнинным участкам вдоль дорог, приурочен преимущественно к песчаным почвам.
U. macrocarpa — ильм крупноплодный — летне-зеленое листопадное дерево или крупный куст с пробковыми наростами на ветвях (Ареалы..., 1977). На Дальнем Востоке представлен деревом до 20 м высотой. Молодые ветви желтые, более старые - серые. Чешуи листовых почек реснитчатые. Черешки листьев 2 — 10 мм длиной. Листья обратнояйцевидные, с заостренной вершиной и клиновидно-неравнобоким основанием, по краю сдвоено-пильчатые, с короткими зубчиками, 1,5 - 9(11) см длиной и 1,5 -6(7,5) см шириной, снизу по жилкам и по краю реснитчатые. Вторичные жилки вильчато-разветвленные. Цветки обоеполые с короткими цветоножками, собраны пучками. Крылатки 2,5 - 4 см длиной, 1,5 - 2,8 см шириной, по всей поверхности опушенные, с семенем, расположенным в центре (Флора Сибири, 1992). В условиях Восточного Забайкалья, где вид находится на границе своего ареала, представлен в виде кустарника или короткоствольного дерева не более 3 - 5 м высотой. U. тасгосагра -единственный представитель рода, имеющий кустарниковую форму. Слабая обеспеченность влагой и суровость климата ведут к образованию низкорослых кустов, растений особого экологического склада, в которых наряду с чертами мезофильности, сохранившимся от предковых форм, очень хорошо выражены признаки ксероморфности (Пешкова, 1972). Кроме того, наблюдается поливариантнось онтоморфогенеза U. тасгосагра в различных экологических ситуациях, что приводит к становлению определенного набора жизненных форм. В неблагоприятных условиях внешний облик деревьев широколиственных лесов обретает своеобразную жизненную форму — торчок (Истомина, 1993), имеющую кустовидную форму или вид короткоствольного деревца. Т.к. U. тасгосагра на территории Восточного Забайкалья находится в крайних условиях существования, то имеет место данная жизненная форма. Кроме того, по данным И.И. Истоминой (1993) в условиях угнетения некоторые виды ильма (вяз шершавый) могут приспособливаться к неблагоприятным условиям через образование стланцевой формы. Встречается по крутым каменистым склонам южной экспозиции в южных и юго-восточных районах Восточного Забайкалья.
U. japonica — вяз сродный, японский, долинный - летне-зеленое листопадное дерево (Ареалы..., 1977). Дерево 15 — 20 м высотой или крупный кустарник 3 - 4 м высотой. Стволы светло-серые, кора ветвей серовато-бурая, часто с пробковыми наростами. Почки голые. Черешки листа 2 — 9 мм длиной. Листья обратнояйцевидные, с постепенно оттянутой заостренной верхушкой и с неравнобоким клиновидным основанием, по краю дважды или трижды зубчатые, 1,5 - 9,5(12) см длиной и 1,5 - 3,5(5) см шириной, почти голые, снизу с пучком волосков у основания вторичных жилок. Последние почти не ветвятся (дихотомируют). Цветки обоеполые на очень коротких цветоножках, в пучках. Крылатки 1,2 — 1,7 см длиной, 5-7 мм шириной, обратнояйцевидные, с орешком у основания верхней выемки (Флора Сибири, 1992). В Восточном Забайкалье втречается по долинам рек Аргунь, Шилка и Чикой.
Таким образом, род Ulmus на территории Восточного Забайкалья представлен тремя видами. Наибольшее распространение на территории Восточного Забайкалья имеет U. pumila, что является показателем высокой экологической амплитуды вида. О приспособленности его к различным условиям среды говорит и широкий высотный диапазон распространения — от 0 до 2000 м (Тянь-Шань) (Ареалы..., 1977). U. pumila встречается по всей территории региона, приурочен к подножиям склонов и песчаным долинам, U. тасгосагра приурочен, главным образом, к крутым каменистым склонам южной экспозиции, U. japonica растет по долинам рек. Распространение U. japonica связано главным образом с мезофильными лесными формациями. Таким образом, U. тасгосагра и U. japonica являются видами более стенотопными, чем U. pumila.
Некоторые пути формирования видов рода Ulmus на территории Восточного Забайкалья
Виды рода Ulmus являются неморальными реликтами современной флоры. Основными критериями неморального реликтового вида в большинстве случаев принимают дизъюнктивный ареал, а также фитоценотические связи с широколиственными лесами в пределах основного ареала. Вопрос о критериях, позволяющих рассматривать вид в качестве реликта до настоящего времени является дискуссионным. Л.С. Бардунов (1963), Н.А. Епова (1960) считают неморальные реликты доледниковыми, т.е. третичными, исходя из островного оледенения на территории Сибири. А.С. Плешанов (1998). считает их реликтами широколиственных лесов голоценового возраста.
Среди реликтов М.А. Рещиков (1972) выделяет три- разнородных группы растений разного возраста. К группе теплолюбивых и влаголюбивых он относит U. japonica, Armeniaca sibirica L., Menispermum dauricum DC и др. Современный ареал этих растений включает в себя область широколиственных лесов Восточной Азии и лесостепь Маньчжурии и Северного Китая. U. piimila, U. macrocarpa, Rhamnus erythroxylon Pallas относятся к группе теплолюбивых засухоустойчивых растений. Современные ареалы этих растений охватывают районы Центральной и Средней Азии. К третьей группе - криофильных и психрофильных растений - относятся растения периода похолоданий, - это Aster alpinus L., Leontopodium leontopodioides (Willd) Beauverd и др.
Данные исторической геологии и палеоботаники позволяют судить о вероятном возрасте неморальных реликтов. Однако возраст реликтов не поддается обоснованной датировке, т.к. возможности для миграции растений гораздо более высоки, чем механизмы изоляции (Киселева и др., 1999).
Многочисленные палеоботанические данные говорят о более широком распространении видов рода Ulmus в прошлом со времен палеогена (Пешкова, 1972). Проведенные в середине 80-х годов прошлого века на территории Восточного Забайкалья проходки скважин глубиной более 1000 м позволили провести детальную реконструкцию климата по палинологическим данным, а также выявить динамику флоры в позднем кайнозое (Карасев, 2002).
В неогене наряду с ксерофитной растительностью на территории Ангариды широко предствлены мезофитные растительные группы, относящиеся к тургайской флоре (Пешкова, 2001). В условиях горного рельефа мезо- и ксерофитные сообщества соседствовали, а периодические смены сухого климата влажным, и наоборот, вели к тому, что часть мезофитных видов, наиболее требовательных к теплу, расселялись на теплых южных склонах.
Палинологический материал неогеновых отложений Восточного Забайкалья свидетельствует о распространении лесов с обилием хвойных пород, в составе которых были широколиственные (в том числе виды рода Ulmus), выступающие как субдоминанты и сопутствующие виды (Карасев, 2002).
Виды рода Ulmus встречаются в миоценовых отложениях Шилка-Ононской зоны, которая представлена тремя разновозрастными свитами: шивиинская, улан-одонская и хоктуйская (Карасев, 2002). Шивиинская свита - самый древний стратон неогена Забайкалья, расположенный по левобережью Шилки, бассейне Куэнги. В раннем миоцене согласно спорово пыльцевому анализу здесь доминируют виды рода Ulmus sp. и Ouercus sp. Богатый флористический состав широколиственных лесов представлен умеренно-теплолюбивыми видами (дуб, ильм, граб, лещина, орех, липа, клен) и типичными представителями тропиков (каштан, шелковица, дзелькова). Состав палинокомплекса соответствует лесному типу растительности — хвойно-широколиственным формациям с хорошо развитым подлеском из кустарников и папоротников. Улан-одонская свита расположена на левобережье Онона в его среднем течении. Палинокомплекс средне-верхнего миоцена также соответствует лесному типу растительности — господствуют смешанные леса с участием в них широколиственных умеренно-теплолюбивых пород (клен, липа, каштан, орех, бук, вяз). Хвойные леса, вероятно, были приурочены к возвышенностям {Pinus, Ргсеа, Larix). По опушкам произрастали Ulmus, Ouercus, Betula, Alnus, Salix и др. Климат в это время был теплый, умеренно-влажный. В подлеске произрастали жимолостные, падуб и папоротникообразные. В местах обильного увлажнения реликты таксодиевых — болотные кипарисы. В зарастающих водоемах — рогоз, чилим, тросник, водные папоротники. В хоктуйской свите верхнего миоцена доминирующую роль играет пыльца голосеменных {Pinus sp., Picea sp.), что свидетельствует о широком распространении темнохвойных лесов на всей территории Восточного Забайкалья. Происходило вымирание теплолюбивых видов тропической и субтропической флоры. Однако, виды Ulmus, Ouercus стабильно сохраняются. Климат умеренно теплый, относительно влажный.
В миоцен-плиоценовых отложениях Ulmus единично встречается в Байкальской зоне, которая представлена несмураканскои свитой, а также в Восточно-Монгольской зоне, представленной галутайской свитой. Во втором типе палинокомплекса галутайской свиты Ulmus отмечен как субдоминант наряду с Betula, Pinns sibirica. По всей вероятности лесные сообщества занимали низкогорные массивы, а большая часть территории была занята луговыми и лугово-степными группировками.
По всей вероятности, резкое понижение температур в начале плиоцена привело к накоплению влаги, что способствовало широкому распространению лесных сообществ. В плиоценовых отложениях Восточного Забайкалья Ulmus встречается единично наряду с Quercus, Tilia sp. Diervilla sp., Rhamnaceae, Acer sp., Juglans sp. В составе комплеска заметно сократилась доля пыльцы широколиственных пород. В раннем плиоцене еще встречались представители тропиков (каштан, диервилла), но участие этих видов в растительных сообществах было незначительным. По сравнению с миоценом климат был влажным и прохладным. Установлен богатый спорово-пыльцевой комплекс, характеризующий развитие горной тайги с редкими представителями неморальной флоры. Отмечается появление угнетенных кустарниковых форм {Betula sp., Salix sp.). Растительность познего плиоцена сохранила общие черты предшествующего времени, но в обедненном варианте. Из состава теплолюбивых широколиственных и листопадных растений выпадают Pterocarya, Magnolia, Fraxinus, Ostrya. Постоянно присутствуют Ulmus, Quercus, Corylus, Rhamnaceae. В позднем плиоцене развиваются светлохвойные леса с примесью темнохвойных (ель, пихта), широколиственных (вяз, дуб), мелколиственных (береза, ольха, лещина) видов. В составе пыльцы травянистых растений появляются представители, которые всходят в состав луговых, лугово-степных, лесостепных сообществ. Обедненный комплекс широколиственных видов, превалирование травянистых свидетельствует о постепенном процессе остепнения растительного покрова, хотя климат в конце плиоцена был еще относительно влажный.
В миоцен-плиоцене растительность на территории Восточного Забайкалья была представлена хвойными, хвойно-широколиственными, дубово-буковыми и сосново-дубовыми лесами (Пешкова, 1972). Степные участки, которые занимали значительные территории,: имели вид влажных саванн. К началу плиоцена теплоумеренные сообщества сниженной нагорно ксерофитной растительности были преобразованы в степные и луговостепные группировки неморального комплекса. Похолодание климата при неизменном количестве осадков создавало благоприятные условия увлажнения для? произрастания? мезоксероморфных и ксероморфньгх растений. В связи; с этим исчезли наиболее теплолюбивые ксерофиты. Более выносливые к изменившимся условиям климата; вошли в состав новой сформировавшейся неморальной флоры, также как часть видов субтропических саванн (U. pumila, Spodiopogon sibiricum Trin) (Пешкова, 2001).
Фитоценотическая приуроченность U pumila
U. pumila - центрально-азиатский вид (Малышев, Пешкова, 1984). Вид приурочен к южной пустынной полосе Евразии. Это наиболее ксерофитизированный представитель рода, связывающий ареал мезофитных видов. Встречается на Дальнем Востоке, Южном Приморье, в Монголии, Китае, на п-ве Корея. Ареал U. pumila (рис. 7) приходится в основном на безлесые пустынные, степные и лесостепные районы Центральной и Восточной Азии (Ареалы..., 1977). По всему ареалу растет на галечниках, в нижней части каменистых склонов к рекам, у подножий скал, на щебнистых осыпях и песках, на опушках сосновых лесов, вдоль дорог, в кустарниковых степях. Размножается семенами. В Восточном Забайкалье встречается в долинах рек Аргунь, Шилка, Онон, Ингода, Чикой (Флора Сибири, 1994). Ильмовники из ильма приземистого типичны для лесостепных районов Восточного Забайкалья, где встречаются небольшими участками, на легких песчаных почвах высоких надпойменных террас и шлейфах южных склонов (Дулепова, 1993, Бутина, 20076). Современная граница распространения обусловлена в основном взаимоотношением трех факторов: ценотического, климатического и антропогенного. Встречается главным образом у подножия и в средней части склона, приурочен приемущественно к песчаным почвам. В сообществах, образуемых U. pumila, растительность формируют доминанты из кустарников и Armeniaca sibirica, из трав - Artemisia gmelinii, A. scoparia , Lespedeza juncea (Pallas) Kit., Agropyron cristatum, Potentilla tanacetifolia, Stipa sibirica (L.) Lam., а также виды рода Carex, Clematis hexapetala Pallas, Galium verum, Lilium pumilum, Polygonatum odoratum (Miller), Patrinia rupestris (Pallas) Dufr, Polygonum divaricatum L., Rubia cordifolia, Schizonepeta multifida, Stellaria dichotoma L., Thymus dahuricus. Верных для ильмовников видов немного. Из кустарников и полукустарников это Armeniaca sibirica, Spiraea media Frans Schmidt, и Artemisia gmelinii, из трав Galium verum, Potentilla tanacetifolia, Patrinia rupestris, Clematis hexapetala (Бутина, 20066).
Мы выделяем две группы ассоциаций с U. pumila (табл. 23). Лесной тип растительности Лиственные леса Формация: Ильмовая с U. pumila I. Группа ассоциаций: Ильмовники с кустарником В ильмовниках с U. pumila кустарниковый ярус образуют: Armeniaca sibirica, Spiraea aguilegifolia, S. media, Ribes diacantha Pallas, Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt, а также Rhamnus erythroxylon и Securinega siiffruticosa (Pallas) Rehder. В основном это трехъярусные сообщества, как правило, встречаются в нижней и средней части склона. Ниже приводятся краткие характеристики выделенных ассоциаций.
Ильмовник разнотравно-абрикосовый с Artemisia gmelinii Описания, сделанные в долине реки Онон в окрестностях сел Алханай и Нижний Цасучей (табл. 23). В кустарниковом ярусе доминирует Armeniaca sibirica, представленный небольшим кустарником высотой до 1,5 метров. Кроме того, в кустарниковом ярусе преобладают Spiraea aguilegifolia и S. media. В полукустарниково-травяном ярусе доминируют Artemisia gmelinii, Carex pediformis, С korshinskyi. Из разнотравья встречаются Lespedeza jiincea, Clematis hexapetala, Potentilla semiglabra Juz., Clematis hexapetala, Thalictrum contortum L. Среди верных видов присутствуют Galium verum, который довольно обилен во всех описаниях, единично встречаются Rubia cordifolia и Patrinia rupestris.
Ильмовник разнотравно-спирейный Описания (табл. 23), сделанные в долинах рек Онон (Кыринский район) и реки Аргунь в окрестностях сел Нерчинский Завод и Кличка. Среднее число видов составляет 24. В верхнем ярусе господствует U. pumila, достигающий высоты 3 — 5 метров. Кустарниковый ярус формирует Spiraea aguilegifolia и S. media. Довольно обильна Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br. В кустарниково-травяном ярусе доминирует Artemisia gmelinii, Carex pediformis и С. korshinskyi, участие которых в покрытии примерно одинаковое (15 — 20%). Кроме Artemisia gmelinii и видов рода Carex важное значение имеют Bupleurum scorzonerifolium Willd., Agropyron cristatum и Festuca litvinovii (Tzvelev) E. Alexeev. Кроме того, отмечен единично встречающийся Spodiopogon sibiricum. Довольно обилен во всех описаниях Clematis hexapetala, Thalictrum contortum и Schizonepeta multifida. Единично встречается Paeonia lactiflora, Phlojodicarpus sibiricus. Из верных видов присутствует Galium verum, Rubia cordifolia и Patrinia rupestris.
