Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Изученность видов рода alliuml. в России 11
1.1. Распространение 11
1.2. Экология и фитоценология 12
1.3. Классификация и эволюция жизненных форм 15
1.4. Анатомо-морфологические особенности луков 17
1.4.1. Анатомия и морфология 17
1.4.2. Цитоэмбриологические и кариологические характеристики луков 19
1.5. Популяционно-онтогенетические характеристики луков 22
1.5.1. Популяционные характеристики 22
1.5.2. Особенности онтогенеза 23
1.6. Интродукционные исследования 24
1.7. Практическое применение луков 25
1.8. Изученность видов рода Allium L. в Республике Башкортостан 27
Заключение ;:. 31
ГЛАВА 2. Краткая характеристика района исследования. Объекты и методы исследования 32
2.1. Краткая характеристика района исследования 32
2.1.1. Географическое положение 32
2.1.2. Почвы 33
2.1.3. Климат 33
2.1.4. Флора 35
2.1.5. Растительность 36
2.2. Объекты исследования 39
2.2.1. Allium tulipifolium Ledeb 39
2.2.2. Allium rubens Schrad. ex Willd 43
2.2.3. Allium nutans L 46
2.2.4. Allium flavescens Bess 47
2.3. Методы исследования 50
ГЛАВА 3. Эколого-ценотические и биологические характеристики некоторых видов рода allium L 59
3.1. Эколого-фитоценотическая и биологическая характеристика Allium tulipifolium Ledeb 59
3.1.1. Таксономия 59
3.1.2. Географическое распространение 65
3.1.3. Экология и фитоценология 66
3.1.4. Фенология 68
3.1.5. Онтогенез 69
3.1.6. Демографические характеристики ценопопуляций 75
3.2. Эколого-фитоценотическая и биологическая характеристика А Шитrubens Schrad. ex Willd
3.2.1. Таксономия 79
3.2.2. Географическое распространение 79
3.2.3. Экология и фитоценология 80
3.2.4. Морфология 82
3.2.5. Фенология 83
3.2.6. Популяционные характеристики 84
3.2.7. Семенное и вегетативное размножение 87
3.3. Эколого-фитоценотическая и биологическая характеристика Allium nutans L
3.3.1. Таксономия 92
3.3.2. Географическое распространение 93
3.3.3. Экология и фитоценология 93
3.3.4. Морфология 95
3.3.5. Вегетативное и семенное размножение 96
3.4. Эколого-фитоценотическая и биологическая характеристика Allium flavescens Bess
3.4.1. Таксономия 98
3.4.2. Географическое распространение 98
3.4.3. Экология и фитоценология 99
3.4.4. Морфология 101
3.4.5. Фенология 102
3.4.6. Популяционные характеристики 103
3.4.7. Семенная продуктивность 106
Заключение 109
ГЛАВА 4. Популяционная и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков
4.1. Изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов A. tulipifolium
4.2. Структура изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов A. tulipifolium 117
4.3. Изменчивость количественных морфологических признаков от вегетативных и репродуктивных органов A. nutans
4.4. Структура изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов A. nutans
4.5. Изменчивость количественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов A. rubens
4.6. Структура изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов A. rubens
4.7. Изменчивость количественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов A. flavescens
4.8. Структура изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов A. flavescens
Заключение 138
ГЛАВА 5. Стратегии выживания исследованных видов 139
5.1. Типы и способы самоподдержания ценопопуляцийисследованных видов І 140
5.2. Стратегии жизни A. tulipifolium на организменном и популяционном уровнях 143
5.3. Стратегии жизни A. rubens на организменном и популяционном уровнях
5.4. Стратегии жизни A. nutans на организменном и популяционном уровнях
5.5. Стратегии жизни A. flavescens на организменном и популяционном уровнях
Заключение 154
ГЛАВА 6. Природоохранная значимость и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода allium l. в башкирском зауралье 156
6.1. Оценка состояния и природоохранной значимости ценопопуляций Allium tulipifolium
6.2. Оценка состояния и природоохранной значимости ценопопуляций Allium rubens
6.3. Оценка состояния и природоохранной значимости ценопопуляций Allium nutans
6.4. Оценка состояния и природоохранной значимости ценопопуляций Allium flavescens
Заключение 165
Выводы ^
Литература
Приложение
- Цитоэмбриологические и кариологические характеристики луков
- Allium tulipifolium Ledeb
- Демографические характеристики ценопопуляций
- Структура изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов A. tulipifolium
Введение к работе
Актуальность. В настоящее время, все более актуальной становится проблема охраны биологического разнообразия. Интенсивность воздействия человека на природу носит глобальный характер и приводит к исчезновению множества видов растений. Видовое разнообразие составляет основу целостности экосистем, а значит биосферы. Утрата даже одного вида ведет к нарушению этой целостности. Любой вид, даже не используемый людьми в настоящее время, имеет потенциальную ценность, так как сегодня невозможно предсказать, какие именно виды и какие их свойства окажутся полезными или даже незаменимыми для выживания человечества в будущем. Исчезновение любой популяции, а тем более вида является невосполнимой утратой для биологического разнообразия Земли. В связи с этим разрабатываются различные программы по сохранению редких и исчезающих видов в условиях ex situ и in situ (Стратегия..., 2000; Национальная стратегия..., 2001; Глобальная стратегия..., 2002).
В Республике Башкортостан разработаны комплексные подходы к ценопопуляционным исследованиям (Ишмуратова, 2004 а, 2006). Разрабатываются видовые стратегии сохранения редких видов растений (Ишбирдин и др., 2006). Комплексными исследованиями проведены для видов семейств Crassulaceae (Ишмуратова, 2006), Orchidaceae (Суюндуков, 2002), Liliaceae и Iridaceae (Муллабаева, 2005), Valerianaceae (Барышникова, 2005).
Во флоре Республики Башкортостан встречаются 16 видов рода Allium. Шесть видов {Allium nutans, A. obliquum, A. flavescens, A. hymenorrhizum, А. delicatulum, A. microdictyon) включены в Красную книгу Республики Башкортостан (2001). В Ботаническом саду-институте УНЦ РАН (г. Уфа) проводятся интродукционные исследования видов рода Allium (Хайретдинов, 1984; Тухватуллина, 2004 и др.). Популяционные исследования редких и ресурсных видов рода Allium ранее не проводились, за исключением А.
obliquum. В связи с этим, актуальным является вопрос всестороннего исследования распространения, экологии и биологии, способов самоподдержания и стратегий выживания видов с целью оценки состояния ценопопуляций и организации их охраны.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследование особенностей биологии, экологии и проведение природоохранной оценки состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium (A. tulipifolium, А. rubens, A. nutans, A. flavescens) в Башкирском Зауралье.
Для решения этой цели поставлены следующие задачи:
Исследовать эколого-фитоценотическую приуроченность видов.
Уточнить видовую принадлежность растений секции Melanocrommyum Webb et Berth, к A. tulipifolium Ledeb. в Башкирском Зауралье.
Изучить онтогенез A. tulipifolium.
Исследовать ценопопуляционные характеристики видов: численность, плотность, возрастной состав.
Изучить способы самоподдержания видов на фоне антропогенных и природных факторов.
Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов луков.
Дать комплексную оценку состояния ценопопуляций исследованных видов.
Выявить стратегии выживания видов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Действенные методы и способы охраны редких видов возможно
разработать только на основе использования потенциала организменных и
популяционных стратегий выживания растений.
2. С применением анатомо-морфологических, онтогенетических и
фенологических методов, уточнена видовая принадлежность растений
секции Melanocrommyum Webb et Berth, произрастающих в Башкирском
Зауралье. Растения, идентифицируемые ранее как Allium decipiens Fisch. ex
Schult. fill, отнесены к A. tulipifolium Ledeb.
Научная новизна исследования. Впервые в Республике Башкортостан проведено комплексное исследование четырех видов рода Allium (А. tulipifolium, A. rubens, A. nutans, A. flavescens), включающее выявление численности и плотности, изучение эколого-фитоценотической приуроченности, структуры ценопопуляций, биоморфологических характеристик растений в ценопопуляциях, общей и согласованной изменчивости признаков. Уточнена принадлежность растений секции Melanocrommyum Webb et Berth, к A. tulipifolium Ledeb. в Башкирском Зауралье. Проведена комплексная оценка состояния ценопопуляций исследованных видов в Башкирском Зауралье. Впервые разработаны видовые стратегии охраны.
Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований по таксономии Allium tulipifolium дополняют данные по флоре Республики Башкортостан. Выявлено 28 новых местонахождений видов рода Allium L., в т.ч. 10 для редких видов. Описание онтогенеза A. tulipifolium вошло в периодическое издание «Онтогенетический атлас лекарственных растений» (Т. IV). Заложена" база для проведения мониторинговых исследований редких видов. Результаты исследований позволяют дать объективную оценку состояния изученных ценопопуляций и на основе этого разработать рекомендации по их охране. Выявленные особенности экологии и биологии четырех видов рода Allium могут быть использованы с целью сравнения исследователями из других регионов. Основные результаты исследования используются при чтении дисциплин специализации «Онтогенез растений» и «Ценопопуляций растений» на кафедре ботаники Сибайского института (филиала) Башгосуниверситета.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Исследования проведены в рамках плана научно-исследовательской работы кафедры ботаники Сибайского института (филиала) Башгосуниверситета. Работа выполнена при поддержке грантов АН РБ и целевой программы
Президиума РАН «Поддержка молодых ученых».
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 5 международных конференциях (научная конференция, посвященная 25-летию кафедры ботаники Сыктывкарского университета «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 18-21 сентября 2002); 8-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 17-21 мая 2004); Пищевые ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения (Киров, 16-18 ноября 2004); VII конференция по морфологии растений посвященная памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 2004)); I (IX) конференция молодых ботаников (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006); IV симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006); 5 всероссийских конференциях и семинарах (VII популяционный семинар «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004); научная конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 18-24 сентября 2004); VIII популяционный семинар «Популяции в пространстве и времени», (Нижний Новгород, 11-15 апреля 2005); 9-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005); IX популяционный семинар «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2-6 октября 2006)), Региональныой научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 13-14 мая
2004) и Межрегиональной конференции по проблемам Красных книг
регионов России (Пермь, 29 ноября-1 декабря 2006), на 10-й, 11-й и 12-й
молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и
экологии» (Сыктывкар, 15-17 апреля 2003, 19-23 апреля 2004 и 4-7 апреля
2005) и на научных конференциях кафедры ботаники Сибайского института
(филиала) Башгосуниверситета (2003-2006).
Публикации. По теме диссертации опубликована 21 научная работа, в том числе одна в реферируемом издании.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. Ишмуратовой Майе Мунировне, а также профессору, д.б.н. Ишбирдину Айрату Римовичу за ценные замечания и неоценимую помощь в написании работы.
Автор глубоко признателен зав. лабораторией интродукции лекарственных растений Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, профессору, д.б.н. Вере Алексеевне Черемушкиной за консультации, ценные замечания при написании работы и помощь в уточнении видовой принадлежности луков.
Благодарю члена-корреспондента РАН, профессора, д.б.н. Р.В. Камелина и д.б.н. Г.Л. Кудряшову за консультации по вопросам таксономии видов Allium tulipifolium и A. decipiens,
Я искренне признательна доценту кафедры ботаники Сибайского института, к.б.н. Суюндукову И.В. за помощь в определении растений и консультации при написании работы.
Хочу выразить благодарность выпускникам кафедры ботаники А.Ф. Каиповой, А.Ф. Татлыбаевой и Г.Ш. Такаевой за участие в полевых исследованиях.
Выражаю признательность всем преподавателям и сотрудникам кафедры ботаники Сибайского института (филиала) Башгосуниверситета за поддержку и внимание к работе.
Выражаю благодарность моим родителям В.Н. и Л.В. Ильиным за моральную поддержку, неоценимую помощь и участие в подготовке этой работы.
Цитоэмбриологические и кариологические характеристики луков
Эмбриология культурных видов рода Allium L. изучена полно и всесторонне, чего нельзя сказать о дикорастущих видах. Особенности протекания процессов микроспорогенеза и макроспорогенеза, развития семяпочки и зародыша, полиэмбрионии, цитология мужской цитоплазматической стерильности, роли синергид при оплодотворении и эмбрио- и эндосперматогенезе нашли отражение в работах российских исследователей (Гваладзе, 1960; 1961, цит. по Казаковой, 1978; Соколов, 1968; Поддубная-Арнольди, 1976; Стожарова, 1977, Стожарова, Поддубная-Арнольди, 1977 и др.).
Кариологические исследования растений, направлены на детальное изучение видов и определение их таксономического статуса (Агапова, Васильева, 1987). Это объясняется тем, что кариотип оказывается довольно лабильным по отношению к действию факторов внешней среды и в значительной мере обуславливает популяционную гетерогенность и экологическую пластичность видов. Кариотипический полиморфизм содействует повышению адаптивных возможностей видов, позволяя им существовать в разных экологических нишах (Малахова, 1982).
Л.И. Бахтина (1965) провела сравнительно кариологическое исследование 73 видов рода Allium L. Изучение кариотипов показало, что виды отличаются по большому числу признаков - по числу хромосом, по длине отдельных хромосом и общей длине всех хромосом набора, по степени дифференцированности хромосом в пределах гаплоидного набора, по числу и морфологии спутничных хромосом и т.д. Полученные автором данные подтвердили, что эволюция кариотипа в роде Allium происходит на основе хромосомных чисел 5, 7, 8, 9. Выявлена связь между кариотипическим сходством видов и подразделением их на секции.
В работе Л.И. Вахтиной и Г.Л. Кудряшовой (1977) изложены результаты цитотаксономического исследования 9 видов лука Казахстана (А. pallasii, A. coeruleum, A. flavescens и др.). Обсуждены вопросы внутривидовой кариологической и фенотипической изменчивости видов рода Allium и на основании этого уточнены границы некоторых видов. Показано, что А. kaschianum является диплоидной расой A. hymenorhizum.
Л.И. Вахтиной, P.O. Закировой, Ю.Б. Бахтиным (1977) установлены межвидовые различия по содержанию ДНК в роде Allium, которые не обусловлены различиями по основным числам хромосом или по плоидности и соответствуют различиям видов по суммарной длине хромосом гаплоидного набора. Обнаружены статистически достоверные корреляции между содержанием ДНК и восемью таксономически значимыми признаками видов лука (форма луковицы, окраска и толщина оболочек луковицы, ширина и форма листьев, наличие прицветников, индекс листа, характер почв в природных местообитаниях).
Последующие статьи Л.И. Вахтиной (Бахтина, Кудряшова, 1978, 1982) посвящены цитотаксономическому исследованию крымских видов рода Allium, изучена видовая принадлежность, экология и географическое распространение проблемного в таксономическом отношении вида Allium decipiens Fisch. ex Schult. et Schult. f.. Г.Л. Кудряшовой (1988) на основании морфологических и кариологических данных определены границы изменчивости, видовая самостоятельность, уточнены ареалы пяти близких видов из секции Oreiprason {A. saxatile, A. globosum, A. ruprechtii, A. marschallianum, А. savranicum).
Результаты цитотаксономического изучения сибирских видов рода Allium отражены в работах Н.В. Фризена (1985, 1986, 1988). Автор выяснил, что в основе эволюционной дивергенции луков лежит аллопатрическое видообразование на диплоидном и полиплоидном уровнях с большой ролью гибридогенеза, причем доля аллополиплоидного видообразования достаточно велика.
Целью работы Л. А. Малаховой (1996) стало исследование кариологической характеристики A. nutans в условиях интродукции, а также установление характера хромосомной изменчивости и ее роли в адаптации вида к условиям существования в культуре. Выявлено, что высокий хромосомный полиморфизм в пределах A. nutans поддерживается только в условиях существования в культуре и обеспечивает высокую степень пластичности и адаптации вида к новым условиям среды путем расширения его генотипической нормы реакции. В природных популяциях A. nutans встречается только в тетраплоидной форме (2п=32). А интродуцированные образцы оказались полиморфными по числу хромосом (2п=32, 36, 38, 39, 40, 48 и др.).
Хромосомные числа видов рода Allium распространенных на территории Армении, Ирана, Афганистана, Турции и Государств Средней Азии представлены в работах А.И. Погосяна (Погосян, 1983, 1988; Погосян, Сейсумс, 1992).
Таким образом, кариотипические характеристики видов рода Allium L. с успехом используются для решения вопросов таксономической принадлежности, филогении и внутривидовой изменчивости. 1.5. Популяционно-онтогенетические характеристики луков
В связи с высоким полиморфизмом луков, представляет интерес описание онтогенеза и структуры популяций луков в различных условиях обитания и выявления степени поливариантности их развития.
Несмотря на многочисленность видов рода Allium L. и их широкое распространение на территории бывшего СССР, популяционные исследования проведены у небольшого числа видов. Внимание исследователей, прежде всего,.. направлено на изучение ценопопуляций редких и ресурсных видов, разработку мер их охраны.
К настоящему времени, имеется незначительное число публикаций, которые отражают результаты комплексных морфолого-анатомо-биологических и эколого-ценотических исследований некоторых видов рода Allium L. (Шманова, Кричфалуший, 1995; Амельченко, 1998).
Так, И.В. Шманов, В.В. Кричфалуший (1995), исследовали три ценопопуляций Allium ursinum на территории Закарпатской области (Украина). Ученые выявили, что популяции значительно отличаются по виталитетной структуре, виталитетный тип популяции коррелирует с эколого-фитоценотической обстановкой, экологический и фитоценотический оптимумы в популяциях не совпадают, уровень семенной продуктивности имеет высокие значения, поливариантность развития проявляется в двух путях онтогенеза. По особенностям поведения л. медвежий отнесли к конкурентному типу жизненных стратегий.
Allium tulipifolium Ledeb
Исследовано девять ценопопуляций. Из них четыре на территории Хайбуллинского и пять на территории Баймакского районов Республики Башкортостан, их локализация представлена на рис. 1. Список растений произрастающих в сообществах с участием A. tulipifolium представлен в табл. 4 (Приложение).
Ценопопуляция 1 описана на склоне южной экспозиции сопки хр. Ирендык в 5 км от д. Ст. Сибай, в кустарниково-разнотравно-ковыльной горной степи. Проективное покрытие составляет 45 %. Средняя высота травостоя доходит до 30 см. Преобладающими видами являются Festuca pseudovina (2а) и Stipa capillata (2а). Кустарниковый ярус представлен Spiraea crenata (2а) и Caragana.fr.utex (г). Из диагностических видов класса Festuco-Brometea встречается Artemisia austriaca. Из диагностических видов порядка Festucetalia valesiacae встречаются Koeleria cristata и Stipa capillata; из порядка Helictotricho-Stipetalia единично встречается Potentilla humifusa. Кроме того, встречаются Allium strictum, Galium ruthenicum. Подвержена слабому выпасу.
Ценопопуляция 2 описана на склоне юго-восточной экспозиции сопки хр. Ирендык в 4 км от д. Ст. Сибай, в разнотравно-ковыльной степи. Проективное покрытие составляет 80%. Высота травостоя 40 см. Доминирующими видами являются Festuca pseudovina (2b), Koeleria cristata (2m) и Poa stepposa (2a). Кустарниковый ярус представлен Spiraea crenata (1) и Caragana frutex (+). Из диагностических видов класса Festuco-Brometea встречается Artemisia austriaca. Из диагностических видов порядка Festucetalia valesiacae встречаются Koeleria cristata; из порядка Helictotricho-Stipetalia встречается Potentilla humifusa. Кроме того, встречаются Сагех supina, Dianthus acicularis, Ranunculus polyrhizus, Thalictrum foetidum, Valeriana tuberosa. Подвержена слабому выпасу.
Ценопопуляция 3 - на склоне восточной экспозиции хр. Ирендык в 3 км от д. Ст. Сибай, в разнотравно-ковыльной степи. Подвержена сильному выпасу. Проективное покрытие составляет 60%. Высота травостоя 35 см. Преобладающим видом является Stipa capillata (2m). Кустарниковый ярус представлен Spiraea crenata (1) и Caragana frutex (+). Из диагностических видов класса Festuco-Brometea встречается Euphorbia seguierana. Из диагностических видов порядка Festucetalia valesiacae встречаются Koeleria cristata и Stipa capillata. Кроме того, встречаются Сагех supina, Festuca pseudovina, F. sulcata, Schivereckia monticola.
Ценопопуляция 4 - на юго-восточном склоне сопки хр. Ирендык в 2 км от с. Самарское Хайбуллинского района в ковыльно-разнотравной степи. Проективное покрытие составляет 40 %. Закамненность составляет 20%. Высота травостоя доходит до 25 см. Преобладающими видами являются Stipa capillata (2а) и Сагех supina (2m). Кустарниковый ярус представляет Caragana frutex (г). Из диагностических видов класса Festuco-Brometea встречается Artemisia austriaca. Из диагностических видов порядка Festucetalia valesiacae встречается Stipa capillata; из порядка Helictotricho-Stipetalia встречается Potentilla humifusa. Кроме того, встречаются Роа stepposa, Alyssum tortuosum, Achillea nobilis, Astragalus danicus, Draba nemorosa. Подвержена выпасу и рекреации сильной степени.
Ценопопуляция 5 - на склоне южной экспозиции сопки хр. Ирендык в 250 м от с. Самарское Хайбуллинского района в разнотравно-ковыльной степи. Проективное покрытие составляет 60 %. Закамненность составляет 10%. Средняя высота травостоя доходит до 30 см. Преобладающими видами являются Stipa capillata (2а), Festuca pseudovina (2m) и Koeleria cristata (2m). Кустарниковый ярус представлен единичными особями Spiraea crenata и Caragana frutex. Из диагностических видов класса Festuco-Brometea встречается Artemisia austriaca. Из диагностических видов порядка Festucetalia valesiacae встречаются Koeleria cristata и Stipa capillata , из порядка Helictotricho-Stipetalia единично встречается Potentilla humifusa. Кроме того, встречаются Роа stepposa, Carex supina, Achillea nobilis, Aster alpinus. Подвержена сильному выпасу.
Ценопопуляция 6 - на склоне южной экспозиции сопки хр. Ирендык в 1 км от с. Хворостянское Хайбуллинского района, в ковыльно-разнотравной степи. Проективное покрытие составляет 50 %. Закамненность составляет 20%. Высота травостоя доходит до 25 см. Преобладающими видами являются Stipa capillata (2а), Festuca pseudovina (2m) и Achillea nobilis (2a). Кустарниковый ярус представляет Caragana frutex (1). Из диагностических видов класса Festuco-Brometea встречается Artemisia austriaca. Из диагностических видов порядка Festucetalia valesiacae встречается Stipa capillata; из порядка Helictotricho-Stipetalia встречается Potentilla humifusa. Кроме того, встречаются Eremogone longifoUa, Onosma simplicissima, Alyssum tortuosum, Achillea nobilis, Festuca pseudovina, Valeriana tuberosa, Tragopogon stepposus. Подвержена слабому выпасу. Ценопопуляция 7 - на склоне восточной экспозиции сопки хр. Ирендык в 300 м от Таналыкского водохранилища Хайбуллинского района в ковыльно-разнотравной степи. Проективное покрытие составляет 60 %. Закамненность составляет 15%. Высота травостоя доходит до 30 см. Преобладающими видами являются Stipa capillata (2а), Carex supina (2m) и Festuca pseudovina (2m). Кустарниковый ярус представляют Caragana frutex (+) и Spiraea crenata (г). Из диагностических видов класса Festuco-Brometea встречается Artemisia austriaca. Из диагностических видов порядка Festucetalia valesiacae встречаются Stipa capillata и Koeleria cristata; из порядка Helictotricho-Stipetalia встречается Potentilla humifusa. Кроме того, встречаются Tragopogon stepposus, Poa stepposa, Dianthus acicularis, Achillea nobilis, Thymus baschkiriensis, Valeriana tuberosa. Подвержена выпасу и рекреации сильной степени.
Ценопопуляция 8 - на склоне юго-восточной экспозиции сопки хр. Ирендык в 4 км на юг от д. Кусеево Баймакского района в разнотравной степи. Проективное покрытие составляет 40 %. Высота травостоя доходит до 25 см. Преобладающими видами являются Stipa capillata (2m) и Carex supina (2m). Кустарниковый ярус представляют Spiraea crenata (+) и Rosa acicularis (+). Из диагностических видов класса Festuco-Brometea встречается Artemisia austriaca. Из диагностических видов порядка Festucetalia valesiacae встречается Stipa capillata; из диагностических видов союза Helictotricho-Stipion встречается Artemisia sericea. Кроме того, встречаются Achillea nobilis, Dracocephalum thymiflorum, Festuca pseudovina. Подвержена сильному выпасу и рекреации. По территории места произрастания проходит сток весенних талых вод со склонов.
Ценопопуляция 9 - на склоне восточной экспозиции сопки хр. Ирендык в 3 км на юг от д. Кусеево Баймакского района в разнотравной степи. Проективное покрытие составляет 90 %. Высота травостоя доходит до 40 см. Преобладающими видами являются Phlomis tuberosa (2b), Elytrigia repens (2a), Poa angustifolia (2m), Spiraea crenata (2b). Кустарниковый ярус представляют Spiraea crenata (2b) и Rosa acicularis (+). Из диагностических видов порядка Festucetalia valesiacae встречается Phlomis tuberosa; из порядка Helictotricho-Stipetalia встречаются Artemisia latifolia, Helictotrichon desertorum. Кроме того, встречаются Serratula gmelinii, Artemisia sericea, Poa stepposa, Fragaria viridis, Dracocephalum thymiflorum, Anihemis tinctoria. Подвержена слабому выпасу.
Исследовано девять ценопопуляций на территории хр. Ирендык и горы Кусемташ Баймакского района. Лркализация ценопопуляций представлена на рис. 1. Список растений произрастающих в сообществах с участием A. rubens представлен в табл. 4 (Приложение). A. rubens является диагностическим видом союза Orostachion spinosae Saitov 1989 класса Festuco-Brometea Br.-Bl. etTx. 1943.
Демографические характеристики ценопопуляций
Ареал Allium rubens охватывает Европейскую часть России (юго-восточную часть Пермской области, южную часть Свердловской области, восточную часть Оренбургской области, Челябинскую область и Республику Башкортостан), Западную Сибирь, Восточную Сибирь, Среднюю Азию (Введенский, 1935; Омельчук-Мякушко, 1979; Фризен, 1988; Серегин, 2005).
Allium rubens является широко распространенным видом на территории Республики Башкортостан. Он встречается в Белокатайском районе широколиственно-хвойных лесов, Авзянском районе сосновых, лиственничных и березовых лесов среднегорной части Южного Урала, Уралтауйском районе сосновых и березовых лесов низкогорий восточного склона Южного Урала, районе лиственнично-сосновых с вкраплениями широколиственных лесов центральной части Зилаирского плато, районе широколиственных лесов северо-западной части Белебеевской возвышенности, Бирско-Уфимском районе смешанных широколиственных лесов, Красноусольском районе смешанных широколиственных лесов, Забельском районе горных широколиственных лесов западного склона Южного Урала, Верхнезилимско-верхнеурюкском округе широколиственных лесов западного склона Южного Урала, районе широколиственных лесов юго-западной части Зилаирского плато, лесостепном районе юго-восточной части Белебеевской возвышенности, районе Предбельской лесостепи, районе лесостепи Юрюзано-Айской холмисто-грядовой равнины, лесостепном районе башкирской части Общего сырта и прилегающей территории, районе лесостепи восточной части Зилаирского плато, Крыкты-Ирендыкском лесостепном районе, Давлекановском степном районе, Ирендыкском степном районе, Сибайском степном районе Зауральского пенеплена (Определитель ...,1988).
Все изученные сообщества с участием A. rubens, приуроченны к союзу Orostachion spinosae Saitov 1989 класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943. с различающимися экологическими условиями. Для большинства сообществ доминирующими видами выступают: Sedum hybridum, Carex supina, Carex pediformis, Allium rubens, Centaurea sibirica, Dianthus acicularis, Tanacetum millifolium. Большинство ценопопуляций испытывают нарушающие воздействия разного характера (выпас скота и рекреация) и интенсивности.
Allium rubens в пределах своего ареала произрастает на скалах и каменистых склонах, в сухих степях (Введенский, 1935; Омельчук-Мякушко, 1979; Фризен, 1988). В Башкортостане встречается на крутых каменистых щебнистых или известковых склонах, осыпях, реже в разнотравно-ковыльных степях (Определитель..., 1988).
Allium rubens - высоко засухо- и жароустойчивое растение, ксеромезофит. Относится к стенотопным растениям, с замедленным водообменном, сравнительно низкой интенсивностью транспирации и высоким содержанием связанной воды (Черемушкина и др., 1992). B.A. Черемушкиной (2002а), на основании проведенных 634 геоботанических описаний сообществ с участием A. rubens изучена экологическая характеристика вида по фактору увлажнения. Автор выявила, что особи данного вида в горных экосистемах Евразии произрастают на почвах со среднестепным, лугово-степным, сухолуговым увлажнением (44-60 ступени шкалы Л.Г. Раменского).
В.В. Иванов (1989) в определителе растений Северного Прикаспия указывает на то, что A. rubens - мезофит. На изученной нами территории A. rubens по отношению к свету является - светолюбивым и растет на открытых, хорошо освещаемых каменистых склонах.
Анализ экологической оценки местообитаний A. rubens (табл. 4) показал, что по фактору богатства и засоленности почв на территории Башкирского Зауралья вид обладает узкой экологической пластичностью. Для всех ценопопуляций характерно произрастание на довольно богатых почвах (10.0 - 13.5 ступени шкалы Раменского) и богатых почвах (14.5 ступень). По фактору увлажнения местообитания A. rubens можно отнести к почвам с сухостепным (36.0), среднестепным (40.0 - 46.5), лугово-степным (47.5 - 52.0) и сухолуговым (59.5) увлажнением.
Диапазоны шкал по увлажнению (36.0 - 59.5) и богатству и засоленности почвы (10.0 - 14.5) на территории Башкирского Зауралья немного шире диапазонов указанных для вида в экологических шкалах И.А. Цаценкина (1967) для территории Средней Азии, Алтая и Урала. Так в данных регионах вид произрастает на довольно богатых и богатых (11.0 -14.0 ступени) почвах со среднестепным, лугово-степным и сухолуговым увлажнением (43.0 - 55.0 ступени).
Экологическая валентность Allium rubens (EV) по фактору увлажнения почвы составила 0.2, а по фактору богатства и засоленности почвы - 0.15. Allium rubens по отношению к этим факторам является стеновалентным. Индекс толерантности A. rubens (по Л.А. Жуковой, 2004) по отношению к совокупности двух факторов составил 0.174. Он показывает, что изученный вид на территории Башкирского Зауралья относится к стенобионтным видам и проявляет низкую экологическую толерантность при антропогенных и экологических стрессах.
Allium rubens - многолетнее травянистое растение, 10 - 25 см высотой. На коротком корневище сидят по 2 или несколько луковиц. Луковицы узкоконические, 0.5 - 1 см. диаметром, с буроватыми наружными и фиолетовыми внутренними тонкокожистыми оболочками, с фиолетового цвета корневыми почками. Стебель тонкий, прямой, ребристый, гладкий. Листья, скученные у основания стебля 0.5 - 1.5 мм шириной, нитевидно -линейные, полуцилиндрические (внизу почти цилиндрические, вверху желобчатые), по краям шероховатые, короче стебля. Чехол коротко-заостренный, в 1.5 - 2 раза короче зонтика, остающийся. Зонтик полушаровидный, многоцветковый, рыхлый. Цветоножки гладкие, в 1.5-4 раза длиннее околоцветника. Листочки околоцветника розовые, с малозаметной жилкой, 4 - 5 мм длиной, широкоэллиптические или яйцевидные. Нити тычинок равны или немного длиннее листочков околоцветника, при основании расширенные, внутренние в 1.5-2 раза шире, цельные, при основании между собой и с околоцветником сросшиеся. Столбик, не выдается из околоцветника (Введенский, 1935; Фризен, 1987, 1988).
Структура изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов A. tulipifolium
Признак числа листьев, характеризующийся низкими показателями общей и согласованной изменчивости, попадает в зону автономных признаков. Он может быть использован как таксономический (Введенский, 1935) или является генотипическим индикатором (по классификации Ростовой, 2002). Эколого-биологическим индикатором выступает длина третьего листа. Так как этот признак зависит от экологических условий, он может быть использован для оценки условий роста растений. Все остальные признаки (высота вегетативных растений, высота генеративного побега, ширина третьего листа) выступают в качестве биологических индикаторов. Эти признаки являются индикаторами особей в целом (имеется ввиду растение - биологическая система). Они скоординированы в своем развитии и мало зависят от условий среды. Таким образом, можно заключить, что у особей A. nutans сильно варьируют признаки определяющие габитус растений: высота генеративного побега, длина и ширина листев. Формирование числа розеточных листьев репродуктивного побега не зависит от других признаков и определяется генотипически. Растения A. rubens имеют гладкий, ребристый стебель 18.7 - 37.1 см высотой и 0.3 - 0,4 см в диаметре. Луковицы, 2.6 - 4.9 см высотой и 0.6 - 0.9 см в диаметре прикреплены по нескольку к короткому корневищу. Полуцилиндрические листья скучены у основания репродуктивного побега. Длина второго сверху листа 9.1 - 21.1 см, диаметр 0.2 см. Среднее значение числа цветков в соцветии варьирует в ценопопуляциях от 14.5 до 34.4 шт. Слабому выпасу или рекреации подвержены ценопопуляции 1, 2, 3, 4, 6, 8. Влияние сильного выпаса отмечено для ценопопуляции 7 и 9. В ценопопуляции 5 всякое влияние отсутствует. Ряд ценопопуляции по ухудшению условий (по IVC) определен в следующей последовательности: 5 (IVC = 1.24)-2 (IVC = 1.21)-4 (IVC = 1.15)-1(IVC = 1.03)-3(IVC = 0.96) - 6 (IVC = 0.94) - 8 (IVC = 0.89) - 9 (IVC = 0.82) - 7 (IVC = 0.75). В наиболее благоприятных условиях находятся ценопопуляции 5 и 2. Здесь A. rubens достигает своего индивидуального и экологического-ценотического оптимумов, выступая в сообществах содоминантом. Особи в этих ценопопуляции достигают наибольших размеров. В наименее благоприятных условиях находятся растения ценопопуляции 7 и характеризуются маленьким габитусом. На указанном градиенте происходит уменьшение габитуса растений А. rubens. При этом снижаются параметры растений: высота побега в 2 раза, число листьев в 1.8 раза, длина второго листа в 1.7 раза и высота луковицы в 1.6 раза, числа цветков в 2.7 раза.
Анализ изменчивости признаков показал, что для большинства изученных параметров характерна высокая и средняя внутрипопуляционная изменчивость. Наиболее изменчивыми признаками являются число листьев (CV = 25.0-35.2 %), длина второго листа (CV = 20.2-46.9%), диаметр второго листа (CV = 20.3-30.0%), число цветков в соцветии (CV = 35.7-51.1%). Такой признак как высота растений проявляет тенденцию к увеличению изменчивости по мере ухудшения условий роста (CV = 9.9-20.7%). Изменчивость высоты луковицы колеблется в широких пределах: в благоприятных условиях - высокая (CV = 24.2%), на фоне антропогенного фактора - низкая (CV = 10.6%), при неблагоприятных эколого-ценотических условиях - высокая (CV = 34.0%).
На установленном градиенте ухудшения условий роста у растений Allium rubens отмечены проявления чистых онтогенетических тактик. Дивергентная тактика изменчивости отмечена у таких признаков, как высота репродуктивного побега, диаметр второго сверху листа и числа цветков в соцветии (Приложение рис. 16, 19-20). Конвергентную тактику проявляет изменчивость диаметра стебля (Приложение рис. 17). Неопределенная тактика характерна для изменчивости длины листа, диаметра луковицы и числа листьев (Приложение рис. 18, 21-22).
Таким образом, растения Allium rubens приспосабливаются к неблагоприятным для роста условиям увеличивая изменчивость высоты репродуктивного побега, числа цветков в соцветии и диаметра листьев.
Для сравнительного анализа общей и согласованной изменчивости использованы морфологические признаки вегетативных и репродуктивных органов A. rubens (табл. 16). Структура изменчивости признаков A. rubens представлена на рис. 18. Коэффициенты детерминации морфологических признаков A. rubens колеблются от 0.012 (диаметр второго листа в ценопопуляции 1) до 0.351 (высота репродуктивного побега в ценопопуляции 8). Наименее детерминированными признаками являются диаметр луковицы и диаметр листа. Наименее изменчивым и наиболее детерминированным признаком является высота генеративного побега (рис. 18; табл. 16). В группу автономизированных признаков (низкая общая и согласованная изменчивость) попадают признаки луковицы и диаметр второго листа. Они являются генетически обусловленными и могут выступать в качестве таксономических. Форма и размеры луковиц часто выступают в качестве важных таксономических признаков при определении луков.
