Содержание к диссертации
Введение
2. Современное состояние исследований рода Clematis L. (Литературный обзор) 8
2.1. Систематическое положение рода Clematis 8
2.2. Географическое распространение клематисов и условия их произрастания . 9
2.3. Краткие итоги интродукции клематисов в СССР 14
2.4. Степень изученности клеыатисов 17
3. Объекты, методы и природные условия районов исследования . 23
3.1. Объекты и методы исследования 23
3.2. Природные условия районов исследования 28
3.2.1. Агротехника выращивания клематисов 33
4. Биологические особенности клематисов при интродукции в крыму 38
4.1. Рост и развитие 38
4.2. Цветение и плодоношение 46
4.3. Особенности семенного размножения . 50
4.4. Заключение 68
5. Декоративные качества клематисов и их применение в озеле-
6. Анализ факторов, ограничивмщр культуру клематиса на кжном берегу крйуіа в летшшшриод . 92
6.1. Протоплазматическая устойчивость листьев к нагреву 92
6.2. Температурный режим листьев и его регулирование.. 95
6.3. Состояние водного режима листьев и его регулирование Ю4
6.4. Характеристика корневой системы Ш
6.5. Внешняя среда и ее влияние на состояние клематисов в период вегетации (общие запасы влаги в почве, дефицит насыщения воздуха, температура почвы и воздуха) 118
6.5.1. Состояние листового аппарата растений кле-матиса в различных условиях выращивания... 118
6.5.2. Влияние метеофакторов на водный режим листьев 120
6.6. Заключение 126
7. Сравнительное изучение устойчиюсти кяематисов к низким тшпературам ... 128
7.1. Погодные условия холодного периода в годы исследования 129
7.2. Результаты перезимовки растений в полевых условиях 132
7.3. Потенциальная морозостойкость видов рода сіє-matis L. 16Ь
7.4. Реакция побегов на искусственный обогрев в зимний период 140
7.5. Заключение .. 148
Вывода 150
Практические рекомендации . 152
Литература
Приложение 176
- Географическое распространение клематисов и условия их произрастания
- Объекты и методы исследования
- Рост и развитие
- Протоплазматическая устойчивость листьев к нагреву
Введение к работе
В решениях ХХУІ съезда КПСС (1981) и ХХУІ съезда КП Украины (1981) уделяется большое внимание мероприятиям по улучшению озеленения городов, сел, рабочих поселков и промышленных комплексов.
В связи с развитием курортного строительства необходимо усилить работу по расширению ассортимента вьющихся растений за счет внедрения в практику зеленого строительства новых декоративных и устойчивых к жаре, засухе и болезням растений, что создает теневой режим, повышает влажность воздуха, защищает от ветра, шума, копоти и обеспечивает оптимальный микроклимат.
Перспективными для такого типа озеленения являются виды рода Clematis L. семейства Rammculaceae Juss. Ни ОДИН род лиан, используемых для вертикального озеленения, не обладает таким пышным и многократно повторяющимся цветением, такой большой гаммой окрасок, форм и размеров цветков. Многие мелкоцветковые виды цветут ароматными цветками и декоративны своими многочисленными плодами. Большинство клематисов представляют интерес не только как материал для озеленения, но и содержат ароматические и эфирные масла, дубильные вещества, фитонциды, витамин С, обладают лекарственными свойствами, являются медоносами Глухов, 1950; іудаков, 1951, 1956; Гроссгейм, 1949, 1950, 1952; Кулиев, 1952; Петрушова, Мещанинова, I960; Денисова, 1961; Кох-но, 1966; Кибальчич, Іубанова, 1968; Удальцова, Минина, Черны-шова, 1968; Деканосидзе, Арадашвили, Кемертелидзе, 1979; Уланова, Зайцева, 1979; Даниленко, Родионов, 1981).
В Государственном Никитском ботаническом саду (ІНБС) создана самая крупная в стране коллекция клематисов, включающая 58 видов, 20 сортов иностранной селекции и более 100 сортов и форм селекции Сада,
Однако в настоящее время клематисы в зеленом строительстве используются недостаточно, так как ассортимент пригодных для озеленения видов, а также их биоэкологические особенности в различных районах интродукции изучены слабо.
Цель и задачи исследования. Основная цель исследования заключалась в изучении биоэкологических особенностей интродуциро-ванных и местных видов, рекомендация ассортимента наиболее перспективного в качестве исходного материала для селекции, а также для озеленения в Крыму. Конкретными задачами работы были:
- исследование биологических особенностей клематисов в условиях Южного берега Крыма;
- изучение декоративных качеств клематисов и их применение в озеленении;
- сравнительно-экологические исследования степени устойчивости видов и сортов к неблагоприятным условиям в летнее время и низким температурам зимой;
- разработка рекомендаций для внедрения клематисов в озеленении городов и сел Крыма.
На защиту выносятся:
1. Основные теоретические и прикладные аспекты интродукции видов рода Clematis в Крыму для селекции и озеленения различных садово-парковых композиций.
2. Возможность введения в культуру видов рода Clematis на основании изучения их биологических и экологических особенностей в районе интродукции.
3. Оптимальные методы размножения мелкоцветковых видов клематиса, более приспособленных к условиям района интродукции для создания сети промышленных семенных маточников в питомниках Крыма.
Научная новизна работы. Ейервые проведено комплексное изучение 35 видов, форм и сортов клематиса, явившихся ценным материалом для селекции и озеленения. Применив методы биологии, экологии и эмбриологии растений им дается многосторонняя характеристика:
- изучены особенности их роста, развития, семенного размножения, теплового и водного режима в условиях Юкного берега Крыма;
- проведен анализ факторов, ограничивающих культуру клематиса в засушливых условиях;
- впервые определена потенциальная морозоустойчивость и зимостойкость 18 видов и 2-х сортов клематиса.
Практическая ценность работы состоит в том, что полученные результаты и выводы диссертации представляют интерес для интродукторов, селекционеров и озеленителей. Изучение биологических особенностей роста, цветения и плодоношения клематисов при интродукции в Крыму обеспечило получение ряда оригинальных и ценных данных по биологии различных видов рода Clematis. Отмечена ценная для зеленого строительства особенность изучавшихся видов - на Ккном берегу Крыма общая продолжительность цветения клематисов составляет почти год, что дает возможность использовать их в озеленении круглогодично. Установленный факт длительного (до 4-х лет) сохранения всхожести у семян отдельных видов, дает возможность сделать рекомендации не только для производственного размножения клематисов, но и может служить основой при разработке важного селекционного метода мутагенеза для видового разнообразия клематисов. Результаты анализа факторов, ограничивающих культуру клематиса на Ккном берегу Крыма в летнее время позволили установить необходимые запасы влаги в корнеобитаемом слое почвы для различных видов клематиса.
Реализация результатов исследований. Размноженные по рекомендации соискателя образцы изученных видов в количестве 20-30 тысяч сеянцев реализуются репродукционным питомником производственно-экспериментального хозяйства Государственного Никитского ботанического сада ежегодно в среднем на 3600 рублей (приложение 5). Данные о биологических особенностях видов клематиса, о факторах, препятствующих их успешному произрастанию, а также рекомендации по выращиванию и применению клематисов в озеленении используются озеленительными организациями Крыма (приложение 6).
Географическое распространение клематисов и условия их произрастания
0 древнем происхождении рода Clematis говорят ископаемые находки, сделанные в Европе, относящиеся к отложениям третичного периода ( Engler et Prantl, 1894; Hutchinson, 1923; Кришто-фович, 1941) В ископаемом состоянии представители рода Clematis встречаются в виде плодов с олигоцена. С меньшей достоверностью определяются отпечатки листьев из миоцена, пыльца найдена в миоцене в Западной Европе (Тахтаджян, 1963).
В.Л.Комаров (1951) пишет, что третичная система соответствовала времени наибольшего расцвета растительности. В настоящее время виды обширного тропического рода Clematis мало характерны для Европы. В пределах СССР, как отмечает П.А.Бикитин (1965), Clematis нередко встречается в третичных отложениях Западной Сибири.Пыльца найдена в Приаралье и Казахстане (эоцен), на Украине и Кавказе (олигоцен). Центром видового богатства и эндемизма клематисов является Восточная Азия (Микешин, 1972). Как полагает С.Н.Зиман (1980), местом возникновения и дифференциации рода Clematis была территория китайских провинций Юньнань; Сычуань и прилегающая юго-западная часть Восточно-Азиатской области. По "Флоре Гуанчжоу" (1956) в Китае произрастает более 200, а по Wang Chi-Wu (1961) - 120 видов рода. По В.П.Алексееву (1935), в Китае имеются такие первоклассные представители семейства Eammculaceae , как многолетние древовидные пионы и несколько десятков видов клематиса. В тропических лесах Китая В.Н.Сукачев (1934) встречал большое количество различных лиан и указывал, что данная территория сохранила климатические особенности, а вместе с ними и растительный покров с третичного периода.
Как уже было сказано, ареал рода Clematis очень обширный. Наибольшее количество дикорастущих европейских видов сосредоточено в Средиземноморье. Clematis cirrhosa L. var. balearica, С. flammuLa L., C. viticella L., C. vitalba L. лро-израстают в основном в широколиственных лесах. Почти для всех типов местообитания свойственен субтропический климат с сухим летом, осенью и дождливой весной и зимой. Кавказско-европейские ВИДЫ С. integrifolia L., С. recta L., С. vitalba L., С. flamnmla L., с. viticella ь. распространены в основном в зоне субтропических лесов с теплым влажным климатом на илово-болотистых почвах (Берг, 1927). Они встречаются среди кустарников, на опушках, по склонам гор, в густых листопадных и вечнозеленых лесах. Североамериканские виды: с. virginiana L., С. lignsticifolia Nutt., С. texensis Вгісді., С. viorna L. у себя на родине распространены среди широколиственных лесов в различных климатических и почвенных условиях.
Климатологи по-разному подходят к климатическому районированию Северной Америки. Б.П.Алисов (1950), Г.В.ВЇТВИЦКИЙ (1953 ) относят территорию от 60 до 40 с.ш. к зоне умеренного климата, а территорию, лежащую между 45 и 30 с.ш., - к субтропической зоне, южная граница которой проходит через северную часть полуострова Калифорния, Северную Мексику и по побережью Мексиканского залива через среднюю часть полуострова Флорида.
А.Боли (1948), характеризуя климат Северной Америки, пишет, что западные штаты имеют резко континентальный климат со значительным понижением температуры зимой до -30С и часто скачкообразными переходами от тепла к холоду в течение короткого времени. С virginiana распространен в восточной ( приатлантичес-кой) части от Новой Шотландии (Канада) до Манитобы,Дкорд 12 жии, Оклахомы и Флориды. Эта часть характеризуется резко континентальным климатом, относится в основном к умеренной зоне и только на юго-востоке заходит в субтропическую зону, где лето теплое, с осадками в виде грозовых дождей, относительная влажность воздуха высокая. Осень сухая, теплая, солнечная, зима теплая, иногда влажная, без устойчивого снежного покрова.
Наряду с элементами субтропического климата, в зимнее время температура иногда опускается до -20С и ниже, наблюдаются также резкие переходы от теплой погоды к холодной, что сопровождается резкими северными ветрами и нередко сильной гололедицей. В этом районе вегетационный период продолжается 5-8 месяцев. с. ligusticifolia распространен в западной части Северной Америки от Британокой Колумбии до Северной Дакоты, Новой Мексики и Калифорнии. Считается растением скалистых гор.
Климат западной части Северной Америки отличается от северной и центральной, притихоокеанской части. Он более мягкий, с большим количеством осадков, повышенной влажностью воздуха, что выражается в частых туманах. Зима также более мягкая и теплая.По мере движения на юг климат становится теплее и суше, переходя на плоскогорье в полупустынный и пустынный. В южной притихоокеанской части климат приобретает черты средиземноморского. Почти повсюду в южных частях тихоокеанского побережья, включая Калифорнию, зима - период основной вегетации (Кэмпбел, 1948). Продолжительность вегетационного периода 210-259 дней.
Объекты и методы исследования
Исследования по теме диссертации проводились в 1976-1982 годах. Материалом для изучения служили коллекционные посадки клема-тисов отдела дендрологии Никитского ботанического сада. В качестве объекта исследования были взяты 27 видов и форм клематиса, происходящих из различных географических зон мира. Классификация видов клематиса по географическим (ареалогиче-ским) группам (таблица 4.І.І. предложена профессором Н.И.Рубцовым на основании его работ по географическому анализу флоры Крыма (Рубцов, Привалова, 1964; Рубцов, 1973). В своей работе мы придерживаемся системы рода Clematis М. Tamura (1956, 1968), дополненной В.Н.Голубевым и М.А.Бескара-вайной (1980). Изучаемые виды и формы относятся к следующим секциям: II.Sect. Viorna (Reichb.) Prantl, Subsect. Connatae Koehne: C.rehderiana Craib, Subsect. Tubulosae Decne.:C.heracleifolia DC., Subsect. Crispae Prantl: C.integrifolia L., C.fusca Turcz., Subsect. Orientales Prantl: C.orientalis L., C.glauca Willd., C.serratifolia Rend., Subsect. Tanguticae Schneider: C.tangutica (Maxim.) Korsh. V.Sect. Flammula DC, Subsect. Vitalbae Prantl: Cvirgini ana L., Cligusticifolia Nutt., C.vitalba L., C.brevicaudata DC. Subsect. Rectae Prantl: C.armandii Franch.., C.paniculata Thunb., C.recta L., C.mandshurica (Rupr.) Maxim., C.flammula L., VI.Sect. Cheiropsis DC: Cmontana DC VIII.Sect. Viticella Link., Subsect.Floridae Prantl: Clanu 24 ginosa Lindl. f. Candida Lindl., Subseet. Viticella Tam.: C.viti-cella L. X.Sect. Fruticella Tamura C.fruticosa Turcz. f. lobata Maxim., C.songarica Bge. v. aspleniefolia Trautv. Объектом исследований также были взяты 6 сортов и межвидовых гибридов селекции Никитского ботанического сада: № 559 - Фарге-зиоидес, № II - Брызги Моря, В 341 - Элегия, $ 517 - Никитский Розовый, В 610 - Балерина, $ 674 - Память Сердца и два сорта иностранной селекции: С. Jackmanii Moore и С. Ville del on . Фенологические наблюдения над видами и межвидовыми гибридами, сортами клематисов, биометрические измерения проводили по методике первичного сортоизучения клематисов ( Бескаравайная, 1975). За среднюю фенодату принимали не полусумму крайних значений, а медиану ряда, т.е. центральное число в ранжированном ряду наблюдений (Зайцев, 1974). Цифровой материал (по ряду показателей) обработан с использованием таблиц Шнелле, где дни года отсчитываются с I января, а не с I марта, для перевода ка лендарных дат в непрерывный ряд (Шнелле, 1961; Краткое пособие по математ. обработке данных фенол, наблюд., 1972).
В работе приводятся 3-7-летние данные о ритмах роста и развития 27 мелкоцветковых видов клематиса разного географического происхождения, культивируемых в Никитском ботаническом саду. Из них два вида местных - С. integrifolia и С. vitalba и 25 интродуцированных, из которых с. flammula дичает на Южном берегу Крыма.
Полноценность семян определялась по биоморфологическим показателям: длине и ширине семени, по выполненности семян эндоспермом, по степени дифференциации и величине зародыша. С по 25 мощью окулярмикрометра под микроскопом №0-1 измеряли длину семени (без носика), эндосперма и зародыша по продольной оси семени и ширину семени - по поперечной. Длл определения длины эндосперма и зародыша делали продольные срезы от руки (Иванова, 1966). Измеряли по 100 семян каждого вида. Результаты измерений обрабатывались методами Т-статистики (Шюхинский, 1978).
Опыты по семенному размножению у 20 видов рода Clematis, относящихся к 5 секциям, происходящих из различных географических зон и местообитаний, проводили на репродукционном питомнике отдела дендрологии Никитского ботанического сада.
Посевные гряды располагали на открытом для солнца участке. Семена высевали одновременно в заглубленные бетонные гряды с автоматическим режимом полива и в возвышенные земляные гряды, где полив осуществлялся вручную.
Всхожесть семян определяли путем проращивания их в земляной смеси в вазонах в условиях теплицы и тенника. З&севали семена каждого вида в трех повторностях, по 100 семян в каждой повтор-ности. Мелкие семена заделывали на глубину 0,5-1 см, крупные -на 2-3 см.
Рост и развитие
На важность и значение фенологических наблюдений для теории и практики интродукции растений, связи ритма роста и развития с их биологическими особенностями и условиями среды указывают многие авторы (Вавилов, 1965; Серебряков, 1966; Бейдеман, 1974).
Установив сроки наступления и окончания различных фенофаз, можно прямо или косвенно оценить декоративные качества, устойчивость изучаемых видов к неблагоприятным факторам среды ( засухе, болезням и т.д.), определить сроки их обрезки и способы размножения (семенами, вегетативно).
Несомненный интерес представляют данные о ходе роста и развития интродуцированных видов клематиса (таблица 4.І.І., рисунки 4.І.І., 4.2.Xt Обычно в условиях Ккного берега Крыма как агротехническое мероприятие проводится осенняя обрезка клематисов (в ноябре-де -кабре). Побеги не обрезают только у вечнозеленых видов (с. arman-dii и С. cirrhosa var. Ъа1еаг1са ) и у видов, цветущих на побегах прошлого года ( С. montana ). Возобновление побегов у клематисов происходит как путем роста их из почек, расположенных на прошлогодних побегах ( С. аг-mandii, С. vitalba, С. orientalis, С. montana, С. ispaganica, С. fruticosa var. lobata, С. tangutica, С. integrifolia ), так и путем роста подземных побегов (например, С. mandshurica, С. recta, С. texensis ). У" некоторых видов отмечен "смешанный" рост, когда возобновление побегов идет обоими путями (например, с. viticella ). Рост побегов сопровождается закладкой на их верхушечном конусе нарастания все новых и новых зачатков листьев. Вегетация тесно связана с метеорологическими условиями года, У многих видов и форм клематиса набухание почек и начало роста побегов при благоприятных погодных условиях может наступить очень рано. Так, в 1977 году все виды и сорта клематиса "тронулись" в рост в течение февраля, который в этом году был необычно теплым. С середины февраля цветковые почки набухли у с. armandii , а к 21 февраля появились зачаточные соцветия, причем у молодых экземпляров развитие цветковых почек проходило быстрее. К 15 марта появились бутоны и у С. montana. По продолжительности периода роста побегов виды клематиса имеют значительные различия (таблица 4.I.I.).
В первой декаде марта начинают расти клематисы: с. fusca, С. mandshurica, С, serratifolia, С. viticella ; во второй декаде - с. virginiana, С. orientalis, С. montana, С. recta, С. tangutica, С. hexapetala, С. integrigolia ; В третьей декаде рост и вегетацию начинает большинство видов клематиса -С. heracleifolia, 0. vitalba, С. songarica v. aspleniefolia, С, flammula, С. brevicaudata, С. fruticosa v. lobata, C. ligu-sticifolia, C. glauca, C. texensis. Позже других идут в рост клематисы: С. armandii, С. peterae и с. rehderiana (первая декада апреля), а с середины апреля — С. brachiata. Продолжительность роста побегов может колебаться в зависимости от метеорологических условий, но зависит она также от биологических особенностей каждого вида и его происхождения (І рский, 1957; рис. 4.І.І.; приложение І, рис. І-І4). Фенологические наблюдения за ростом и развитием клематисов Продолжительность роста и вегетации Динамика прироста побегов у видов рода Clematis , произрастающих в разных флористических областях. Графики прироста побегов у клематисов показывают, что его нарастание с начала марта до первой декады июня связано с благоприятными условиями для роста: наличием достаточных запасов влаги (в почве) в этот период и оптимальными температурами воздуха (отсутствие экстремальных летних температур). Интенсивное нарастание побегов в течение весны и первой половины лета наблюдал и П.А.Баранов (I960) у большинства видов рода Vitis. Кроме того, отмечает автор, буйно нарастают не только основные побеги, но вырастает и масса пазушных побегов. Кривая роста побегов у всех изучаемых видов клематиса представляла собой неравномерно восходящую линию. Но у кустовых клематисов побеги были короче: к концу роста не превышали 75-100 см, в то время как у лиан они достигали 300-400 см. Самая короткая средняя продолжительность периода роста побегов отмечена у С. recta, С. hexapetala, С. integrifolia ; она длится у них примерно два-три месяца (характерна именно для кустовых форм). Самая длительная - у С. peterae, С. serrati-folia, о. glauca » длится она примерно 4,5-5 месяцев (типична для вьющихся форм) Подтверждается одна из особенностей, свойственных ростовым побегам деревянистых лиан, к которым относятся многие виды клематиса: очень быстрый и продолжительный их рост (Головач, 1973). Еустовые клематисы - С. heracleifolia, с. integrifolia и другие этим свойством не обладают (рис. 4.1.I.). Вегетационный период у большинства клематисов превышает 200 дней, то есть довольно продолжительный. Наименьшую среднюю продолжительность вегетации имеют С. hexapetala, С. ispaganica, 0. fusca и с. recta, наибольшую - С. vitalba, С. топ 46 tana, С. peterae, С. virginiana , С. ligusticifolia , С. fruticosa. Вечнозелеными видами являются с. armandii ( у которого смена прошлогодних листьев происходит в мае-июне) и с. cirrhosa var. balearica (смена листьев в июле-августе). Полувечнозеленым видом является С. paniculata, у которого листья сохраняются на побегах до января-февраля.
Протоплазматическая устойчивость листьев к нагреву
Оценка протоплазматической устойчивости листьев к нагреву проведена в июле 1977-1980 гг., при этом выяснилось, что уровень ее у большинства видов и сортов клематисов лежит в пределах 46-52 (таблица 6.І.І). Именно такой уровень протоплазматической теплоустойчивости наблюдал 0.Данте у 24 широко распространенных в Испании средиземноморских деревьев и кустарников ( Lange , 1963) Температура 30-минутного прогрева 46-51С является сублетальной для листьев ряда видов Iraximis L., Ligustrum L., Phyllirea L., Jasminum L. , произрастающих в арборетуме Государственного Никитского ботанического сада (Фалько-ва, Черняк, 1979), а также для среднезасухоустойчивых многолетников, кустарничков и полукустарников (Фалькова, Шестаченко, Таблица 6.I.I.
Протоплазматическая устойчивость листьев клематисов к нагреву (макс, температура 30 / нагрева, не повреждающего листья) На основании сравнения данных, приведенных в литературе и полученных нами, можно предположить, что для большинства исследованных видов и сортов клематиса протоплазматическая устойчивость листьев к нагреву не является ограничивающим фактором. Однако у 5 ВИДОВ И сортов ( С. Ville de Lyon, С. Jackmanii , С. tangutica , 0. songarica, С rehderiana ) отмечен низкий уровень протоплазматической теплоустойчивости листьев -43-45,5 с повышением в некоторые годы у отдельных видов до 47 (таблица 6.I.I.). Для этих видов и сортов низкий уровень устойчивости листьев к нагреву может явиться ограничивающим фактором. Так, по наблюдениям Lange (1963) невысокий уровень протоплазматической устойчивости листьев и облиственных побегов - 43-46 - характерен для мягколистных травянистых растений, приуроченных к влажным местообитаниям на юге Испании. Низкая протоплазматическая теплоустойчивость (46-47) отмечена у незасухоустойчивых многолетних травянистых растений и полукустарников ( Егу 95 geron polymorphus, Aubrieta erubescens, Veronica armena ,
Vinca minor f. aurea variegata в условиях Южного берега Крыма (Фалькова, Шестаченко, 1974), Виды и сорта клематисов, листья которых необратимо повреждаются после действия получасового прогрева при температуре 43-46, нуждаются в особо тщательном уходе. Высаживать их следует только на участках с частичным или полным притенением, в летнее время их необходимо часто и обильно поливать.
Как правило, перегрева листьев не наблюдалось только у листьев растений, находящихся в тени. Температура листьев в тени была на 0,5-1,0С ниже температуры воздуха. Напротив, у листьев, освещенных солнцем, температура листьев нередко достигала 35-41, при этом разность температур листьев и воздуха, называемая в литературе температурным градиентом (Радченко, 1966) достигала 2-12С (таблица 6.2.1.). Наиболее высокая температура листьев 41-43,5 отмечена у С. recta, С. integrifolia, 0. heracleifolia, 0. lanuginosa, С. serratifolia, 0. vitalba, С. viticella И у гибрида Ш 341. Незначительные температурные градиенты листьев (не более 3,5) отмечены только у 3-х видов в условиях полива -У С. viticella, 0. cirrhosa, С. hexapetala (таблица 6.2.1). Наибольшая разница между температурами листа и воздуха от II до 12С зарегистрирована у листьев 3-х видов клематиса С. vitalba, С. recta и С. flammula. У остальных видов и сортов максимальный перегрев листьев не превышал 9,1С. Распределение видов и сортов клематиса по максимальной величине перегрева листьев показано на рисунке 6.2.1.
Максимальные температурные градиенты листьев (4-13С) за Примечание. Температурный градиент д t = температура листа - температура воздуха; й - без полива регистрированы в наиболее жаркие безоблачные дни в I979-I98I гг. Средние же температурные градиенты листьев сортов и видов клема-тиса в полуденные часы в летнее время были значительно ниже (таблица 6.2.1.).
Средний полуденный температурный градиент листьев изученных видов и сортов клематиса по данным измерений І979-І98І гг. равен 5,34+0,23С, что лишь на 1,1С выше среднего температурного градиента, отмеченного А.Ф.Клешниным и И.А.Щульгиным (1963) у 100 видов деревьев и кустарников арборетума Государственного Бикит-ского ботанического сада.
Максимальная температура ЗО-минутного прогрева, не вызывающего необратимых повреждений тканей листьев у подавляющего числа исследованных видов (у 23 из 32) была на 9-16,5С выше максимальной температуры, зарегистрированной у листьев растений на открытых солнечных местах (таблица 6.2.2.). У с. tangutica, с. brevicaudata, С. lanuginosa, С. viticella разность между максимальной температурой 30-минутного прогрева, не вызываю- . щих необратимых повреждений листьев, и наивысшей температурой растений в условиях произрастания не превышала 8-9, а у о. Jack-manii она была еще ниже 4,4-5,7. Можно предположить, что для этих видов и сортов клематиса низкий уровень протоплазмати-ческой теплоустойчивости и несовершенная регуляция температурного режима листьев могут явиться факторами, ограничивающими распространение их на Ккном берегу Крыма, поскольку температура их листьев может достигать критического предела.
