Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Общая характеристика и изученность видов рода valeriana 9
1.1 Географическое распространение 9
1.2 Жизненная форма и морфология 10
1.3 Хозяйственное значение и применение 13
1.4 Исследования при интродукции 15
1.4.1 Особенности онтогенеза 17
1.4.2 Технология выращивания 18
1.4.3 Селекция 20
1.4.4 Семеноводство 20
1.4.5 Химический состав сырья 21
1.5 Исследования видов рода Valeriana в Башкортостане 22
Заключение 23
ГЛАВА 2. Объекты, материалы и методы исследования ... 24
2.1 Климатические условия районов исследования 24
2.2 Объекты исследования 25
2.3 Материалы и методы исследования 32
2.3.1 Эколого-фитоценотические методы 32
2.3.2 Ценопопуляционные методы 32
2.3.3 Онтогенетический и интродукционный методы 34
2.3.4 Морфологический метод 36
2.3.5 Статистические методы 37
ГЛАВА 3. Эколого-фитоценотическая характеристика valeriana tuberosa и valeriana dubia 38
Заключение 43
ГЛАВА 4. Особенности биологии valeriana tuberosa L 44
4.1 Фенология 44
4.2 Онтогенез 46
4.2.1 Латентный период 46
4.2.2 Прегенеративный период 47
4.2.2.1 Проросток 47
4.2.2.2 Ювенильное состояние 50
4.2.2.3 Имматурное состояние 52
4.2.2.4 Виргинильное состояние 53
4.2.3 Генеративный период 56
4.3 Вегетативное размножение 60
4.4 Изменчивость морфологических признаков в онтогенезе 61
4.4.1 Онтогенетические тактики 67
Ф 4.5 Демографические признаки ценопопуляций 70
Заключение 75
ГЛАВА 5. Особенности биологии valeriana dubia bunge ... 77
5.1 Фенология 77
5.2 Онтогенез 77
5.2.1 Латентный период 78
5.2.2 Прегенеративный период 79
5.2.2.1 Проросток 79
5.2.2.2 Ювенильное состояние 80
5.2.2.3 Имматурное состояние 83
5.2.2.4 Виргинильное состояние 85
5.2.3 Генеративный период 86
5.3. Изменчивость морфологических признаков в онтогенезе 88
5.3.1 Онтогенетические тактики 94
5.4 Демографические признаки ценопопуляций 96
Заключение 100
ГЛАВА 6. Результаты интродукции valeriana dubia bunge в условиях башкирского зауралья 102
6.1 Особенности биологии и развития Valeriana dubia при интродукции 102
6.2 Изменчивость качественных морфологических признаков 107
6.3 Изменчивость количественных морфологических признаков надземных и подземных органов 109
6.3.1 Изменчивость морфологических признаков надземных органов в посадках с различной площадью питания 109
6.3.2 Изменчивость морфологических признаков подземных органов в онтогенезе 118
6.3.3 Корреляционная зависимость между морфологическими признаками надземных и подземных органов 120
6.4 Продуктивность растений и урожайность корневищ с корнями в посевах с различной площадью питания 121
Заключение 125
ГЛАВА 7 . Тактики и стратегии выживания valeriana tuberosa и valeriana dubia в естественных местах обитания и при интродукции 126
7.1 Тактики и стратегии выживания Valeriana tuberosa 129
7.2 Тактики и стратегии выживания Valeriana dubia в
естественных условиях обитания и при интродукции 135
Заключение 140
ГЛАВА 8. Природоохранная значимость и оценка состояния ценопопуляции valeriana tuberosa и valeriana dubia 142
Заключение 148
Рекомендации производству 149
Выводы 150
Библиографический список 152
Приложение 170
- Химический состав сырья
- Онтогенетический и интродукционный методы
- Изменчивость морфологических признаков в онтогенезе
- Демографические признаки ценопопуляций
Введение к работе
Актуальность темы. В ряду глобальных проблем современности важное место занимают охрана природной среды и рациональное использование естественных ресурсов. В последнее время особую актуальность приобретает детальное изучение и оценка состояния редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений, с целью разработки научных основ их охраны. В связи с этим при изучении редких и исчезающих видов растений необходимо их комплексное исследование, позволяющее дать объективную оценку состояния ценопопуляций.
Большинство видов рода Valeriana, распространенных на территории Республики Башкортостан, относятся к разряду редких и угрожаемых ресурсных видов. V officinalis и V. tuberosa - включены в "Красную книгу Республики Башкортостан" (III категория) (2001). Valeriana dubia является угрожаемым ресурсным видом степных районов республики. Этот факт накладывает ограничения на использование видов рода Valeriana в качестве ресурсных, а также служит стимулом для разработки биологических принципов и способов сохранения этих видов на уровнях in-situ и ex-situ.
Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование эколого-
фитоценотической приуроченности, особенностей биологии,
ценопопуляционных характеристик, тактик и стратегий выживания и возможности интродукции V. tuberosa и V. dubia в Башкирском Зауралье.
Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:
Изучить эколого-фитоценотические характеристики видов.
Изучить особенности биологии и онтогенез.
Изучить демографические характеристики ценопопуляций.
Выявить возможность интродукции V. dubia в Башкирском Зауралье и определить оптимальную плотность посева в целях максимального выхода сырья.
5. Изучить изменчивость морфологических признаков и оценить
мультивариантность развития видов в естественных местах обитания и при
интродукции.
Выявить тактики и стратегии выживания видов рода Valeriana L. в естественных местах обитания и при интродукции.
Дать комплексную оценку состояния ценопопуляций исследованных видов в условиях Зауралья Республики Башкортостан.
Научная новизна исследования. Впервые проведены комплексные исследования двух видов рода Valeriana в степных районах Башкирского Зауралья - V. tuberosa L. и V. dubia Bunge. Выявлены особенности онтогенеза и биологии, даны характеристики состояния ЦП. Исследованы особенности биологии V. dubia в условиях культуры на территории Башкирского Зауралья и выявлены тактики и стратегии выживания видов при ухудшении условий их обитания в естественных условиях.
Практическая значимость работы. Результаты исследований позволяют дать оценку состояния ЦП изученных видов и на этой основе разработать рекомендации по их охране. Результаты интродукционных исследований могут быть основой для введения в культуру и разработки технологических приемов возделывания V. dubia в условиях степного Зауралья. Результаты исследований используются при чтении спецкурсов на кафедре ботаники Сибайского института Башгосуниверситета и на кафедре растениеводства Башкирского госагроуниверситета.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы
докладывались на Международной конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ, «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002); Третьей Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003); VI и VII Всероссийских популяционных семинарах (Нижний Тагил, 2002; Сыктывкар, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск,
2003); Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); Всероссийской конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004); 5-й и 7-й конференциях молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2001; 2003); X молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003; 2005); Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004); Материалы диссертации вошли в коллективную монографию, посвященную 40-летию отдела экологии и ресурсоведения дикорастущих растений ВНИИОЗ «Современное состояние недревесных растительных ресурсов России» (Киров, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю искреннюю благодарность руководителям д.б.н. Майе Мунировне Ишмуратовой и профессору, д.с.-х.н. Рафаэлю Ришатовичу Исмагилову за неоценимую помощь в написании работы.
Глубокую признательность выражаю профессору, д.б.н. Айрату Римовичу Ишбирдину за помощь и ценные советы.
Благодарю за помощь старшего научного сотрудника лаборатории геоботаники и растительных ресурсов Института биологии УНЦ РАН, к.б.н. Альберта Акрамовича Мулдашева и старшего преподавателя кафедры ботаники Сибайского института Башгосуниверситета, к.б.н. Ильгиза Варисовича Суюндукова.
Выражаю признательность всем сотрудникам и преподавателям кафедры ботаники Сибайского института Башгосуниверситета и кафедры растениеводства Башкирского государственного аграрного университета за помощь в работе, студентам Э. Ц. Сулеймановой и Г. В. Абдулгазиной за помощь в сборе полевых материалов.
Отдельную благодарность выражаю ассистенту кафедры высшей математики и информатики Сибайского института Башгосуниверситета Рустему Аликовичу Сагадатову за помощь в компьютерной обработке данных и оформлении работы.
Химический состав сырья
Для создания сортов V. officinalis L. s. 1. с высокой урожайностью сырья и семян, селекционные работы ведут в направлении усиления следующих признаков: короткий период цветения и плодообразования (однородность семян); быстрота роста корней (темп корнеобразования); толщина придаточных корней; низкорослость побегов; устойчивость к вредителям и болезням; содержание эфирного масла и экстрактивных веществ. Для этого используют такие методы, как индивидуальный и семейный отбор, инбридинг, межвидовая гибридизация, полиплоидия и мутагенез. В результате были выведены такие сорта, как Кордиола (обладает высоким уровнем гетерозиготности, характеризуется среднеспелостью), Маун (отличается повышенной засухоустойчивостью и более интенсивным приростом корней) и Ульяна (скороспелый сорт, обладает высокой урожайностью сырья и семян, а также дружностью их созревания) (Основы..., 1959; Конон, 1980, 1982; Конон, Новикова, 1981; Конон, Корнева, 1982; Шаин и др., 1995 а, б ; Конон, Жученко, 2003).
Одной из биологических особенностей семян видов рода Valeriana является сравнительно быстрая потеря их всхожести при хранении (Конон, 1988, 1994; Шаин и др., 1995 а, б; Паршукова, 2000; Тихонова и др., 1997; Егошина, 2003). В связи с этим применяют различные методы по увеличению срока всхожести семян.
Хранение семян рекомендуется проводить в герметичных условиях, например, в полиэтиленовой и стеклянной таре (Конон, 1988). Неглубокое замораживание (-6, -8 С) в течение одного года сохраняет всхожесть на уровне начальной (Тихонова, Кружалина, Шугаева, 1997). Для долговременного хранения семян используют криоконсервацию (Тихонова, Баранова, 2002). Для ускорения проращивания семян используют стратификацию, гибберелловую кислоту, гибберсид и тиомочевин. Было выявлено, что наиболее эффективное воздействие на семена оказала гиббереловая кислота (Степанюк, Хоцкина, 1993).
Для V. officinalis L. s. 1. характерна неоднородность созревания семян. При этом рекомендуют использовать действие морфонола в фазу полного цветения, что увеличивает выполненность семян, повышает их однородность, энергию прорастания и всхожесть (Шаин и др., 1995; Шаин, Конон, 1988).
Семена следует получать с травостоев 2-3 годов жизни, так как использование более старых растений ведет к резкому снижению урожайности семян и их посевных качеств (Конон, 1994; Егошина, 2003). Сбор семян проводят в период восковой спелости, раскладывают на стеллажах, где они дозревают. Затем их обмолачивают, сушат и чистят (Кучеров и др., 1989).
Исследования по изучению химического состава сырья видов рода Valeriana ведутся в различных направлениях: решение проблем таксономии (хемосистематика), выявление возможности использования определенного вида в качестве лекарственного сырья; выявление наиболее экономически выгодного источника сырья; выявление возможности использования в качестве сырья надземную часть растения; выявление зависимости содержания биологически активных веществ от возраста растений и др. (Рыбалченко и др., 1976; Фурса, Горбунов, 1979; Горбунов, Конон, 1980; Фурса, 1983; Шарипова и др., 1986; Чушенко и др., 1996; Талашова и др., 1996; Русаленко и др., 1996; Коновалов, Нестерова, 2002;Горбунов, 2002).
К настоящему времени из корневищ с корнями выделены эфирное масло, валепотриаты, гликозиды, алкалоиды, а также вещества, относящиеся к углеводам и кислотам (Коновалова, Рыбалко, 1991)
Изучение влияния возраста растений на содержание валепотриатов и эфирного масла показало, что содержание исследуемых веществ в образцах сырья растений первого, второго и третьего года жизни было примерно одинаковым (Коновалова и др., 1984).
По данным Л. А. Жуковой с соав. (1997) максимальный уровень пераксидазной и АТФ-азной активностью приходится на виргинильные особи. Низким содержанием белка обладают проростки, ювенильные и имматурные особи, а максимальным - генеративные растения. Исследование количественного определения эфирного масла в подземных органах (Рыбалченко и др., 1973) показало, что максимальное накопление происходит в одну и ту же фазу - вегетативную.
Отсутствие зависимости содержания биологически активных веществ от возраста растений дает возможность использовать сырье у растений прегенеративного состояния, что является весьма перспективным за счет сокращать посевные площади площадей и исключения необходимо за растениями второго или третьего года жизни (Коновалова и др., 1984; Конон, 1988).
В Башкортостане исследования по изучению представителей рода Valeriana ведутся давно. Эти исследования были направлены на изучение распространения видов, определения биологического запаса сырья и проблем, связанных с введением их в культуру (Сулла, 1934; Кучеров, 1979; Кучеров и др., 1987; Мухаметшина и др., 1989).
В Ботаническом саду - институте УНЦ РАН ведутся исследования по культивированию in vitro V. officinalis L. (Зарипова, 2002).
Кроме того, имеются работы природоохранного направления. Виды рода Valeriana включены во все три издания «Красной книги Республики Башкортостан» (1984, 1987, 2001). По результатам проделанных исследований предложено организовать ботанические памятники природы по охране V. officinalis и V. tuberosa (Красная книга..., 2001; Кучеров, 2004; Кучерова, Кучеров, 2004).
Онтогенетический и интродукционный методы
При выделении возрастных состояний и изучении особенностей онтогенеза опирались на методические разработки Т. А. Работнова (1950), А. А. Уранова (1960), с учетом рекомендаций Е. Л. Нухимовского (1997). При описании онтогенеза, согласно И. Г. Серебрякову (1952), за особь V. tuberosa и V. dubia принимали ди- или полициклическое монокарпическое растение.
В нашей работе мы разделяем мнения В. Н. Ворошилова (1959) о монокарпичности исследованных видов.
В процессе изучения онтогенеза в естественных условиях обитания и при интродукции V. tuberosa и V. dubia были выделены следующие возрастные состояния: семена-плоды (se), проросток (р), ювенильное (j), имматурное (im), виргинильное (v) и генеративное (g). Сенильные (s) и субсенильные (ss) особи не выделяли.
Описание проростков проводили по методике, предложенной Н. И. Иосебидзе (1981). При описании морфологических особенностей растений использована терминология, предложенная авторами терминологического словаря «Биоморфология растений» (Жмылев и др., 2002) и «Атласа по описательной морфологии высших растений» (Федоров и др., 1956; 1962; Федоров, Артюшенко, 1979; Артюшенко, Федоров, 1986).
Интродукционные исследования проводили согласно общепринятой методике (Методика исследований.., 1984; Сацыперова, Рабинович, 1990).
Фенологические наблюдения вели согласно методике И..Н. Бейдеман (1954, 1960). Фазу бутонизации выделяли с момента появления бутонов над землей при отрастании листьев.
Семена исследованных видов были собраны с растений в следующие сроки: в первой декаде июня - V. tuberosa , в третьей декаде июня - в первой декаде июля - V. dubia. Для оценки качества семян использовали методики, приведенные в работе М. К. Фирсовой (1955). Всхожесть семян (лабораторную и грунтовую) определяли в 3-х кратной повторности (по 100 шт. семян в каждой повторности). Для выведения семян из покоя использовали холодную стратификацию при низкой положительной температуре (+ 6 С) с экспозицией от 5 до 25 дней.
Полевой опыт по выращиванию V. dubia проводили на территории агробиостанции Сибайского института Башгосуниверситета с 2002 по 2004 г. Материалом для интродукции служили семена, собранные с растений в естественных местах обитания. Посев семян в почву проводили в первой декаде мая 2002 и 2003 гг. Посев проводили вручную на глубину 1 - 2 см. После посева почву прикатывали.
Растения V. dubia выращивали в условиях с различной плотностью, что достигали методом прореживания растений в начале ювенильного состояния: Опыт 1. Схема опыта: а) 15x15 см (56.3 растений/м ); б) 30x30 см (16 растений/м); в) 45x45 см (9 растений/м). Растения выращивали при естественном режиме увлажнения, без орошения, на сравнительно бедных почвах (гумус 5.1; фосфор 3 мг/100 г; калий 7 мг/100 г). Опыт 1. Схема опыта: а) 45x8 см (39 растений/м ); б) 45x16 см (21 растений/м ); 45x25 см (15 растений/м ). Растения произрастали на богатой почве (гумус 8; фосфор 11 мг/100 г; калий 12 мг/100 г). Полив проводили несколько раз (в 2002 г. - 3 раза). В пахотном слое влажность почвы доводили до 70 % ППВ (полная полевая влажность). Полный полив составил 300-400м3/га. Размер делянок 21.6 м . Повторность вариантов опыта трехкратная, расположение их рендолизировано. Во всех вариантах опыта вели « наблюдения за ритмом сезонного развития, проводили измерения морфологических признаков, а также учет урожайности подземных органов. Анализ морфологических признаков растений первого года вегетации осуществляли в период полного формирования каждого возрастного состояния, растений второго года — в фазу массового цветения. Выкопку и характеристику сырья (корневища и корни) проводили во второй половине октября каждого года вегетации. При проведении морфологических исследований в 21 ценопопуляции V. tuberosa и V. dubia учитывали от 9 до 18 количественных и качественных т морфологических признаков растений прегенеративных и генеративного состояний. В фазе проростка исследованы такие признаки, как длина семядоли (мм), длина и ширина пластинки семядоли (мм), форма семядоли. При изучении прегенеративных (j, im, v) возрастных состояний были учтены следующие морфологические признаки надземной сферы розеточного побега: число листьев (шт.), длина листа (см), длина (см) и ширина (см) пластинки листа; число (шт.), длина (см) и ширина (см) долей листьев и форма листьев; В генеративном состоянии учитывали следующие признаки вегетативных и репродуктивных органов: высота вегетативно-репродуктивного побега (см), число листьев на побеге (шт.), число метамеров (шт.), высота (см) и диаметр (см) соцветия, число боковых (шт.) и парциальных (шт.) соцветий. Листья верхней, средней и нижней формаций изучали по тем же признакам, что и розеточные листья прегенеративных особей. За лист средней формации V. dubia брали первый черешковый лист сверху (или последний снизу). Кроме того, учитывали такие качественные морфологические признаки, как окраска соцветий и листорасположение.
При описании подземных органов V. tuberosa использовали метод подкопки. В процессе изучения подземных органов V. dubia учитывали длину (см), массу (г) и объем (мл ) сырых корней.
Обмеры вегетативных и репродуктивных органов проводили с использованием сантиметровой линейки, мерной лупы (10х) (ГОСТ 8309-57) и электронных весов (ВЛТЭ - 500).
Особенности строения растений фиксировали путем измерений и рисунков с натуры, выполненных в масштабе 1:1. Кроме того, были сделаны фотографии растений.
Изменчивость морфологических признаков в онтогенезе
Размножается V. tuberosa семенами и вегетативно. По классификации Е. Л. Нухимовского (1997), V. tuberosa относится к сложному типу биоморфы - синорганизму, для которого характерна морфофизиологически прерывистая целостность.
В пазухах розеточных листьев закладываются пазушные почки, из которых, в дальнейшем, формируются побеги возобновления (рис. 9 а. в, г). Поскольку розеточные листья бывают парные, то обычно закладываются по две почки. С началом развития боковых розеточных побегов, на их основаниях образуются придаточные корни, отходящие под углом от вегетативно-репродуктивного побега. В период вегетации придаточные корни утолщаются и образуются клубни. После плодоношения вегетативно-репродуктивный побег и главный корень отмирают (рис. 13). Наблюдается полная партикуляция. Образуются две (четыре) дочерние особи, каждая имеющая в своей структуре вегетативный розеточный побег, придаточный корень и корневой клубень. Генеты и раметы V. tuberosa являются монокарпиками. При этом синорганизм является поликарпиком. В клоне может насчитываться до десятка особей. Продолжительность жизни одной особи от 2 - 3 до 7 - 8 лет. Длительность жизни синорганизма может исчисляться несколькими десятками лет. По габитусу растений можно определить семенного или вегетативного они происхождения. У растений V. tuberosa семенного происхождения корни с клубнем ориентированы ортотропно (рис. 8 а, б). У растений вегетативного происхождения корни с клубнем ориентированы под углом (рис. 8 г).
Изучение различных типов изменчивости имеет важное теоретическое и практическое значение. Исследование внутрипопуляционной изменчивости позволяет определить таксономическую значимость разных видовых признаков, а исследование межпопуляционной изменчивости дает возможность разделить вид в пространстве, то есть раскрыть его внутривидовую дифференциацию (Кричфалуший, Комендар, 1990).
Результаты исследования изменчивости морфологических признаков V. tuberosa представлены в табл. 7 и 8. Изменчивость признаков изучали во всех возрастных состояниях.
Проросток V. tuberosa характеризуется только высокой степенью изменчивости (табл. 4). Наибольшей изменчивостью обладают проростки в лабораторных условиях. Изменчивость (коэффициент корреляции - CV %) семядолей варьирует в следующих пределах: длина семядолей от 23.4 % до 25.4 %, длина пластинки семядолей от 30.2 % до 41.3 %, ширина пластинки семядолей от 24.8 % до 35.3 %.
Ювенильные растения во всех ценопопуляциях характеризуются, в основном, высокой степенью изменчивости (табл. 7). Изменчивость числа листьев колеблется от 23.6 % до 51.3 %, длина первой пары листьев от 19.8 % до 45.5 %, ширина первой пары листьев от 21.7 % до 34.4 %.
Наиболее низкой степенью изменчивости вегетативных органов (19.8 % — 23.7 %) ювенильных растений характеризуется ценопопуляция 5, которая подвержена интенсивному выпасу.
Степень межпопуляционной изменчивости вегетативных органов растений ювенильного состояния достаточно высокая. Наиболее вариабельным признаком является число листьев (38.6 %). Степень варьирования длины первой пары листьев - 37.2 %, ширины - 28.0 %.
Имматурные растения характеризуются различной степенью изменчивости признаков (табл. 7). Наименьшая степень изменчивости во всех исследованных ценопопуляциях характерна для числа листьев (4.9 % — 23.1 %). Остальные признаки в ценопопуляциях (кроме ценопопуляции 1) обладают в большинстве случаев высокой степенью изменчивости. Изменчивость первой пары листьев: длина листа (22.9 % - 36.6 %), длина пластинки листа (28.4 % - 42.9 %), ширина листа (16.7 % - 34.0 %), индекс листа (16.9 % - 41.0 %), индекс пластинки листа (28.1 % - 37.5 %). Листья последующих пар имеют следующую изменчивость: длина листа (26.9 % — 40.9 %), длина пластинки листа (28.3 % - 35.6 %), ширина листа (19.0 % -39.8 %), индекс листа (18.9 % - 43.3 %), индекс пластинки листа (22.9 % -35.8 %).
Наименьшей изменчивостью всех признаков обладают имматурные растения ценопопуляции 1, характеризующиеся низкой и средней степенью изменчивости (4.9 % - 15.7 %). Остальные ценопопуляции имеют изменчивость средней и высокой степени.
Демографические признаки ценопопуляций
При исследовании демографических характеристик V. dubia нами учитывались такие показатели ценопопуляций, как численность и плотность особей, возрастной спектр, а также такие соотношения как, доля генеративных особей от общего числа взрослых растений (g/(v+g) 100 %) и индекс восстановления (p+j+im+v/g) (Жукова, 1995).
Численность особей достаточно высокая (до нескольких тысяч особей). Средняя плотность особей V. dubia на 1 м варьирует от 13.4 до 30.9 особей.
Возрастные спектры изученных ценопопуляций в большинстве случаев полночленные, одновершинные, левосторонние (табл. 14). Колебание доли каждого изученного возрастного состояния в ценопопуляциях происходит в следующих пределах: р - от 0 до 19.0 %, j - от 9.7 до 56.3 %, im - от 11.9 до 50.0 %, v - от 6.3 до 19.9 %, g - от 6.2 до 27.6 %.
Большая доля ювенильных растений в ценопопуляциях говорит о том, что у данного вида, наряду с вегетативным размножением, хорошо развито семенное возобновление.
Индекс восстановления (p+j+im+v/g) в ценопопуляциях меняется в пределах от 2.6 до 15.1 (рис. 30). Наибольший индекс восстановления отмечен для ценопопуляций 2 (15.1) и 5 (15.0), но доля проростков в них варьирует от 0 % до 6.2 %. Это, видимо, связано с тем, что в момент исследования проростки успели уже перейти в следующее возрастное состояние, чему подтверждает наибольшая доля ювенильных растений (63.5 % и 56.3 %, соответственно). Кроме того, доля генеративных растений в этих ценопопуляциях самая минимальная - 6.2 %.Valeriana dubia от эколого-ценотических условий обитания (IVC)
Примечание: по оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляций; по оси ординат -индекс восстановления.
Варьирование доли генеративных особей от числа всех взрослых растений (g/(v+g)) происходит в пределах от 39.1 до 75.2 % (рис. 31). Наибольшая доля генеративных особей от числа всех взрослых растений наблюдается в ценопопуляций 6 (68.5 %) и 9 (75.2 %), где доля генеративных растений самая большая (максимальная) (27.6 % и 27.1 %, соответственно), а доля проростков - минимальная среди исследованных ценопопуляций (0 % и 4.6 %, соответственно). Таким образом, в данных ценопопуляциях очень плохо происходит семенное воспроизводство, доказательством чего является минимальный индекс восстановления в ценопопуляциях 6 (2.6) и 9 (2.7).
Из рис. 30 и 31 следует, что такие признаки как индекс восстановления и доля генеративных особей от числа всех взрослых растений являются стабильными. Это говорит о том, что данный вид, не зависимо от условий произрастания, способен к самоподдержанию, так как для него присуще как хорошо развитое семенное, так и вегетативное размножения.
Базовый возрастной спектр ценопопуляций данного вида нормальный, полночленный, одновершинный, левосторонний с максимумом, приходящимся на ювенильные особи: 7.3 (р): 39.2 (j) : 26.0 (im) : 13.3 (v) : 14.2 (g) (рис. 32). Преобладание ювенильных особей в ценопопуляциях вероятно связано с преобладанием семенного размножения. Зона базового спектра ценопопуляций широкая.
