Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Природные условия района исследований 7
ГЛАВА 2. Опыт интродукции видов рода betula l. в засушливых условиях нижнего поволжья 17
ГЛАВА 3 . Программа, объекты и методика исследований 28
ГЛАВА 4. ботаническая характеристика рода betula l. 35
ГЛАВА 5 . Особенности роста и развития видов рода, betula l. в засушливых условиях нижнегоповолжья 44
5.1. Ритмика сезонного развития
5.2. Особенности роста интродуцированных видов рода Be tula L.
5.3. Особенности цветения и плодоношения видов рода Betula L .
ГЛАВА 6. Особенности анатомической стршуры и водного режима берез в засушливых условиях произрастания 83
6.1. Анатомическое строение листьев
6.2. Особенности структуры древесины и коры
6.3. Элементы водного режима у видов березы
Выводы и предложения 147
Литература 150
- Ритмика сезонного развития
- Особенности цветения и плодоношения видов рода Betula L
- Анатомическое строение листьев
- Элементы водного режима у видов березы
Введение к работе
В итоговом документе ХХУІ съезда КПСС "Об основных направлениях социального и экономического развития СССР в І98І-І985 годах и до 1990 года" указывается на необходимость расширения работ по мелиорации земель, защитному лесоразведению и созданию зеленых зон вокруг населенных пунктов. Поставленные задачи должны решаться на базе соответствующих научных разработок. Особенно большая роль работам по мелиорации и защитному лесоразведению отводится в аридных районах, где эти работы входят в общий комплекс мероприятий, направленных на повышение продуктивности сельскохозяйственных земель.
Нижнее Поволжье - большой аридный район, характеризующийся высокой солнечной радиацией, сильной воздушной и почвенной засухой, резкими перепадами температуры, особенно в зимний период. Весь этот комплекс факторов неблагоприятен для древесных пород. Тем не менее в данном регионе получение высоких и стабильных урожаев возможно только на базе применения орошения и защитного лесоразведения. Исторически в данном районе созданию лесных полос придавалось особенно большое значение. Однако до сих пор при создании лесных полос и в озеленении населенных пунктов используется ограниченное число видов древесных растений.
При широком размахе мелиоративных работ и особенно при увеличении требований к устойчивости и декоративности зеленых насаждений в населенных пунктах все острее встает вопрос о расширении ассортимента и разработке методов ускоренной интродукции, в комплекс которых входит ранняя диагностика устойчивости интродуцентов в новых условиях.
С 1964 года Всесоюзным институтом агролесомелиорации (г.Волгоград) выполняется комплекс работ по проблеме "Повысить биологическую устойчивость защитных лесных насаждений на основе экологи- - 4 -ческих и биологических исследований, применения методов интродукции, селекции .древесных и кустарниковых пород, улучшения семеноводства в степной зоне СССР".
В нашу задачу входило провести комплексную оценку и отбор видов рода Betuia L. .для защитного лесоразведения и ландшафтного строительства с учетом различных типов лесорастительных условий в Нижнем Поволжье.
На территории СССР естественно произрастает 109 видов березы (Черепанов, 1981), из них наиболее широко распространена береза повислая - B.penduia Roth, леса из которой только на территории РСФСР составляют 14% лесного фонда. Этот вид нашел широкое применение в озеленении в районах с благоприятным режимом увлажнения. В последние десятилетия береза повислая все шире начинает использоваться и в более засушливых условиях. В Нижнем Поволжье проходит часть южной границы ареала березы повислой. Здесь она произрастает в наиболее влажных местообитаниях, по берегам рек и в микропонижениях в Руднянском, Михайловском, Даниловском и Неха-евском районах.
Несмотря на .длительную историю степного лесоразведения в Нижнем Поволжье, до наших работ в озеленении и полезащитном лесоразведении использовали только березу повислую, которая при посадке в несоответствующих ей экологических условиях рано снижает прирост и даже выпадает в сравнительно молодом возрасте.
В связи с вышеизложенным встала задача изучить биологические и экологические особенности различных видов березы, ранее отсутствовавших в озеленении в данном регионе, с целью отбора и интродукции наиболее устойчивых в условиях сухого климата и низкой вла-гообеспеченности почв Нижнего Поволжья, а также получить дополнительные данные по биоэкологии березы повислой .для подбора соответствующих экотопов. - 5 -В рамках поставленной задачи решались следующие вопросы:
Создать на территории дендропарка ВНИАЛМИ коллекцию видов березы.
Изучить особенности роста интродуцируемых видов березы в сезонном и годичном циклах развития.
Изучить особенности их цветения и плодоношения.
Исследовать анатомическую структуру листьев, годичных побегов (стебля), ствола, а также водный режим интродуцируемых видов березы.
Использовать данные по сравнительной анатомии и водному режиму растений для оценки ксероморфности берез и степени их адаптивности, в том числе разработать методы ранней диагностики устойчивости растений.
Разработать рекомендации по ассортименту видов березы для полезащитного лесоразведения и зеленого строительства, а также по подбору для них соответствующих местообитаний.
В работе обсуждаются и защищаются следующие положения:
Возможность расширения ассортимента древесных пород для защитного лесоразведения и зеленого строительства на основе изучения био-экологических особенностей видов рода Betula из различных географических районов.
Растения видов березы разной степени ксероморфности и разного географического происхождения отличаются особенностями роста, цветения и плодоношения.
Выявленные корреляции между ростом, цветением и плодоношением, а также анатомические показатели могут использоваться для ранней диагностики устойчивости древесных пород.
Возможность использования методов ранней диагностики устойчивости интродуцируемых видов для практики зеленого строительства, так как позволяет проводить отбор на начальных стадиях развития - б - растений.
Автор выражает глубокую благодарность кандидату биологических наук Н.В.Лысовой за большую методическую помощь при подготовке диссертации и кандидату биологических наук Н.Е.Косиченко за практическую помощь при проведении анатомических исследований.
Ритмика сезонного развития
Ритм роста и развития растений является одним из важных показателей приспособления вида к условиям окружающей среды. Выявление соответствия его у интродуцируемых видов ритмике климатических факторов и специфике условий экологических ниш в новых условиях необходимо .для прогноза успешности интродукции. Основные работы по изучению ритмики роста и развития древесных пород, в том числе монографические по сосне, лиственнице, липе (Орлов, Кошельков, 1971; Дылис, 1981) посвящены росту и развитию .древесных растений в лесной зоне. Для подзоны настоящих степей в большинстве работ (Высоцкий, 1907; Пятницкий, 1955; Вехов, 1948; Гурский, 1957; Устиновская, 1967; Бельгард, 1971; Павловский, 1976) приводятся данные по приросту .древесных пород в высоту и по диаметру, полученные при таксационных описаниях состояния лесных насаждений на черноземных почвах. Особенностям роста древесных пород при их интродукции в зоне сухих степей Нижнего Поволжья посвящены исследования В.Г.Карпова (1952), Г.П.Озолина, В.А. Каргова и .др. (1974), Н.В.Лысовой (1973, 1974, 1977, 1980, 1983), Н.В.Хижняк (1978), А.В.Семенюти-ной(1980) и др. Изучению роста и развития .древесных пород в степных и полупустынных условиях уделялось внимание в работах сотрудников Джаныбекского, Аршань-Зельменского, Уральского стационаров Лаборатории лесоведения АН СССР (Карацдина, 1963, 1966; Эрперт, 1962; Князева, 1966, 1970; Краевой, 1970 и .др.).
Большинство исследователей указывает на интенсивный рост .древесных пород в засушливых условиях на ранних стадиях и на до - 45 -вольно быстрое его затухание, обычно уже в начале второго десятилетия (Лысова, 1977, 1983). Однако в изученном выше названными авторами ассортименте .древесных пород ввды березы отсутствовали.
В современной литературе преобладают работы по систематике, дендрологической характеристике, в том числе по формовому разнообразию берез. Особенности их роста изучали в основном в связи с таксационной характеристикой березовых насаждений в условиях таежной, лесной и лесостепной зон (Зудин, I960; Богданова, 1966; Добрынин, 1966; Науменко, 1978; Виликайнен, Кучко, 1974; Денисов, 1979, 1982; Юркевич, 1979 и др.). Полученные данные касаются двух видов - берез повислой и пушистой.
За последние десятилетия расширились и география исследований, и число ввдов берез, у которых изучаются особенности роста и развития. Т.Ф.Дерюгина (1975) приводит анализ роста 5 видов березы -берез повислой, пушистой, тополелистной, бумажной и голубой (B.coerulea Blanch. ) в условиях лесной зоны в Белоруссии. Она установила, что при благоприятной влагообеспеченности района рост растений берез определяется температурными факторами. В частности, начало роста определяется суммой эффективных температур выше +5С.
Рост и развитие различных видов березы в условиях средней полосы изучали также Л.С.Плотникова (1977), А.В.Козьмин, А.И.Обыд-никова (1981), которыми получены соответствующие данные для Москвы и Воронежской области. У.М.Агамиров (1976) описывает феноритмику 5 ввдов березы в крайне засушливом климате Апшерона, а В.П.Орлов (1977) - 8 видов, выращиваемых на поливе в Чуйской долине Киргизии. По данным В.П.Орлова, у растений всех исследованных игл ввдов березы при сочетании высоких температур с поливом наблюдался интенсивный рост.
М.К.Сартабаева (1981) изучала зависимость прироста интроду - 46 -цируемых видов березы от абсолютной высоты территории в горах Северного Тянь-Шаня. Она установила, что с высотой прирост побегов заметно снижается. Для северных районов (Архангельская область) данные по фенологии берез получены Н.Б.ГрозІЗвой (1979).
Сравнение ею сроков наступления фенофаз у березы повислой в различных климатических зонах Советского Союза показало значительную пластичность этого вида. Например, в условиях Ташкента и Апше-рона б.повислая начинает вегетацию в первой декаде марта, в Подмосковье - в первой декаде апреля, в Архангельской области - в первой декаде мая, что подтверждает тесную связь сроков начала вегетации с температурными факторами того или иного района и свидетельствует о необходимости изучения реакции вида на условия внешней среды в каждом конкретном районе. Как уже отмечалось, в Нижнем Поволжье изучение особенностей роста и развития видов березы впервые проведено нами.
Особенности цветения и плодоношения видов рода Betula L
Цветение и плодоношение растений в новых «для них условиях являются важными показателями степени адаптации и жизненности интро-дуцируемых вддов. Под влиянием новых экологических факторов обычно изменяется продолжительность ювенального периода, сроки наступления и продолжительность фенологических фаз, интенсивность цветения и плодоношения, качество семян. Все эти показатели изучались и нами при оценке степени приспособленности вддов березы разного-географического происхождения к условиям сухой степи Нижнего Поволжья.
Переход растений от ювенильного к генеративному состоянию -важный момент в развитии .древесных пород, который определяется генотипом, но осуществляется под влиянием комплекса факторов внешней среды.
Многие исследователи (Гурский, Коневский, Остапович, 1953; Русанов, 1954; Лысова, 1976, 1977) указывали на более раннее вступление .древесных пород в генеративную стадию в аридных условиях.По данным Н.В.Лысовой (1976), у большинства интродуцированных .древесных пород ювенильный период в условиях сухого климата Нижнего Поволжья .длится 3-4 года и реже 5 лет.
Тенденция к ускоренному развитию Е аридных условиях наблюдается и у растений ВДДОЕ берез. Если, по данным Н.Б.Гроздовой (1979), в средней полосе европейской части СССР, то есть в центральной части ареала, у березы повислой цветение начинается в 8-15 лет, то в засушливых условиях Апшерона (АгамироЕ, 1976) - с 5-7 лет, а в Ташкенте (Мурзова, 1977) - с 3-х лет, при этом на третьем году наблюдалось появление только мужских сережек, а на четвертом уже как мужских, так и женских и завязывались семена.
По нашим наблюдениям, в условиях сухого и жаркого климата Нижнего Поволжья березы повислая, пушистая, бумажная и Эрмана зацветали в возрасте 4-х лет, а отдельные особи берез повислой и пушистой - даже Е 2-летнем возрасте, то есть значительно раньше, чем в средней полосе (Гроздова, 1979).
Березы Крылова, днепровская, ойковская, Коржинского и Литвинова вступили в генеративный период в возрасте 5 лет, а березы плосколистная и Тауша - 6 лет. Такигл образом, быстрорастущие ЕИДЫ обычно отличались и более коротким ювенильным периодом по сравнению с медленнорастущими. Цветение берез обычно происходит между началом распускания вегетативных почек и разверзанием листьев при сумме положительных эффективных температур (свыше +5С) 185-225С и при среднемесячной температуре воздуха 12,9 - 16,1С. Сроки зацветания по годам определяются условиями весеннего периода, Наиболее раннее зацветание наблюдалось в 1977 г. - с 5 по II апреля, наиболее позднее - в 1976 г. - с 22 по 26 апреля. В 1975 г., отличавшемся засушливой, но прохладной весной, цветение проходило в средние сроки - с 10 по 14 апреля. Раньше .других зацветают березы днепровская, ойковская и Тауша, к поздно зацветающим относятся березы Литвинова и Коржинского, которым необходима наиболее высокая сумма эффективных температур .для зацветания (табл. 14).
Продолжительность цветения у берез повислой, бумажной, Крылова, ойковской и .др. обычно составляет 5 дней; более краткосрочное, по 3 дня, у берез днепровской, Эрмана и плосколистной. Наиболее .длительной эта фаза была у березы Тауша в 1975 г. При сравнении продолжительности цветения берез в условиях сухой степи Нижнего ПОЕОЛЖЬЯ с .другими районами оказалось, что здесь оно протекает намного интенсивнее. Например, по данншл Г.Е.Мисника(1976), в условиях Киева цветение берез пушистой, плосколистной, бумажной и Тауша .длится 9-Ю дней, березы Эрмана - 16-18 дней и только у березы повислой, аборигена этого района, наиболее кратковременно - 5-7 дней. Также более продолжительно цветение берез в Киргизии - от 16 до 17 дней (Протопопов, 1970).
Индикатором адаптации растений того или иного вцца в новых условиях является также сохранение обычного типа цветения или отклонения от него. Многие исследователи (Фролова, 1958; Некрасов, 1973; Лысова, 1976; Гроздова, 1979; Каледа, 1982) указывали на появление различных аномалий у растений берез при интродукции. В частности, Г.Д.Фролова (1958) считает, что появление аномалийуказывает на значительную пластичность вддов, на их способность реагировать на меняющиеся условия внешней среды. Н.В.Лысова (1976) полагает, что аномалии обусловлены нарушением обмена веществ, в том числе водного баланса в период формирования цветочных почек, который совпадает с наиболее жаркими и засушливыми летними месяцами.
В цветении берез в условиях сухой степи Нижнего Поволжья нами были установлены различного типа аномалии, проявляющиеся как при переходе ювенильных растений в генеративную фазу, так и у взрослых растений при очередном цветении, особенно в засушливые весны. При вступлении всех видов берез в генеративную стадию в засушливых условиях Нижнего Поволжья цветение проходило по женскому типу (мужские сережки почти отсутствовали), тогда как, например, в условиях Ташкента (Мурзова, 1977) у березы повислой при первом цветении отмечались только мужские сережки.
У взрослых растений всех изучаемых нами ВВДОЕ берез аномалии проявились особенно ярко в цветении сухой весной 1975 г. В этот год установлены следующие отклонения от обычного типа: неодновременное цветение в пределах одной сережки, появление из одной цветочной почки одновременно женской и мужской сережки (рис. 13 а), из верхушечной почки - женских сережек, а из пазушных -мужских (рис. 13 б). Появление мужских сережек из пазушных почек отмечалось в литературе и ранее, но как единичное явление (Фролова, 1958). Нами установлено массовое появление мужских сережек, причем по 2-3 из одной пазушной почки (рис. 14а), что способствовало увеличению числа мужских сережек, в результате цветение протекало по мужскому типу. Например, на одной модельной ветке березы днепровской в 1975 г. в среднем насчитывалось 255 мужских и только 38 женских соцветий, тогда как у нормально цветущей березы ойковской, соответственно - 82 и 241. Формирование мужских соцветий из пазушных почек влияет на снижение прироста боковых побегов, а значительное превышение числа мужских соцветий над женскими приводит к сншкению семенной продуктивности. У березы Коржин-ского цветение проходит по женскому типу (рис. 146).
Анатомическое строение листьев
Приспособительной реакцией растений к воздействиям внешней среды посвящено много работ. В результате этих исследований установлено, что это воздействие сопровождается весьма существенными -изменениями анатомо-морфологических и физиологических особенностей цветковых растений.
В начале XX века в русской ботанической науке получило развитие экологическое направление. Большое значение придавал экологии К.А.Тимирязев (1908), который называл её "экономикой растений".С работами В.Я.Добровлянского (1891), В.Р.Заленского (1904, 1921) связано появление нового раздела, сущность которого определяется понятием "экологическая анатомия".
Работы по изучению ксероморфных анатомических особенностей растений посвящены преимущественно листу. Лист, исходя из его физиологических функций, является органом, наиболее отзывчивым на изменения факторов среды, чутко реагирующим на условия жизни (Доб-ровлянский, 1891). Причем, приспособление всех органов идет параллельно, но в листе они выражены наиболее наглядно.
В последней четверти XIX века анатомические исследования листа проводились при ботанико-географических исследованиях. 8а это время собран большой фактический материал и были попытки установить закономерности и связи между анатомическим строением листа растений и их местообитанием.Так, для вечнозеленых ксерофитов выявлены признаки, снижающие транспирацию - редукция межклетников, повышение концентрации клеточного сока, положение листьев, их малый размер, наличие масел, механической ткани.
Еще в 1882 г. (по В.Я.Добровлянскому, 1891) Веек и Вье пришли к заключению, что сухость воздуха оказывает такое же влияние на строение листовой пластинки, как и сильное освещение; совокупность действия света и сухости воздуха вызывают следующие изменения: увеличивается общая толщина листа, более развита столбчатая паренхима и механическая ткань. В.Р.Заленский (1904, 1921) при изучении анатомического строе - 85 ния верхних и нижних листьев одного растения выявил, что верхние листья имеют более ксероморфное строение.
Большой интерес представляют работы В.Г.Александрова, в которых рассматривается вопрос о степени пластичности листа в пределах кроны дерева и констатируется, что листья средней части побега наиболее пластичны (Александров и Цхакая, 1926; Александров и Ддапарцдзе, 1930). Причем, исследователи отмечают, что наиболее изменчива губчатая паренхима, которая чувствительно реагирует на водоснабжение, изменяя величины межклетников, В.Г.Александров рассматривает также сомкнутость тканей, как приспособление, ограничивающее транспирацию. w.s.iijin(I930) считает, что увеличение поверхности клеток палисадной ткани за счет их вытянутости уменьшает напряжение протоплазмы при водном дефиците, а большое число слоев палисадной паренхимы способствует интенсивности фотосинтеза, компенсируя, таким образом, уменьшение поверхности листьев у ксерофитов.
Необходимо отметить работы Б.А.Келлер (1929) и Келлер (1928), который выявил связь между .длиной жилок и интенсивностью транспи-рации, а также работы И.М.Васильева (1928), Г.И.Поплавской (1949) и др.
Особого внимания заслуживают работы В.К.Василевской (1940, 1941, 1945, 1950, 1954, 1955, 1965, 1978), изучавшей анатомические особенности растений жарких и холодных пустынь Средней Азии и .других арддных областей. На основний своих исследований она выдвинула ряд важных положений, развивающих теорию ксероморфоза.
Обобщая работы предшествующих авторов и свои исследования, В.К.Василевская выделяет ряд анатомических признаков, характерных .для ксерофитов: мощная кутикула, утолщение стенки эпидермы, многочисленные погруженные устьица, наличие в клетках эпидермиса масел, кристаллов, общая мелкоклетность и плотность тканей,развитая палисадная ткань, наличие проводящей системы и запасающей ткани.
В.К.Василевская установила, что мезофиты с их .длительным периодом формирования структуры являются в морфологическом отношении более пластичной группой растений. Она не только дает подробное описание эколого-анатомических и морфологических особенностей, но и связывает их с филогенией. Один из важных её теоретических выводов (1965) заключается в том, что многообразие форм и степень ксерофитизации растений связаны с различиями в их систематическом положении и историей формирования видов и что представители различных родов обладают различными возможностями ксероморфоза.
Ю.С.Григорьев (1955, 1975) проводил свои исследования на юге Средней Азии и подтверждает вывода В.К.Василевской о том, что ксе-рофилизованные степные виды (мезоксерофиты) отличаются от мезо-фильных лесных видов более разветвленной сетью жилок, большим числом устьиц на единицу площади листа, а также повышенной интенсивностью транспирации (в условиях достаточного водоснабжения).
А.Е.Васильев (1965) дал экологическую оценку около 25 видов и гибридов рода тополь. Основными признаками ксерофитов А.Е. Васильев считает изолатеральность листьев, мощную палисадную ткань и сомкнутость клеток мезофилла. Исследования в области экологической анатомии находят отражения также в работах Т.К.Горышиной (1979), Ю.Ф.Гамалея (1978), В.Г.Николаевского (1964), Ш.Б.Джумабаевой (1976), Вихиревой-Ва-сильковой (I970),P.Rudall (1979), Th.I.Givnish (1978) и .др. B.Dancik И B.Barnes (1975) на примере Betula alleghaniensis Britton выявил анатомические особенности в строении листьев в зависимости от условий произрастания в Канаде, i.stoizer (1980) изучал влияние загрязнения воздуха на структуру листа березы повислой.
Элементы водного режима у видов березы
Для выявления характера изменений структуры листа при интродукции в сухую степь, нами проведено сравнительное изучение анатомического строения листьев 5 видов берез, произрастающих в условиях Нижнего Поволжья и Ленинграда. (Парк БЙНа им. В.Л.Комарава АН СССР). Установлено, что у листьев берез из Ленинграда более мезоморфное строение с четким разделением на губчатую и палисадную ткани. Как видно из таблицы 16 и рисунков 18 и 19, палисадная ткань листа видов, культивируемых в условиях Волгограда (березы повислая и пушистая), более мощно развита и преобладает над губчатой паренхимой, тогда как у тех же видов из Ленинграда она представлена всего одним рядом клеток (береза пушистая) или же надстраивается второй, скорее переходный между этими двумя тканями ряд рыхло расположенных клеток (береза повислая). Разница отмечается не только в соотношении тканей мезофилла, но и в толщине пластинки листа и в строении клеток эпидермы, особенно верхнего. В условиях Волгограда верхняя эпидерма представлена рядом плотно сомкнутых клеток с утолщенными оболочками, тогда как у ленинградских видов эта ткань состоит из тонкостенных клеток. Большей пластичностью по отношению к другим видам и особенно к своему северному представителю отличается береза ойковская (табл.16). Березы бумажная и Тауша, которые в условиях Ленинграда проявляют себя как явные мезофиты, в Поволжье развивают более плотные клеточные структуры листа, приспособленные .для экономного расходования влаги.
Таким образом, проявление адаптивных возможностей изученных видов берез свидетельствует, что при определенных условиях возможен переход видов, характеризующихся влаголгобием, в группу растений, способных переносить засуху и наоборот. Это утверждение ос - 99 новывается на общеизвестном факте - березы в разной степени влаголюбивы. Однако в процессе эволюции появились виды и формы, приспособленные к засушливым условиям произрастания, и процесс формо- и видообразования в роде Betuia L., занимающего различные почвенно-климатические-условия, продолжается (Васильев, 1969; Осадчий,1977).
В .древесине, под влиянием факторов внешней среды, возникают те соотношения тканей и элементов, которые необходимы .для обеспечения основных физиологических отправлений дерева ( Hartig,I898). Данные МНОГИХ авторов ( Watkins, 1939; Webber, 1936; Савина, 1939; Вихров, 1954; Липаева, 1954; Гроздова, 1965 и .др.) свидетельствуют, что в специфических условиях .древесина характеризуется и специфическим набором признаков. В работах по анатомическому строению .древесины отмечается консервативность этой ткани и указывается на количественные изменения в элементах древесины под влиянием факторов среды. Впервые эту реакцию .древесины на внешние воздействия подчеркнул А.А.Яценко-Хмелевский, 1948. Анатомическое строение древесины в зависимости от условий произрастания изучалось, в основном, у растений в аридных условиях (Яценко-Хмелевский, 1948; Дадашева, 1963; НоврузоЕа, 1965, 1968, 1977). А.А.Яценко-Хмелевский (1948), сравнивая строение .древесины ксерофитов и ксеромезофитов, обитающих в более влажных условиях, показал, что пустыни были заселены растениями с уже сформированной водопроводящей системой, обеспечивающей достаточное количество воды .для транспирации.
Ш.Т.Дадашева (1963) установила, что в условиях ограниченного водоснабжения водопроЕОДящие элементы обнаруживают высокую спе - 100 -циализацию. Так членики сосудов характеризуются простыми перфорациями, что свидетельствует об эволюционной продвинутое водо-проводящей системы. Продолжение подобных работ находим у М.И.Колосовой (1967), которая, на основе изучения строения древесины естественной древесно-кустарниковой флоры Советского Союза, построила классификацию древесины, включающую 10 типов. В основу классификации положен тип перфорационной пластинки члеников сосуда. Выявлено также, что растения с простыми перфорациями имеют большую экологическую амплитуду.
Изучением строения .древесины в зависимости от видовой принадлежности, места произрастания, высоты ствола занимались также В.А. Палацджян (1961), Я.Я.Смилга (1967), Г.Г.Фурст (1982), K.Bhat, м.Ка-rkkainen (1980) и др. Л.А.Барильская (1977-1979) в своих работах рассматривает особенности в строении древесины березы ПОЕИСЛОЙ, а также отличительные признаки этого вида от березы карельской, дает характеристику основным элементам древесины;
Очень мало работ о структуре .древесины .других ввдов березы, имеющиеся в основном на Кавказе. М.У.Умаров (1973) приводил сравнительно-анатомическое исследование берез Литвинова и Радде и установил, что у обоих видов общий план строения .древесины, а различия выражаются в количественных признаках. Позднее исследования в этом направлении продолжала С.А.Туманян (1975), исследовавшая анатомическое строение древесины берез Радде и мингрельской. В основу характеристики .древесины ею положены тангентальний диаметр сосудов, высота перфорационной пластинки, число перекладин, тип и рядность лучей, очертание одиночных сосудов.
