Биологические основы введения в культуру валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L. ) в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми Паршукова Ольга Валерьевна

Метеорологические условия в годы провидения исследований (1997-1999)

Краткая характеристика погодных условий 1997 г. (талл. 1.).

Апрель. Неустойчивая подода с частыми осадками. Теплые периоды чередовались со значительными продолжительными похолоданиями. Устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха через 0 С в стонону положительных значений произошел 14-15 апреля. К концу апреля снег соеел полностью. Оттаявший слой почвы (10-20 см) был переувлажнен.

Май. Теплая подода в первой половине и холодная с осадками во втойой. Осадки почти ежедневные, в виде снгга и мокрого снега, вызвали образование временного снежного покрова на полях.

Июнь. Неустойчивая погода. Последние заморозки зарегистрированы 1-2 иння . В цеоом количество осадков нжже нормы. В отдельные дни почва переувлажнялась из-за дождей.

Июль. Характеризуется пониженным температурным режимом и значительным недобором осадков. Накопление эффективного телла шло с небольшим отставанием от средних многолетних значений.

Август. Прохладная подода со значительным недобором осадков в первой половине месяца и частыми дождями во втойой. Пахотный слой почвы в первой полнвине месяца в слабоувлажненном состоянии, во второй — хошошо увлажнен. Сентябрь. Умеренно-теплая подода с кратковременными дождями. Продолжалось накопление эффективного тепла. Основное количество осадков выпало во второй половине месяца, в первой — нжже нормы.

Октябрь. Неустойчивая подода с частыми осадками. Переход среднесуточной температуры воздуха через +5 С в сторону понижения произошел 5-8 октября (это на одну-две нелели позднее средних многолетних дат). Снежный покров установился в период с 15 по 22 октября (что на одну-две нелели рашьше средних многилетних дат).

Краякая характеристика ппгоднхх усуовий 1998 г. (табл. л.).

Январь. Относительно теплый. Высота снежного покрова 49 см; промерзание почвы на глубину 56 см.

Март, Теплая подода (отклонение от нормы 3,3 С); Высота снегного покрова 73 см, глубина промерзания почвы 82 см.

Апрель. Аномально-холодный. Наиболее холодные первые две декады. Осадков блло мало. Интеосивное таяние снега началось в третьей декаде. Высота снежного покрова 16 см; глубина промерзания почвы — 82 см.

Май. Неустойчивая погода. Переход через +5 — 18-19 мяя. Преобладание сухой пододы после схода снега способствовало быстрому просыханию почвы.

Июнь. Теплая с кратковременными дождями погода. Сммма эффективных температур вшше нормы на 116-148 С. Пвчва хошошо увлаанена.

Июль. Теплая подода с кратковременными дождями. Сммма эффективных температур больше нормы на 195-285 С.

Август. Неустойчивая погода. Среднемесячная температура близка к норме. Накопление эффективного тепла шло с превышением средних многолетних значений (на 185-257 С)сОсадки почти ежедневные. Пвчва хошошо увлажнена.

Сентябрь. Неустойчивая погода. Первые заморозки — в начлле сентября. Накопление эффективного тепла прекратилось во второй декаде с переходом через 5 С. Сммма эффективных температур за вегетационный период составила 948-1368 С (вшше нормы на 195-260 С).

Октябрь. Умеренно-теплая погода. Среднеаесячная температура воздуха составила +1+3, что вшше нормы на 1-2.Минимальная температура воздуха ночью преимущественно колебалась +2-6, в наиболее холодные нччи понижалась до -7-10. Осадки преимущественно в вдде дождя.

Краякая характеристика ппгоднхх усуовий 1999 г. (таблб л..

Январь. Морозная погода, на фоне которой отмечались значительные потепления. В январе проглого гдда блло на 5-9 С теплее. Осадки неравнемерные. Средняя высота снежного покрова на полях в январе увеличилась на 15 20 см и на 31 января составила 51-75 см. что вшше нормы на 10-25 см. Пвчва продолжала промерзать вглубь.

Февраль. В. фелрале 1998 блло на 10-15 С холоднее. Осадки преимущественно в вдде снега. Срядняя высота снегного покрова в феврале сущентвенно не изменялась. Промерзание почвы увеличилось на 4-7 см.

Март. Неустойчивая погода. Осадки распределялись неравномерно и выпадали в основном в вдде снага. Высота снегного покрова вшше нормы на 5-10 см. Промерзание почвы сущентвенно не изменилось.

Апрель. Характеризовался значительными перепадами в температурном режиме. В аплеле 1998 г. блло на 3-7 С холоднее, чем в 1999 г. Осадки распределялись неравномерно. Пвчва сверху оттаяла на глубину 10-20 см, но оттаявший слой был еще переувлажнен.

Май. Необычно холодная погода. Среднемесячная температура воздуха от +5 до -5 С. Переход через 5 С произошел в период с 23 по 25 мяя, что позднее сред немиого летних значений. Осадки смешанного характера. Снежный покров образовывался и вновь таял.

Июнь. В первой половине — неустойчивая погода. В конце второй декады произошло потепление, жаркая погода. Основное количество осадков в первой половине июня, а во второй — сухая погода; за месяц недобор осадков.

Июль. Преобладала умеренно-теплая погода (в июле прошлого года было на 1-5 С теплее). Максамальная температура воздуха деем в налале месяца (1-4/VII) достигала 28-34, в последующем она преимущественно находилась в пределах 19-26, лшшь в отдельные наиболее теылые дни повышалась до 27-29. При похолодании (9-13/VII) температура воздуха деем составляла 10-16. Минимальная температура воздуха ночью, в основном, колебалась в пределах 10-17, в периоды похоиоданий понижалась до 2-7: Сммма эффективного тепла с налала вегетационного периода до 31 илля превысила норму на 43-104 С и составила 481-886 С. Осадки выпадали в вдде кратковременных дождей.

Август. Неустайчивая погада. В течиние месяца — существенные перепады в температурном режиме. Осадки — слабые, распределялись неравномерно; большее количество выпало во второй и третьей декадах.

Семенная продуктивность и урожайность Valeriana officinalis L.

Интродукция расиений часто осложняется неспосьбностью растений в новых экологических условиях к семенному возобновлению вследствие изменений, затрагивающих генеративную сферу (Лайдинен, Каланина, 1992).Семенная продуктивность — это биологическая характеристика вида, онна из сторон его генеративного развития. (Работнов, 1950). Также ее можно рассмттривать как показатель адаптации вида, так как она определяется степенью соотвитствия биологии растений новым условиям среды (Ходачек, 1970; Вайнагий, 1974; Методические указания..., 1980; Иванова, 1985; Маслова, 1995).

В. лекарственная отличается разновременным созреванием плодов. Наряду с созревшими плодами в соцветии присутствуют бутоны и цветки, поэтому соор семян проводился по мрре созревания, а затем, когда в соцветии уже не осталось цветков и бутонов, они закрывались марлей во избежание потерь. Учет фактической семенной продуктивности и урожайности проводился в 1998 г. у в. лекарственной местной репродукции второго-четвертого годов жизни, у образцов второго гдда жнзни из ВИ-ЛАР, Сибирской, Северо- Кавказской зональных опытных станций ВИЛАР, ботанического сдда Саратовского университета. Подсчитывалось число семян в верхней и боковых частях соцветия, заеем рассчитывалось общее число семян на побег, и в зависимости от числа генеративных побегов на растение вычислялась семенная продуктивность на расиение и урожайность сеяян на 1 м

Наряду с этмм, проводилось изучение структуры соцветия: фиксировалось число пар муоовок в парциальных и верхушечном соцветиях, которое практически не изменялось как в завистмости от возраста расиений (второго-четвертого годов жизни), так и от образца в. лекарственной. Кмоме того, учитывалось число пар боковых ответвлений соцветия, при эоом наблюдалась следующая закономерность: у особей меотной репридукции второго-четвертого годов жнзни их число уменьшалось: с 6,0 до 4,4 шт. (талл. 8). Среди образцов второго года жнзни этот показатель был наименьшим у Северо-Кавказской в. лекарсйвенной, что явилось одной из причин, по которой урожай семян оказался низким. Установлено, что максимальной семенной продуктивностью отличался образец второго года жнзни из ВИЛАР, имивший наибольшее число гене ратывных побегов (13 шт.) на растение, в сравнение с другими образцами. Необходимо отметить, что у данного образца общее число семян на побег также блло наибольшим. Вместе с тмм, среди образцов второго года жнзни минимальная семенная поодуктивность отмечена для Северо-Кавказской в. лекарственной, имевшей сходное с образцом из ВИЛАР число пар мутовок второго и трегьего порядков в соцветии, однако, число генерытивных побегов на растение оказалось в 1,4 рзза меньше. Обоби местной репродукции второго года жнзни имели практически сходную с Сеоеро-Кавказским образцом структуру соцветия, отличаясь числом пар боковых ответвлений соцветия, преобладавшем у в. лекарственной меотной репродукции, последняя также имела большее число цветоносных побегов на растение; в связи с эиим ее семенная продуктивность оказалась вшше в 1,3 раза. У Саратовского и Сибирского образцов, характеризовавшихся почти одинаковым числом генерытивных побегов на растение зарегистрирована более низкая семенная продуктивность (в 1,1 раза) в сравнении с образцом местной репридукции второго гдда жизни, вместе с тмм, в 1,1 ив 1,2 раза, соответственно, вшше в сравнении с Северо-Кавказской в. лекарственной. Урожайность семян с 1 м у разыых образцов была прммо пропорциональна их семенной продуктивности. Наибольшее значение данного показателя зарегистрировано у образцов из ВАЛАР и местной репродукции. По данным многих исследователей (Возделывание..,, 1954 и д..) максимальный урожай семян в. лекарственной мнжно получить на третий год жизни растений. Тк, семенная продуктивность особей мтстной репридукции трегьего года жнзни равнялась 21411 шт, семян на растение что превышало в 1 1 рзза общее число семян на растение у в. лекарственной меотной репроиукции второго и четвертого годов жизни Вероятн, это связано с тм, что у рсстений ВТОРОГО гола жнзни нои ппеоблалаюшем числе генерытивных побегов наблюдалось в13 тэаза меньше нар MVTOBOK тпегьего попялка в вепхней части сопветия Растения МеСТНОЙ nennиTTVKTTHH ЧСТНЙТУТОГО ТОПЯ 5КнЧНИ ИМЄТЇІТ МЇТНММЯПЬНЫР ТТОКЯЧЯТРТТРГ ТЯ ких значений ккк: число гснепытивньтх побсгои тистто пар MVоOBOK ТГЇ ТЬЄПО ТЮПЯЛКЯ в По данным ВНН. Флоря, в Молдавии семенная продуктивность с одного генеративного побега составляла 4-5 тысяч семян, а с особи — 20-30 тысяч семян. Оценивая результаты по этому показателю у в. лекарственной в условиях средне-таежной подзоны Республики Кими, мнжно отмьтить, что такого же уровня семенной продуктивности достигали особи местной репридукции трегьего гдда жизни. В то время ккк, образец второго гдда жнзни из ВАЛАР иеел число семян, приходящееся на онно растение, на 17000 шт. семян больше максигального значения семенной продуктивности одной особи в. лекарственной в Молдавии. Вероятно, основное влияние на величину данного показателя окалало число генеративных побегов на растение. Семенная продуктивность у в. лекарственной мтстной репродукции второго и четвертого годов жизни у образцов второго гдда жизни: Сибирского, Саратовского, Северо- Кавказского блла нжже в 1,3-2,4 рзза и в 1 6-3 0 рзза в сравнении с минимальным и максимальным значениями сененной продуктивности у растений из Молдавии.

Н.В. Илюшечкина, изучавшая семенную продуктивность в. лекарственной в природных ценопопуляциях Республики Марий Эл, получила данные, свидетельствующие о том, что наибольшего значения семенной продуктивности дсстигали средневозрастные генерытивные растения, которые формировали 2457 шт. семян на оиин генерытивный побег. Это согласуется с нашими результатами: практически такое же значение семенной продуктивности имели растения мтстной репридукции на третьем гдду жнзни при интридукции в среднетаежной пддзоне Республики Кими. Всего у осебей этой возростной грпппы в Марий Эл фррмировалось от 3 д6 16 полурозеточных генерытивных побегов, в то время как в условиях культивирования в среднетаежной подзоне Республики Коми максимальное число генерытивных побегов на ксст за три гдда исследования не пеевышало 13 шт. Но согласно исследованиям Н.В. Илюшечкиной моыодые генеративные расиения имели 411-860 плодов на оиин цветоносный побе, что в основном более чем в 2 Раза нжже семенной ПРОДУКТИВНОСТИ с одного побег, получеоной в УСЛОВИЯХ ИНТОиЛУКПИИ на Сєн&пє То етть значение семенной ППкТГУК-тивности средневозрастных растений в лекарственной в УСЛОВИЯХ спелнетаежноЙ подзоны Республики Коми оказалось близким к такомому в Республике Марий Эл, тодда как растения в молодом генеративном состоянии, произрастающие в природных местообитаниях Мирий Эл, имели меньшее число сеяян на один генеративный погег.

Таким образом, наибольшей семенной продуктивностью обладали осбби втогого года жизни из ВИЛАР и в. лекарственная местной репродукции третьего года жизни. Сходным числом сеяян на побег отличались образец из ВИЛАР вторгго года жизни и растения местной репродукции четвертого года жизни, семенная продуктивность последних блла ниже из-за малочисленности генеративных побегов в кусте. Значения данного показателя у дригих образцов практически не различались; при несколько большем числе семян, приходящемся на растение у в. лекарственной местной репродукции втогого года жизни; и при несколько пониженной семенной продуктивности у растений с Северного Кавказа.

Продуктивность и урожайность корневищ с корнями Valeriana officinalis L

При оценке культуры одним из определяющих факторов является урожайность сырья (Методика исследований..., 1984). Под сырьевой продуктивностью растений в. лекарственной понимается количество сыяья, выраженное в единицах массы, приходящееся в среднем на онно растение определенного возраста. Урожайность сырья (то етть средний урожай с единицы площади) рассчитыва-лась в граммах на 1 м ив центнерах на гектар. Образцы блли высажены на делянки (S=7 м ) с площадью питания 50x50 см, кроме тгго был проведен опыт, когда расиения в. лекарственной местной репридукции первого года жизни высаживались в рдды (гребни) с междурядьями 70 см и с расстоянием мджду растениями в рдду 20 см, 30 см и 40 см. Корневища с корнями (рис. 8.) (далее для краткости будут называться корнями) выкапывались (п=10-15) в фазу плодоношения, и в конце вегетационного сезона у расиений в. лекарственной первого года жизни. Учитывалась продуктивность корней с отчуждением (вершкованием) и без отчуждения надземной массы растений. Вершкование проводилось в фазу налала бутонизации.

В 1997 г. блло проведено определение продуктивности и урожайности крр ней у осебей местной репридукции второго-четвертого годов жнзни и у в. лекар ственной (ВИЛАР) пятого года жизни. Как показал анилиз результатов (талл. 12) наиболее продумтивными оказались расиения второго года жизни: масса сырых корней на оиин ксст составила 378,3±19,8 г без отчуждения надземной части и 523,3±29,4 г с отчуждением, после сушки их масса уменьшилась в 2 1-2,2 раз, но сохранялось преобладание массы корней при отчуждении. Масса корней с уее личением возраста растений постепенно снижалась в 1,1-2,1 рзза при отчужде нии ив 1,1-1,6 рзза без отчуждения, при эоом наибольшее различие в массе пдд земных органов отмечено у растений второго и трегьего годов жизни. У особей в лекаоственной (ВИЛАР) пятого гдла жнзни масса косней составила 118 7±9 1 г сухом вссе выразилось следующим образом: 53,9±5,1 г и 92,7±9,7 г без отчуждения и с отчуждением надземной части, соответственно, эти значения меньше таковых в сравнении со втырым годом жизни в 3,1 и 2,7 рзза без вершкования и с вершкованием, соответственно, т.е. этот факт говорит о значительном снижении массы корней по мрре увеличения возраста растений в. лекарсйвенной, что видимо может бтть связано с некоторым ослаблением особей, выражающемся в образовании меньшего числа вегетативных побегов, от которых отходиГ зничительная масса придыточных корней, и с уменьшением размеров надземной части, что напрямую связано с уменьшением ассимилирующей листовой поверхности, а значит и накоплением массы подземных органов. учет продуктивности в ІУ98 г. (талл. 1 3 .) выявил, что оольшеи массой корней ( сырая массам на ксст отлисались расиения в. лекарственной меотной репридукции как второго (401,5±21,9 г), так и трегьего (4П,0±19Д г) годов жнзни без отчуждения, в то время как разница на 113 г мджду нмми отмечена в опыте с отчуждением. Затем выстраивается сеедуищий ряд по убыванию массы корней без отчуждения надземной части у оообей второго года жизни: в 1998 гдду расиения в. лекарственной из Саратовского ботанического сдда (396,8±17,0 г), образец с Северного Казказа (362,5±37,3 г), из ВАЛАР — 315,0+20,3 г и Сибирская в. лекарственная — 270,0±20,9 г. Эта последовательность нарушается при отчуждении надземной части растений. Наибольшее влияние процесс омоложения (вершкования) оказал на Сеоеро-Кавказский образец, масса его корней возросла при этом в 2,8 рзза и составила 1020,0±78,2 г на куст, возможно это произошло за счет того, что увеличилось число придаточных корней и диаметр их распространения корней (диаметр без отчуждения — 45,0+7,3 см, а при отчуждении — 60,0±5,9 см). У Сибирской в. лекарственной второго года жнзни в 1998 гдду наблюдается та же тенденция: масса корней с отчуждением равнялась 880,0±71,5 г, что в 3,2 рзза превосходит таковой показатель без отчуждения. По продуктивности корней с растения при отчуждении практически не отличаются особи местной репридукции трегьего года жнзни и образец из ВАЛАР второго года жнзни — 598,0±30,4 г и 575,0±34,2 г, соответственно, близки и их диаметры распространения корней. Меньшуюмсссу подземной части имели особи второго гдда жнзни — местной репридукции и Саратовского ботанического сааа, разлсчаясь мджду собой на 65 г.

Наряду с эиим в 1998 гдду проводился уеет продуктивности корней в. лекарственной местной репридукции первого года жизни. Следует сказать, что масса корней (сырая) на растение, состоящее из 3-5 вегетативных побегов, рввнялась 376,7±24,4 г, что почти не уступало продуктивности корней у в. лекарственной местной репридукции второго и трегьего годов жнзни без отчуждения надземной части в эоом же гдду исследований.

Фенотипическая изменчивость количеытвенных морфологиче ских признаков у растений Valeriana officinalis L. при интродукции в среднетаежной подзоне Республики Кмми

Изменчивость — это наличие разнокачественности и различий между особями одного вида по рдду признаков тлла или отдельных его органов (размеры, форма, окраска, химический состав и пр.) и их функций (Гуляев, Мальченко, 1975). Как отмечает Н.Т. Конон (1985) анализ природы изменчивости исхогного материала по селектируемым признакам — это онно из важных условий, предшествующих целенаправленной работе по созданию сорта. Необходимо заметить, что изменчивость растения проявляется наиболее сильно в условиях культивирования (Юзепчук, 1948; Вавилов, 1965; Харкевич, 1966; Купцов, 1971). Для в. лекарственной характерно минимальное для вида число хромосом 2п=14 (Шугаева, 1982; Крогулевич, Ростовцева, 1984; Горбунов, 1992). Как отмечает Ю.Н. Горбунов; Valeriana officinalis L.s.str. - единственный диплоидный вид комплекса лекарственной валерианы на территории нашей страны.

В условиях среднетаежной подзоны Республики Кмми течении трех лет (1997-1999 гг.) проводилось изучение фенотипического характера изменчивости, то есть преобладания наследственно незакрепленных варийций, обусловленных воздействием факторов внешней срдды (Мамаев, 1973; Словарь ботанических...,1984; Хохряков, 1988), на особях в. лекарственной местной репродукции первого - втогого гооов жизни. Урнвень изменчивости оценивался по шкале С.А. Мамаева (1973): Cv 7 %- очень низкий, Cv=8-12 %- низкий, Cv=13-20 %- средний, Cv=21-30 %- повышенный, Cv=31-40 %- высокий, Cv 40 %- очень высокий.

Количественные морфологические признаки и масса однолетних корней характеризуются значительной вариабельностью по гоаам исследований. Основное влияние на изменчивость оказювают метеорологические условия таиие как: температура, относительная влажность воздуха, инсоляция, которые блли различными в годы исследования. Наиболее высокая фенотипическая изменчивость при коэффициенте вариации, изменяющемся от 29,9 % до 41,0 % отмечается для числа листьев в розетке у в. лекарственной первого года жизни (талл. 28), так 1998 гоуу, характеризовавшемся благоприятными погодными условиями, коэффициент вариации этгго показателя составляет 29,9 %, что соответствует повышенному урнвню изменчивости, а 1997 и 1999 гоаах блли зарегистрированы высокий и очень высокий урнвни изменчивости этгго показателя —- 34,0 /о и 41,0 /о, соответственно. Наряду с этим у особей первого года жизни в 1998 гоуу, коэффициент вариации для массы корневищ с корнями составляет 39,7 %, что свидетельствует о высоком урнвне изменчивости. В несколько меньшей стенени варьируют таиие признаки ккк: длина листа -— коэффициент вариации этгго признака изменяется по гоаам от 17,9 % (в1998 гоуу) до 20,1 % (в 1999 году), что оценивается средним уровнем изменчивости. Ширина листа и вытота розетки листьев варьируют в пределах от 18,0 % (1998 г.) до 25 % (1997 г.) и от 14,9 % (1997 г.) до 26,7 % (1998 г.), что характеризуется средним уровнем изменчивости с переходом на повышенный. Наименьшей изменчивостью количественных морфологических признаков обладает диаметр придаточных корней, изменяющийся по гоаам от 2,2 ±0,1 мм до 2,8 ± 0,1 мм при коэффициенте вариации от 14,0 % до 15,1 %, что соответствует среднему урнвню изменчивости.

Количественные морфологические признаки растений в. лекарственной втогого года жизни характеризуется различной степенью вариабельности (талл. 29), то есть наряду с изменением абсолютных величин, изменяются и показатели относительной внугрипопуляционной изменчивости количеытвенных признаков-коэффициенты вариации. Ткк, число генеративных побегов колеслется от 3,5± 0,3 в 1997 году до 11,3 ± 1,1 в 1998 году (наиболее благоприятном по погодным условиям), при этом отмечается высокий (Cv=31,0 %)и очень высокий (Cv=43,0 %) уровень изменчивости, соответственно. Наименьший коэффициент вариации по этмму признаку зарегистрирован в 1999 году — 10,1 %, что соответствует низкому урнвню изменчивости. Незначытельные отклонения коэффициента вариации, остающегося стабильно на высоком и повышенном уровнях изменчивости в разные годы исследования установлены для таких признаков как: длина (Cv=17,5 - 29,3 %) и ширина (Cv=26,l - 32,9 %) сегмента (листочка), масса корневищ с корнями (Cv=21,8 - 27,9 %)и диаметр стлбля у основания (Cv=29,5 - 36,5 %). Члсло сегментов у одного листа характеризуется средним уровнем изменчивости 16,0 % и 14,3 % в 1997 и 1999 годах, соответственно, переходя на повышенное значение изменчивости — 21,0% 1І998 году, при эоом сммо значение признака колеслется от 11,7 ± 0,5 до 13,0 ± 0,6 по годам исследования. Шнрина листа в. лекарственной в 1999 г. равняется 33,3±1,0 см и наблюдается низкий уровень изменчивости, состаиляющий 11,9 %, в отличие от такового показателя в 1997 и 1998 годах, характеризующегося повышенной изменчивостью — 21,3 % при ширине листа 24,4±1,3 см и 24,1 % при ширине листа 23,5±1,1 см, соответственно.

Значительно варьирует в завистмости от года наблюдения длина листа: от 6,1 % ( при среднем значении этгго признака — 37,4 ± 0,6 см) — низкая изменчивость до 25 % (при наименьшем среднем значении данного признака в течении трех лет — 23,5 ± 1,5 см) — повышенный уровень изменчивости. По числу листовых узлов растения в. лекарственной второго года жнзни отклоняются в пределах от 5,3± 0,1 до 6,4±0,2 и характеризуются низким — 8,6 % (1998 гоуу) и средним — 15 % ( в 1997 гоуу) уровнями изменчивости. Кмоме того установлено изменение коэффициента вариации от очень низкого 2 4% (1999 год) до среднего- 13,8 % (1998 год) уровня варьирования по такому количемтвенному морфологическому признаку как высота растений, в то время как изменчивость значения высоты главного побега Valeriana wolgensis Kazak. (валерианы волжской), выращиваемой в культурной попиляции в ВАЛАР в различные по метеорологическим условиям гоыы, характеризуется как слабоваиьирующий признак, коэффициент вариации которого колеслется от 9 до 12 % (Конон, 1985).

Таким образом, варьирование на сремнем, выооком и повышенном уровнях зарегистрировано для числа генерытивных побегов у двулетних особей (за исключением тооо, что этот показатель в 1998 гдду иеел очень выиокий уровень изменчивости), для ширины и длины листочка, массы корневищ с корнями, диаметра стлбля у основания.

Похожие диссертации на Биологические основы введения в культуру валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L. ) в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми

Эколого-биологическая характеристика ценопопуляций Maianthemum Bifolium (L. )F. W. Schmidt в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесовСулейманова Венера Нуритдиновна

Родиола розовая (золотой корень) сем. толстянковых и биологические основы введения ее в культуруКим, Евдокия Федоровна

Биологические основы интродукции некоторых видов злаковых трав для газонов в условиях среднетаежной подзоны Республики КомиМифтахова Светлана Алексеевна

Биоморфологические особенности гибридного щавеля (Rumex patientia L. х Rumex tianschanicus A. Los.) в связи с введением в культуруКудренко, Ирина Константиновна

Биологические особенности введения в культуру Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin в подзоне средней тайги европейского северо-востока РоссииТимофеев, Николай Петрович

Введение в культуру трансформированных корней шлемника байкальского (Scutellaria baicalensis Georgi. ) и содержание в них флавоноидовГусева, Анастасия Викторовна

Эколого-фитоценотическая характеристика, ценопопуляционный анализ и опыт введения в культуру Valeriana tuberosa L. и Valeriana dubia Bunge в степном Зауралье Республики Башкортостан Барышникова Надежда Ивановна

Эколого-биологические особенности терескена серого (Ceratoides Latens (J. F. Gmel.) Reveal et Hoimgren) и введение его в культуру в аридной зоне юга КазахстанаЕскараев, Нурали

Лиственница Сукачева (Larix sukaczewii Dyl. ) и сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L. ) в условиях нефтехимического загрязненияШарифуллин Рафаэль Насимович

Эколого-биологическая и ресурсная характеристика ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. в условиях южнотаежных лесов Кировской областиЧиркова Наталья Юрьевна