Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Орхидные умеренной зоны как объекты изучения и охраны 7
1.1. Особенности биологии наземных орхидных умеренной зоны 7
1.2. Изученность представителей сем. Orchidaceae на Урале и Приуралье .20
ГЛАВА 2. Материалы и методика исследования 25
2.1. Краткая характеристика района исследования 25
2.2. Материал и методы исследования 29
ГЛАВА 3. Систематический состав и ботанико-географический анализ орхидных южного приуралья 35
3.1. Систематический состав 35
3.2. Ботанико-географический анализ 39
ГЛАВА 4. Биоэкологическая характеристика орхидных южного приуралья 43
4.1. Жизненные формы и экологические группы орхидных Южного Приуралья 43
4.2. Биоэкологическая характеристика изученных видов орхидных 45
ГЛАВА 5. Популявдонная биология орхидных южного приуралья 61
5.1. Критерии оценки состояния ценопопуляций орхидных 61
5.1.1. Оценка состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья на примере Cypripedium calceolus и Epipactis helleborine 74
5.2. Состояние ценопопуляций изученных видов орхидных 87
5.3. Основные механизмы устойчивости ценопопуляций орхидных 93
ГЛАВА 6. Вопросы охраны орхидных южного приуралья .. 100
Выводы 109
Список литературы 111
Приложение 135
- Особенности биологии наземных орхидных умеренной зоны
- Краткая характеристика района исследования
- Ботанико-географический анализ
- Биоэкологическая характеристика изученных видов орхидных
Введение к работе
Актуальность темы. Большинство исследователей в настоящее время занимается изучением видовых ценопопуляции растений, от состояния которых зависит устойчивость образуемых ими сообществ, а в общем смысле -сохранение биоразнообразия (Жукова, 1995). Повышенное внимание к орхидным в сравнении с многими другими группами цветковых растений определяется не только их высокими декоративными качествами, но и уникальными особенностями биологии этих растений. Наряду с этим, представители семейства почти повсеместно составляют один из наиболее уязвимых компонентов растительных сообществ (Аверьянов, 2000).
В Красную книгу РСФСР (1988) из 136 видов орхидных России включены 44 вида из 20 родов, в настоящее время список для нового издания Красной книги насчитывает 66 видов из 30 родов, целый ряд видов занесен в приложение к Красной книге (Варлыгина, 2003). В Южном Приуралье орхидные — одно из семейств, наиболее многочисленных по числу редких видов. Редкость орхидных обусловлена их биологическими особенностями, а также чертами климата данного района. На исследуемой территории отмечено 27 видов орхидных, из них в Красную книгу СССР (1978) занесено 5 видов, в Красные книги РСФСР (1988) и Оренбургской области (1998) — соответственно девять и восемь видов.
Представители сем. Orchidaceae, встречающиеся на территории Южного Приуралья остаются малоизученными в биоэкологическом плане, в вопросах строения, функционирования и самоподдержания ценопопуляции. Большая часть территории района исследования имеет очень высокую промышленную и сельскохозяйственную освоенность, поэтому проблемы охраны естественных природных комплексов и редких видов растений, здесь очень актуальны. Кроме того, в степной зоне ценопопуляции растений исследованы недостаточно.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — изучение особенностей биологии и оценка состояния ценопопуляции некоторых видов орхидных Южного Приуралья. Основные задачи:
исследовать распространение, экологическую и фитоценотическую приуроченность орхидных Южного Приуралья;
изучить состав, структуру и динамику ценопопуляции некоторых видов орхидных данного района;
разработать критерии оценки состояния ценопопуляции орхидных на основе численности, возрастной структуры и жизненности ценопопуляции;
оценить состояние и устойчивость ценопопуляции видов сем. Orchidaceae в различных ценозах на охраняемых и не охраняемых территориях региона;
дать рекомендации по охране орхидных Южного Приуралья.
Научная новизна работы. Впервые для территории Южного Приуралья приведена комплексная характеристика 8 видов орхидных: Cypripedium calceolus L., Epipactis palustris (L.) Crantz., Epipactis helleborine (L.) Crantz., Corallorrhiza trifida Chatel, Platanthera bifolia (L.) Rich., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter., Dactylorhiza incarnata (L.) Soo., Orchis militaris L. Исследована возрастная структура и динамика ценопопуляции данных видов, особенности самоподдержания ценопопуляции. Выделены критерии оценки состояния ценопопуляции орхидных на примере Cypripedium calceolus и Epipactis helleborine. Впервые для оценки жизненности особей двух возрастных состояний составлены сигмальные политипичные шкалы. Уточнен состав флоры орхидных особо ценного лесного массива «Бузулукский бор», участка «Буртинская степь» ОГПЗ «Оренбургский» и некоторых памятников природы. Впервые дана комплексная оценка состояния ценопопуляции орхидных на охраняемых территориях Южного Приуралья,
Практическая значимость результатов исследования. Отмечены новые местонахождения изученных видов орхидных. Результаты хорологического изучения их могут использоваться при планировании развития сети ООПТ
Урала и Приуралья. Сведения по экологии и биологии изученных видов могут использоваться для разработки мер охраны их природных местообитаний. Результаты работы могут быть включены в базу данных редких и исчезающих растений Урала и Приуралья. Материалы диссертационной работы применяются в учебном процессе на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии ГОУ ВПО «Оренбургский педагогический университет» в курсах «Систематика растений», «Экология растений», «Редкие растения Оренбургской области» при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, полевых практик. Положения выносимые на защиту.
Биоэкологическая характеристика восьми представителей сем. Orchidaceae в условиях Южного Приуралья.
Комплексные характеристики ценопопуляций некоторых видов орхидных данного региона.
Оценка состояния ценопопуляций орхидных на основе численности, возрастного состава и жизненности ценопопуляций.
Разработанные меры охраны орхидных включают элементы управления состоянием ценопопуляций на основе постоянного мониторинга с учетом жизненной стратегии охраняемых видов.
Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования были доложены на международной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2002), на II Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002), на VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), на XXIV преподавательской и XLII студенческой научно-практической конференции ОПТУ: «Наука XXI века: проблемы и перспективы» (Оренбург, 2002), на XXVI преподавательской научно-практической конференции ОПТУ «Качество профессионального образования: новые приоритеты, системы оценки» (Оренбург, 2004).
Работа выполнена на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии Института естествознания и экономики при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» под руководством доктора биологических наук, профессора Рябининой З.Н. Автор выражает благодарность к.б.н. И.В. Татаренко, к.б.н. П.В. Куликову, к.б.н. М.С. Князеву за ценные консультации, а также своим близким за помощь в организации полевых исследований.
Особенности биологии наземных орхидных умеренной зоны
Орхидные, составляющие 40% видов однодольных растений (Rasmussen, 1985), являются наиболее крупным семейством цветковых, включающим в настоящее время не менее 750 родов и около 25000 видов (Dressier, 1981; Rasmussen, 1985; Аверьянов 19916). Распространены почти повсеместно, кроме полярных областей и пустынь; область наибольшего распространения орхидных находится в тропиках, а именно в двух районах: в Южной и Юго-восточной Азии (Индо-Малайская флористическая область), где произрастает 250 родов и 6800 видов; и в тропических районах Южной и Центральной Америки где растет примерно 306 родов и 8266 видов. В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах: по данным Ф. Г. Бригера (1971), на умеренные широты северного полушария приходится только 75 родов (10% от общего количества) и 900 видов (4,5%), в южном умеренном поясе встречается 40 родов и 500 видов (Гладкова, 1982). В Европе насчитывается 250 видов орхидных. На территории России произрастает 136 видов орхидных из 43 родов (Черепанов, 1995).
Флора орхидных Урала включает 38 видов из 22 родов. Число видов орхидных во флоре отдельных частей Урала, находящихся в пределах различных растительных зон, существенно различается (Kulikow, 2001, 2002). Распространение их определяется совокупностью климатических и почвенных условий. При продвижении с севера на юг число видов орхидных возрастает с 4 видов на Полярном до 35 видов на Южном Урале, достигает максимума в южной части лесной зоны и в лесостепи, а в степной зоне Южного Урала снова снижается (Орхидные Урала...,2004).
Своеобразные черты биологии орхидных обусловлены значительной ролью в их жизни биотических взаимодействий. Микоризный симбиоз имеет особенно важное значение для представителей семейства Orchidaceae, большинство которых находится в тесных симбиотических взаимоотношениях с грибами на протяжении всего жизненного цикла (Burgeff, 1932, 1959; Hadley, 1982).
Микоризы орхидных относятся к эумицетным толипофаговым и птиофаговым (у бесхлорофилльных орхидей) эндомикоризам (Селиванов, 1981). Микосимбионты большинства автотрофных орхидных относятся к формальному роду Rhizoctonia и являются анаморфами базидиомицетов из сем. Tulasnellaceae, Ceratobasidiaceae, Tremellaceae (Warcup, 1975). Среди выделенных из корней орхидных умеренной зоны ризоктониеподобных грибов преобладают две группы, различающиеся по морфологическим признакам и характеру активности: группа Rhizoctonia goodyerae-repentis (симбионты Goodyera repens (L.) R. Br., Neottianthe cucullata и отчасти Dactylorhiza maculata(L.) Soo) и группа Rh. repens (симбионты Platanthera bifolia, Malaxis monophyllos L. Sw., Dactylorhiza incarnata и др.). Из одного и того же вида орхидных в ряде случаев выделялись однотипные грибы (Goodyera repens, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia и др.), а иногда - резко различные (Dactylorhiza maculata) (Куликов, 1995).
В отличие от наиболее распространенных в природе типов микориз, в микоризе орхидных гриб снабжает растение не только элементами минерального питания, но и углеводами, а также, вероятно, органическими азотистыми веществами (Dijk, 1988). Установлено, что микосимбионты орхидных синтезируют фитогормоны или подобные им вещества (Barroso et al, 1986; Цавкелова, Чердынцева, Нетрусов, 2003).
Однако функциональные взаимоотношения симбионтов до настоящего времени не выяснены. Представление о паразитизме орхидных на микоризных грибах чрезмерно односторонне. Например, синтез витаминов в микоризе орхидных осуществляется при взаимодействии партнеров по симбиозу (Hijner, Arditti, 1973). Очевидно, микоризный симбиоз орхидных представляет собой отношения сбалансированного паразитизма (Дадцингтон, 1972) или обоюдного паразитизма (Терехин, 1977). Некоторые авторы (Burgeff, 1959; Крюгер, Шардакова, 1980; Маракаев, 2002) считают, что развитие микосимбионта находится под контролем растения.
По постоянству и регулярности образования микоризы среди автотрофных орхидей выделяют 4 группы: 1) постоянно и регулярно инфицирующиеся; 2) более или менее регулярно инфицирующиеся; 3) слабо инфицирующиеся; 4) очень редко инфицирующиеся или не имеющие микоризы (Harvais, 1974; Scrugli.et.al., 1986). Содержание гриба в корнях орхидей (интенсивность микоризной инфекции) коррелирует с типом жизненной формы вида. Многолетние корневищные орхидеи по сравнению с тубероидными гораздо менее микотрофны. Бесхлорофилльные орхидеи постоянно инфицированы в значительной степени, так как их жизнеобеспечение происходит посредством микоризных грибов. В разных частях ареала виды сохраняют типичный для их жизненной формы уровень развития микоризы (Татаренко, 1996; Tatarenko, 2002).
Интенсивность микоризной инфекции зависит от возрастного состояния растения (Сизова, Вахрамеева, 1984; Сизова и др, 1987; Татаренко, 1996). Проростки орхидей на ранних подземных стадиях развития облигатно микотрофны. На автотрофной стадии развития орхидеи бывают инфицированы грибом в разной степени. С увеличением площади листовой поверхности, мощности корневой системы и проводящей системы растений степень их сапротрофности обычно уменьшается и взрослые особи вполне могут обходиться без гриба (Burgeff, 1936). С этим согласуются данные об уменьшении интенсивности микоризной инфекции от ювенильных к генеративным особям (Сизова, Вахрамеева, 1984; Татаренко, 1996, 2002; Маракаев, 2002; Куликов, Филиппов, 2003а,б). Это уменьшение различно у разных видов и зависит от степени микотрофности взрослых растений данного вида. Переход к частично автотрофному питанию является критической стадией развития проростка, на которой нередко наблюдается значительное снижение скорости роста и отмирание части проростков (Куликов, Филиппов, 2003а). Некоторые виды корневищных орхидных (Epipactis thunbergii) не имеют микоризы в ювенильном и имматурном состояниях, но имеют высокую степень микоризной инфекции в виргинильном и генеративном состояниях (Tatarenko, 2002).
Краткая характеристика района исследования
Район исследования находится на территории лесостепной и степной зоны Южного Урала в пределах Оренбургской области. Согласно физико-географическому районированию данная территория относится к Южному Приуралью, которое включает в себя юго-восточное окончание Русской платформы с Предуральским краевым прогибом и относится к Заволжско-Предуральской лесостепной и Общесыртовско-Предуральской степной возвышенным провинциям (Чибилев, 1987, 1995).(рис.1).
В климатическом отношении Южное Приуралье расположено в Атлантико-континентальной лесной (лесостепной) области юго-восточной подобласти и в Атлантико-континентальной степной области, восточной подобласти (Алисов, 1956) центральной ландшафтной климатической области (Борисов, 1967). Основными чертами климата являются: континентальность, жаркое сухое лето, холодная зима, короткий, интенсивно проходящий весенний период, неустойчивость и недостаточность атмосферных осадков, сухость воздуха, частые засухи и суховеи (Борисов, 1967). Континентальность климата возрастает при продвижении с северо-запада на юго-восток (Ветров, Попов, 1964).
Климат лесостепного северо-запада более влажный, что объясняется воздействием западных влажных потоков воздуха, идущих со стороны Атлантического океана. Среднегодовая сумма осадков составляет около 450 миллиметров в год. Средняя температура июля - около +20С, а января —15С. Суховеи в лесостепи наблюдаются редко. Годовое количество осадков 350 -400 мм. Продолжительность безморозного периода 120-142 дней. Число дней со снежным покровом 146 - 150, толщина снегового покрова 43 см.
Основные черты климата степной провинции определяются непосредственной близостью к полупустыням Казахстана и южным предгорьям Урала. Для него характерны жаркое, сопровождающееся суховеями лето и холодная малоснежная зима. Здесь постоянно ощущается недостаток влаги, обусловленный не только малым количеством атмосферных осадков (от 320 до 400 мм), но и режимом их выпадения, интенсивностью испарения и скоростью стока (Чибилев, 1987). Продолжительность безморозного периода 139 дней. Толщина снежного покрова 37 см.
Согласно «Почвенно-географическому районированию СССР» (1962) район исследования расположен в Центральной лесостепной и степной биоклиматической области, в заволжской лесостепной провинции оподзоленных, выщелоченных и типичных тучных среднемощных черноземов; и в заволжской степной провинции обыкновенных и южных среднемощных черноземов. На севере и северо-западе лесостепной зоны почвы представлены черноземами выщелоченными и типичными. По мере продвижения на юг они сменяются черноземами южными, неполноразвитыми щебневатыми. Южнее долины Илека основной фон почвенного покрова образуют темно-каштановые почвы. Кроме основных подтипов автоморфных почв, встречаются почвы гидроморфного ряда - пойменные дерновые, озерно-аллювиальные, лугово-черноземные, болотные. Южная часть района исследования занята солонцово-солончаковыми комплексами (Агрохимическая характеристика почв СССР, 1964; Ерохина, 1959; Розов, 1983; Почвы Оренбургской области, 1972).
В геоморфологическом отношении исследованная территория расположена в области глубокого погружения докембрийского кристаллического фундамента (-3000, -6000 м) юго-востока Русской платформы, в Предуральском краевом прогибе и характеризуется многочисленными структурными нарушениями осадочного чехла.
Поверхность сложена преимущественно пермскими отложениями: пестроцветной толщей татарского яруса, ближе к Уралу сменяющейся отложениями казанского и кургурского ярусов перми, содержащими в своем составе известняки и гипсы. Мезозойские песчано-глинистые осадки развиты в южной части. Четвертичный покров состоит из маломощного элювия коренных пород и аллювиальных отложений по долинам рек (Физико-географическое районирование СССР, 1968; Хоментовский, 1951).
Равнины Приуралья отражают в рельефе древние структуры юго-востока Восточно-Европейской платформы. Северо-западная часть района исследования относится к Общему Сырту (высшая точка — гора Медвежий Лоб - 405 м). Эта возвышенность образовалась в результате молодых тектонических поднятий и эрозионной деятельности рек. Рельеф района типично эрозионный с остаточными платообразными поверхностями водоразделов, хорошо выраженной ярусностью и ступенчатостью склонов. Густая эрозионная сеть расчленяет поверхность на отдельные сырты, местами обособляя куполообразные останцы - шиханы.. На крайнем северо-западе области к Общему Сырту примыкает Бугульминско-Белебеевская возвышенность, представленная системой холмисто-увалистых сыртов, рассеченных глубокими долинами рек. На юге Общий Сырт сливается с аккумулятивной равниной Прикаспийской впадины, имеющей рельеф с отметками 70-80 м. В восточной части района развит карст (Мильков, 1951; Чибилев, 1987, 1991, 1993)
Речная сеть района исследования образована речными системами рек Волжского бассейна, к которому относится Самара с притоками Большой и Малый Уран, Ток, Бузулук, Боровка, Большой и Малый Кинель; и речной системой Урала, с притоками Сакмара, Илек, Иртек, Шаган. Речные системы района относятся к бассейну Каспийского моря.
Район исследования находится в двух ботанико-географических зонах: лесостепной и степной. Растительность лесостепной зоны состоит из участков леса, приуроченных к долинам и северным склонам, и различных вариантов луговых злаково-разнотравных степей, расположенных на южных склонах и безлесных вершинах увалов. Один из самых южных участков соснового леса в европейской части страны — Бузулукский бор —интерзональное природное образование в зоне разнотравной степи. Это самый крупный в степной зоне Северной Евразии и единственный в степном Заволжье лесной массив с реликтовыми ландшафтами. Специфика ландшафта заключается в уникальном сочетании лесных, степных, луговых и болотных сообществ. Он занимает около 60 тыс. га в Оренбургской области, из которых /з — сосновые массивы: сосняки мшистые — без сплошного травяного покрова, почва покрыта мхами и лишайниками, сосняки с густым травяным покровом: сосняки с ярусом из Quercus robur и Tilia cordata и ярусом из Acer platanoides, Sorbus aucuparia, Padus avium, Viburnum opulus, Crataegus sanguinea. Бор окаймлен дубняком, тополевником, ольшаником (Рябинина, 1993).
Ботанико-географический анализ
Орхидные на территории Южного Приуралья распределены неравномерно: при продвижении с севера на юг число встречающихся видов закономерно уменьшается. В лесостепной зоне исследуемого района наблюдается большее разнообразие видов: встречаются практически все корневищные виды, характерные для флоры Южного Приуралья, ряд орхидных со стеблекорневыми тубероидами (Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia). В степной зоне основную массу видов орхидных составляют тубероидные виды (виды родов Dactylorhiza, Orchis), отмечены некоторые корневищные виды, например Epipactis palustris. Ряд видов встречается в обеих зонах: Cephalanthera rubra, Coeloglossum viride, Neottia nidus-avis, Herminium monorchis - данные виды как правило приурочены к лесным сообществам степной зоны (байрачные леса (колки)). Распространение видов на исследуемой территории приведено в таблице №1 приложения.
Согласно системе жизненных форм К. Раункиера (1905, 1934) большинство орхидных относится к геофитам, лишь некоторые виды - к гемикриптофитам. По классификации жизненных форм, предложенной И.Г. Серебряковым (1964), часть орхидных (виды родов Cypripedium, Epipactis) нужно относить к классу наземных травянистых поликарпических растений с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу корневищных многолетников; другую часть (виды родов Dactylorhiza, Orchis) к наземным травянистым поликарпическим растениям с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу клубнеобразующих многолетников, группе клубневых многолетников; также автором выделяется класс сапрофитных и паразитных травянистых поликарпиков, подкласс травянистые поликарпики сапрофитного типа питания (Neottia nidus-avis, Epipogium aphyllum, Corallorrhiza trifida). В соответствии с классификацией жизненных форм, предложенной И.В. Татаренко (1996) жизненные формы орхидных можно объединить в следующие группы: корневищные; имеющие стеблекорневые тубероиды; корнеотпрысковые; имеющие полициклические побеги. Жизненные формы орхидных Южного Приуралья по данной классификации распределяются следующим образом: к корневищным относятся 12 видов, из них 7 - короткокорневищные (Cypripedium calceolus, С. macranthon,C. ventricosum, Epipactis helleborine, E. atrorubens, Cephalanthera rubra, Listera ovata), два вида — длиннокорневищные (Epipactis palustris, Cypripedium guttatum), Liparis loeselii и Malaxis monophyllos относятся к корневищным видам с надземным побеговым клубнем, Spiranthes sinensis относится к короткокорневищной, кистекорневой ЖФ. К орхидным со стеблекорневыми тубероидами относятся 11 видов (Gymnadenia conopsea, Dactylorhiza incamata, D. x intermedia, D. majalis, D. fuchsii, Coeloglossum viride, Platanthera bifolia, Neottianthe cucullata, Orchis ustulata, O. militaris, Herminium monorchis). Из орхидных с полициклическими побегами представлены три ЖФ: ползучекорневищная, вечнозеленая ЖФ (Goodyera repens), бесхлорофилльная, короткокорневищная ЖФ с запасающими корнями (Neottia nidus-avis) и бесхлорофилльная коралловидно-корневищная ЖФ (Corallorhiza trifida, Epipogium aphyllum).
Число корневищных видов и видов со стеблекорневыми тубероидами примерно одинаково, что объясняется уникальным географическим положением района исследования — он находится в двух природных зонах: лесостепной и степной. Климатические условия лесостепной зоны более благоприятны для орхидных, особенно корневищных видов, чем и объясняется их высокое разнообразие в данной зоне, к климату степной зоны наиболее приспособлены орхидные, образующие стеблекорневой тубероид. Наибольшее количество видов орхидных (17 видов) обнаружено в особо ценном лесном массиве «Бузулукский бор». Большинство орхидных Южного Приуралья относится к мезофитам, ряд видов к гигрофитам. Лишь некоторые виды произрастают на болотах и в заболоченных лесах, другие предпочитают умеренно увлажненные местообитания.
В отношении светового режима значительная часть видов орхидных Южного Приуралья — теневыносливые растения и произрастает под пологом леса, предпочитая разреженные участки. Луговые и болотные виды (которые можно отнести к гелиофитам), обитающие на открытых участках, часто затенены доминирующими видами этих сообществ, поэтому их световой режим незначительно отличается от световых условий многих лесных и лугово-лесных орхидных.
Растения семейства орхидных в исследуемом районе предпочитают нейтральные и слабощелочные почвы (чаще черноземы), большинство встречается на песчаных и мелкопесчаных хорошо аэрируемых почвах, ряд видов (представители рода Dactylorhiza) растут на среднесуглинистых почвах.
Основная часть орхидей, произрастающих на территории южного Приуралья лесные — 16 видов (Cephalanthera rubra, Coeloglossum viride, виды рода Cypripedium, Epipactis atrorubens, Epipogium aphyllum, Goodyera repens, Listera ovata, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis и др.), 8 видов — луговые (Dactylorhiza majalis, Orchis ustulata, Spiranthes sinensis и др.), 2 вида — лесолуговые (Gymnadenia conopsea, Dactylorhiza fuchsii), к болотным относится один вид (Liparis loeselii).
Экологическая пластичность орхидных определяет их распространение по многим районам Южного Приуралья, но везде они произрастают очень рассеянно, их популяции малочисленны, в составе фитоценозов они являются подчиненным элементом (ассектаторами).
Биоэкологическая характеристика изученных видов орхидных
Популяционная биология орхидных привлекает внимание многих исследователей как в нашей стране, так и зарубежом (Вахрамеева, Денисова, 1975, 1983; Денисова, Вахрамеева, 1978; Вахрамеева, Варлыгина и др., 1996, 1997; Быченко, 1992; Блинова, 1995, 2001; Татаренко, 1991, 1996, 1997; Баталов, 1998; Виноградова, 1998, 1999а,б; Вахрамеева, 2000, 2003; Вахрамеева, Жирнова, 2003; Вахрамеева, Блинова и др., 2003 и др.; Willems, 1989, 2002; Willems, Melser, 1998; Wells, 1967, 1981; Tali, Kull, 2001)- Вопросы популяционной биологии орхидных Урала и сопредельных территорий рассмотрены в работах И.А. Бурдыгиной (1994), П.В. Куликова (1995, 1997), Н.Л. Шибановой, О.В. Хворостяной (2002), М.Б. Фардеевой (1997), И.В. Суюндукова (2002), М.М. Ишмуратовой и др., (2003а,б,в). Изучение ценопопуляции дикорастущих представителей семейства орхидных проводится почти во всех регионах нашей страны и в большинстве случаев основывается на выявлении численности и возрастной структуры ценопопуляции орхидей и относится к популяционно-онтогенетическому направлению.
Ценопопуляции многих орхидных малочисленны в силу редкости этих видов. Иногда встречаются поселения, состоящие всего из нескольких экземпляров орхидей. Популяционныи статус таких поселений определить весьма трудно. Вопрос объяснения механизмов устойчивости таких группировок при их критической и низкой численности до сих пор недостаточно разработан (Баталов, 1998).
На сложность изучения ценопопуляции орхидных указывают многие исследователи (Вахрамеева, Денисова, 1975, 1983; Татаренко, 1996, 1997; Виноградова, 1999 а, б; Баталов, 1998; Кучер, 2001). Основные трудности заключаются в том, что затруднено определение плотности ценопопуляции, при изучении возрастного состава практически не учитывается «подземная» часть ценопопуляции, остается актуальным и вопрос определения жизненности ценопопуляций. Недостаточно изучена пространственная структура ценопопуляции орхидных. Сведения по данной проблеме приведены в исследованиях И.В. Татаренко (1991, 1997), Т.М. Быченко (1992), Переборы (1997).
Е.А. Баталовым (1998) при исследовании ценопопуляции орхидных предлагается использовать концепцию гемипопуляций В.Н.Беклемишева (1960). Согласно этому подходу, у организмов, онтогенез которых включает две или несколько стадий развития, приуроченных к разным экологическим условиям можно выделить соответствующее количество группировок -гемипопуляций. Фактически, любая популяция орхидных представляет собой совокупность трех фракций, взаимосвязанных друг с другом, но существенно различающихся по своим экологическим особенностям. Первая фракция - это покоящиеся семена. До сих пор не существует достоверных данных о длительности сохранения ими всхожести в природе и расстоянии их распространения. Вторая фракция — это проростки, или протокормы, живущие под землей и обладающие облигатной микосимбиотрофией. Третья фракция — автотрофные растения. Автором получено наиболее полное представление о возрастной структуре Gymnadenia conopsea, так как благодаря разработанной им оригинальной методике учтена численность протокормов, ведущих подземный образ жизни. Т.Н. Виноградовой (1999) изучена подземная часть популяций пяти видов орхидных.
Ценопопуляции орхидных можно рассматривать также как фитоценопопуляции состоящие из детерминантного состава (особей, развивающих надземные побеги) и мерофитоценопопуляций, представленных покоящимися особями и находящимися под землей проростками (Работнов, 1992).
Большинство исследователей для изучения и оценки состояния ценопопуляции орхидных используют методики, разработанные Т.А. Работновым (1950) и его учениками (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988).
Исследование и оценка состояния ценопопуляции редких видов растений рассматривается в большом числе публикаций (Семенова, Иванова, 1988; Кричфалуший, Комендар, 1990; Иващенко, Белоусова, 1990; Заугольнова и др., 1992, и др.).
При системном анализе ценопопуляции первостепенный интерес представляет выделение таких их особенностей, как сложности состава, состоящей в характере набора элементов (особей) в ценопопуляции и особенностях связей между ними с учетом плотности сети связей элементов: разнообразия, определяемого качественной неоднородностью элементов в пределах ценопопуляции; целостности, обеспечивающей внутреннюю организованность и взаимозависимость элементов с подразделением ее на структурную и функциональную целостности, и, наконец, устойчивости, проявляющейся в сохраняемости ценопопуляции при воздействии на них неблагоприятных факторов. В соответствии с принципом оптимальности популяции как биосистемы организованы таким образом, что при воздействии на них неблагоприятных факторов степень их перестройки оказывается наименьшей (Злобин, 1989).
Оценка состояния ценопопуляции, как любой полифункциональной системы возможна по одному, но достаточно информативному признаку или по совокупности признаков. При первом способе весьма важен выбор признака, который должен быть содержательным в биологическом смысле и характеризовать именно систему данного уровня. Необходимо учитывать диапазон его конкретного использования. В последнее время для диагностики широко используются биохимические показатели, которые прежде всего характеризуют состояние организма (или однородные по размеру и возрасту их совокупности) и не могут быть перенесены без оговорок и специальных методических разработок на оценку состояния целых популяционных систем (Заугольнова и др., 1993). Информативность признака для оценочных целей также связана с диапазоном его варьирования: чем менее изменчив признак, тем ниже его информативная ценность. Поэтому для выявления комплекса ключевых индикаторных признаков используется факторный анализ (Злобин, 1976, 1989).
В последнее время многие исследователи оценивают популяции по набору признаков (Заугольнова и др., 1988, 1989, 1991; Семенова, Иванова, 1988; Злобин, 1989, Суюндуков, 2002 и др.). Чаще всего используются различные морфометрические и демографические параметры. Подробная классификация морфометрических параметров предложена Ю.А. Злобиным (1984).
В качестве демографических параметров обычно используют: плотность, распределение растений (по размеру, возрасту, онтогенетическому состоянию), урожай семян, некоторые показатели пространственного размещения. Наиболее существенными признаками ценопопуляции можно считать численность, возрастную структуру и жизненность (Ценопопуляции растений, 1976).
Для того, чтобы оценить состояние ценопопуляции вида в различных местообитаниях и при различной степени антропогенной нагрузки необходимо определить наиболее информативные популяционные показатели.
В условиях антропогенного воздействия более динамичными популяционными показателями являются численность, плотность, жизненное состояние особей. Возрастной спектр более стабилен и сохраняет характерные для вида черты на первых этапах воздействия и только интенсивная антропогенная нагрузка может привести к резкому изменению возрастной структуры ценопопуляции (Заугольнова, 1977, 1982, 1987,1994; Злобин, 1989).
