Содержание к диссертации
Введение
1. История, биоэкологические факторы интродукции (Обзор литературы) 7
1.1. История интродукции экзотов на Урале и юго-востоке России 7
1.2. Интродукция и акклиматизация экзотов 31
1.3. Использование интродуцированных и местных видов декоративных растений в озеленении 36
1.4. Вредители и болезни интродуцированных растений 41
1.5. Влияние загазованности и запыленности воздуха на интродуцированные растения 43
2. Условия, объекты и методика исследований 48
2.1. Характеристика общих климатических особенностей района исследования 48
2.2. Объекты и методика исследований 54
3. Морфобиологическая и экологическая характеристика интродуцированных и декоративных местных видов растений 66
4. Засухо- и жароустойчивость листьев интродуцированных и декоративных местных видов 132
5. Особенности фенологии и некоторые показатели экологических ресурсов видов 144
6. Оценка жизнеспособности и перспективности интродуцированных и местных декоративных
Древесных видов 174
Выводы 185
Практические рекомендации 187
Список использованной литературы 188
Приложения
- История интродукции экзотов на Урале и юго-востоке России
- Интродукция и акклиматизация экзотов
- Использование интродуцированных и местных видов декоративных растений в озеленении
- Засухо- и жароустойчивость листьев интродуцированных и декоративных местных видов
Введение к работе
Актуальность работы. Мировое растениеводство изначально базировалось на совместном возделывании аборигенных (местных) и G интродуцированных видов, образующих в совокупности культивируемую флору. Для этого можно привести общеизвестные примеры возникновения культуры хлебных злаков, кормовых, технических, плодовых растений и др. По этому же пути шло становление декоративного садоводства и зелёного строительства, когда за счёт интродукции перспективных видов (экзотов) в кратчайшее время достигалось коренное изменение местной флоры. Известно, что путём интродукции видов южного происхождения было создано
Ш паркостроение во влажных субтропиках бывшего СССР, а в степной зоне - на основе преимущественно восточноазиатских и североамериканских видов.
За последние годы в Оренбуржье интродуцированы различные виды древесных растений, так что они явно доминируют в городских парках над аборигенными видами. Это объясняют и тем, что в условиях урбанизированной среды интродуценты оказываются часто более устойчивыми и долговечными, нежели многие аборигенные виды [Николаевский, 1979]. Однако набор интродуцированных видов значителен, они принадлежат к различным
Р ботаническим семействам и родам, многие из них остаются пока редкими и биоэкологически слабоизученными.
Цель и задачи исследований. Цель работы - сравнительное изучение биологических и экологических особенностей различных видов-экзотов и особо декоративных аборигенных видов в урбанизированных условиях степной зоны Оренбургского Приуралья. В процессе выполнения работы решали следующие основные задачи: - осуществить обследование зелёных насаждений г. Оренбурга в социально доступных местах, составить список с указанием местонахождения изучаемых видов; - сделать описание выделенных ценных форм по декоративным морфобиологическим признакам, установить особенности прохождения ими фенофаз; - провести сравнительное изучение интродуцированных и ряда аборигенных видов по показателям водного режима, жаро- и засухоустойчивости, оценить некоторые их экологические ресурсы; - дать интегральную оценку перспективности изученных видов и практические рекомендации по их использованию.
Научная новизна работы. Впервые изучены биоэкологические особенности и показатели перспективности интродуцированных и ряда аборигенных древесных видов в условиях г. Оренбурга. Существенно уточнены состав интродуцированных в Оренбуржье культивируемых и дикорастущих видов древесных растений и названия ряда видов. Установлена степень связи показателей водного режима, засухо- и жароустойчивости у изученных видов растений, не подтверждено наличие прямой связи эколого-географической локализации естественного ареала и устойчивости видов к неблагоприятным абиотическим факторам при интродукции. Подтверждено наличие среди мезофитов видов с высокой жаро- и засухоустойчивостью листа.
Практическая ценность работы. Впервые составлен для условий г. Оренбурга наиболее подробный список местонахождения форм декоративных интродуцированных древесных видов, имеющий практическое значение. Дана интегральная оценка их перспективности в экологических условиях г. Оренбурга. Уточнены некоторые практически доступные методы размножения форм. Для создания коллекций и маточных насаждений на Оренбургскую опытную станцию садоводства и виноградарства (ООССиВ) ВСТИСП переданы выращенные методом зелёного черенкования саженцы декоративных форм шести видов растений, включающих 7 форм.
Защищаемые положения: - видовой состав экзотов и их перспективные формы; -морфобиологические и биоэкологические особенности экзотов и некоторых аборигенных видов; -интегральная оценка изучаемых видов и их практическая ценность.
Апробация работы. Результаты исследований докладывали на Региональной научно-практической конференции молодых учёных и специалистов Оренбургской области (Оренбург, 2004 г.); Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Оренбургского государственного аграрного университета «Эколого-технологическая, правовая и социально-экономическая политика в сельском хозяйстве: история и современность (Оренбург, 2005 г.); научно-практической конференции, посвященной 70-летию Свердловской селекционной станции садоводства (Екатеринбург, 2005 г.); 2-й Российской научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика» (Оренбург, 2006 г.).
Публикации. По результатам исследований опубликованы 4 научные статьи.
История интродукции экзотов на Урале и юго-востоке России
Истоки интродукции растений уходят в глубину истории человечества, и мы сегодня не можем сказать с уверенностью, кто первый решил посадить возле своего жилища удивительное экзотическое растение. Переселения народов, военные набеги, торговые связи, путешествия - все это способствовало интродукции.
В средние века благодаря возросшим техническим возможностям европейцам удалось проникнуть в акватории Индийского и Тихого океанов, открыть Америку и Австралию, многочисленные острова и архипелаги. Из новых земель в Европу стали поступать невиданные товары, золото, драгоценности, пряности, рыба и, конечно, экзотические растения. Особенно мощным источником для интродукции растений в Европе была Северная Америка, климатические условия которой сходны с европейскими. Интересные материалы об интродуцированных растениях этого периода можно найти в работе Конрада Геснера «Садоводство Германии» (1560 г.). Он упоминает и об интродуцентах восточного происхождения: сумахе, ракитнике, Конском каштане. Первым североамериканским видом в Европе считают Тую западную, которая появилась здесь в 1536 г. Несколько позднее были завезены Робиния ложноакация, Виноград девичий, Ель колючая и сотни других видов растений.
Активно продолжалась интродукция растений в XIX-XX вв. Именно тогда были привезены в Европу из Китая Глициния китайская, многочисленные виды рододендронов и таволг, гортензии и др.
История интродукции растений в нашей стране отличается самобытностью. Огромные просторы Сибири и Дальнего Востока, богатейшая растительность Кавказа и Средней Азии всегда были неисчерпаемым источником экзотов для европейской части страны.
В XV-XVII вв. на территории России стало развиваться декоративное садоводство. Большое внимание уделял разведению ценных экзотических растений Петр I. В период закладки Петербурга именно в паркостроительстве, выращивании полезных отечественных и экзотических растений Петр I видел залог успешного строительства и заселения новой столицы государства. Он содействовал культивированию шелковицы и многих других ценных экзотов. По указанию Петра I в 1706 г. в Москве, ав 1714 г. ив Петербурге были созданы аптекарские огороды, где специально выращивали лекарственные и экзотические виды растений. Много внимания разведению экзотических растений уделяли отечественные ботаники А. Т. Болотов, И. Н. Каразин, В. Е. Бессер, В. Н. Черняев, А. В. Рейнгард, Н. А. Гартвис.
За годы Советской власти возросли масштабы озеленительных работ.
Много интересных экзотических растений привозят ботаники из далеких экспедиций. Наша страна богата именами известных ученых-интродукторов, создавших теорию и методику отечественной школы. Среди них Н. А. Аврорин, Н. А. Базилевская, Н. И. Вавилов, Н. К. Вехов, А. М. Гродзинский, П. И. Лапин, М. В. Культиасов, А. Л. Лыпа, И. В. Мичурин, Ф. Н. Русанов, Н. В. Цицин и др. [Терлецкий, 1984].
Развертывание широкой интродукционной работы на Урале связано с проникновением сюда русского населения. Известно, что местные народности, населявшие леса и степи края, представляли собой, главным образом, кочевые племена, жившие охотой, рыбной ловлей, собирательством плодов природы и скотоводством. Земледелие и растениеводство носили очень узкий, подсобный характер. Поэтому русские крестьяне, начавшие заселять Урал в XV-XVI вв., дали мощный толчок развитию земледелия и его основы - интродукции и акклиматизации растений.
К сожалению, сведений о характере процесса интродукции на первых этапах русской колонизации в XV-XVIII вв. очень мало. Подобным исключением явилось, в частности, образование ботанического сада в г. Соликамске, в имении Демидова, в 30-е гг. XVIII в. [Лепехин, 1822]. В 1773 г. в Далматовском монастыре был посажен первый на Урале плодовый сад [Крицкий, 1959]. Однако эти отдельные очаги интродукции обычно большого эффекта не давали.
Второй этап начался во второй половине XIX в., когда на Урале стала более активно развиваться общественная мысль, создалась прослойка интеллигенции, появились первые специалисты-ботаники и лесоводы, возникли научные кружки и организовалось Уральское общество любителей естествознания (УОЛЕ). Появились многочисленные энтузиасты-интродукторы, занимавшиеся введением в культуру новых пищевых, плодовых, декоративных видов растений. В с. Ильинском Пермской губернии выращиванием новых древесных пород стали заниматься лесоводы, состоявшие на службе у графа Строганова - А. Е. и Ф. А. Теплоуховы [Николаев, 1957]. В 1870 г. М. Ф. Кельдюшев заложил первые декоративные посадки в г. Шадринске [Бирюков, 1957]. В Камышловском уезде в 1870-е гг. П. С. Гриднев начал опыты по введению в культуру плодовых деревьев и кустарников и вел их около 60 лет, имея большие успехи. Он первым предложил прививать яблоню на сибирском подвое. Дело, начатое П. С. Гридневым, продолжили в советское время его ученики [Камышловские мичуринцы, 1939].
Интродукция и акклиматизация экзотов
Жизнестойкость всех видов древесных растений оценивается на основании наблюдений за сезонными ритмами развития, морозоустойчивостью, засухоустойчивостью, поражаемостью насекомыми и болезнями. В оценку акклиматизации входят также темпы роста и способность древесных растений к возобновлению (семенному, от пня и корней). Изучаются температурные условия наступления фенологических фаз.
Существенный признак успешной акклиматизации - плодоношение древесных растений.
Еще более существенный признак акклиматизации экзотов -способность их возобновляться самосевом [Мамаев, 1977].
Слово акклиматизация происходит от лат. ad - при и греческого klima -климат и означает способность организмов (растений) изменяться, приспосабливаться к новым для них климатическим условиям. Эта способность, судя по замечаниям древних греческих и римских авторов, обратила на себя внимание давно, вероятно, еще на заре оседлой земледельческой деятельности человека.
Цель акклиматизации - переделка интродуцируемого растения (сорта, разновидности, вида) с тем, чтобы оно из недостаточно приспособленного к данным климатическим условиям стало более приспособленным и в конечном результате стало достоянием местной флоры.
Натурализация является высшей степенью акклиматизации, когда интродуцируемое или переместившееся в процессе естественного распространения растение (сорт, раса, вид) находит в климатических условиях нового местообитания полное удовлетворение своих потребностей и способно без помощи человека переходить в естественную флору [Шлыков, 1963].
Определить натурализацию растения можно по самосеву, который появляется в естественных условиях без содействия со стороны человека. Многие из натурализовавшихся растений стали настолько обычными в наших условиях, что только специалисты знают об их экзотическом происхождении [Терлецкий, 1984].
Примеры успешной натурализации некоторых видов иноземных растений общеизвестны. Например, Клен ясенелистный, родом из Северной Америки, настолько хорошо акклиматизировался в нашей стране, что его можно сейчас встретить почти повсеместно в городских посадках. Он всюду хорошо растет, ежегодно цветет и плодоносит и очень успешно размножается самосевом. Другой североамериканский вид - Робиния ложноакация - также прекрасно акклиматизировалась в южной части нашей страны [Шиманюк, 1967].
Интродукция растений - это целеустремленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественноисторическом районе новых видов, сортов и форм растений или перенос их из природы в культуру.
Основными критериями для введения вида в культуру являются полезные свойства растений, устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешних условий, возможность и легкость получения исходного материала, полноценной семенной или вегетативной продукции для дальнейшего размножения.
Фенологические наблюдения, безусловно, являются одним из наиболее доступных и эффективных методов изучения интродуцируемых растений. Они позволяют не только установить сроки прохождения различных фаз развития, но и оценить стойкость, продуктивность, декоративность растений, а также определить изменения в ритме жизненных процессов растений в новых условиях, что особенно важно для успешного введения растений в культуру [Лапин, 1982].
В повышении устойчивости интродуцируемых растений важную роль играют условия питания. Применение различных видов минеральных и органических удобрений может иметь решающее значение для усиления роста, развития ослабленных растений и повышения устойчивости.
Результаты исследований влияния микроэлементов на повышение зимостойкости и засухоустойчивости свидетельствуют о возможности успешного применения их при интродукции растений. Очень эффективным мероприятием в деле улучшения перезимовки теплолюбивых экзотов и повышения засухоустойчивости растений является хорошо разработанная система агротехнических приемов, создание зимостойких и засухоустойчивых сортов. Роль физиологов в разрешении этих вопросов очень велика. Опыты по выяснению действия алюминия, кобальта и молибдена на засухоустойчивость растений показали хорошие результаты.
Вопрос влияния различной длины дня на повышение зимостойкости интродуцируемых растений находится в настоящее время на первоначальных стадиях разработки.
Использование интродуцированных и местных видов декоративных растений в озеленении
Особенно широко используются экзоты в практике лесопаркового хозяйства. В городских насаждениях России суммарный состав древесных экзотов превышает 350-400 видов; с учетом декоративных форм, сортов, культиваров эту цифру практически можно удвоить.
В городском лесопарковом хозяйстве интродуценты явно доминируют над древесными растениями местной флоры (аборигенными видами). Это явление можно объяснить тем, что в условиях урбанизированной среды они во многих случаях оказываются более устойчивыми и долговечными, чем аборигенные виды; их использование обеспечивает существенное повышение эстетических, санитарно-гигиенических свойств посадок, способствует сокращению затрат на выращивание посадочного материала, содержание городских зеленых насаждений [Абаимов, 2001].
Работа по изучению влияния насаждений на оптимизацию городской среды показали, что наибольший эффект можно получить лишь при правильном, дифференцированном подборе видового состава для соответствующих типов растений. Для совершенствования озеленения следует учитывать экологические особенности древесных растений, их эстетические свойства, т. е. необходимо:
а) в лесопарках поддерживать и возобновлять видовой состав насаждений, свойственный природным лесам нашей зоны, не допуская проникновения интродуцированных видов как чужеродных элементов;
б) в парках создавать насаждения с участием интродуцированных хвойных, так и лиственных растений, в том числе и тех, экологические особенности которых не позволяют выращивать их на загрязненных магистралях города (виды ели и др.);
в) на бульварах, где посадки значительно приподняты над уровнем проезжей части, так что влияние соли исключено, следует создавать смешанные насаждения из лиственных деревьев и кустарников с небольшим участием устойчивых хвойных растений (лиственница, некоторые виды ели);
г) в скверах, где основное оформление состоит из цветочных растений, рекомендуется использовать ограниченный ассортимент устойчивых деревьев и кустарников.
В местах с интенсивным выбросом поллютантов при создании насаждений следует подбирать наиболее устойчивые виды растений, т. е. учитывая их экологию.
При проведении работ по озеленению следует соблюдать основные агротехнические приемы выращивания и содержания растений: а) придерживаться оптимальных сроков посадки; б) соответственно подготовить почву;
в) широко использовать мульчу из древесной щепы, защищающую почву от эрозии и распыления, улучшающую рост растений;
г) обеспечивать своевременный полив, смыв вредных веществ с крон деревьев и кустарников, подкормку удобрениями;
д) упорядочение в городе дорожно-тропиночной сети для предупреждения вытаптывания газонов и уплотнения почвы под насаждениями;
е) сокращать использование соли в зимнее время и проводить посадку деревьев и кустарников не ближе, чем в 5-6 м от проезжей и пешеходной дороги для избежания попадания соли на корневую систему растений [Андреев, 1998].
Значительно улучшают оформление зеленых насаждений садовые формы, которые отличаются от основных видов очертанием кроны, окраской или орнаментом листьев, махровостью цветков. Отдельные экземпляры привитых садовых форм или их небольшие группы особенно красивы при художественном размещении на объектах озеленения в увязке с планировкой улиц и площадей и при умелом сочетании с газонами и постройками [В. И. Климович, И. В. Климович, 1987].
Засухо- и жароустойчивость листьев интродуцированных и декоративных местных видов
Засухоустойчивость растений, т. е. их способность противостоять обезвоживанию [Генкель, 1982], является интегральным свойством, зависящим от биохимического состояния клеток, морфолого-анатомического строения, особенностей физиологических процессов органов и тканей. Классификация растений по засухоустойчивости зависит от того, какому из перечисленных частных свойств придают ведущую роль. За последние десятилетия и особенно в последние годы в г. Оренбург были интродуцированы различные виды древесных декоративных, плодовых и лесных растений, которые используют для озеленения. Однако до настоящего времени в условиях резко континентального и засушливого климата слабо изучена биоэкология интродуцированных и местных видов, в частности, показатели водного режима, засухо- и жароустойчивости.
Для проведения этих исследований, группировки видов по показателям использовали общепринятые методики и показатели (см. Гл. 2). В результате группировки видов по признакам и показателям для показателя ксероморфность листа (К) и жаростойкости созданы 5-балльные, по остальным признакам и показателям - 6-балльные шкалы [Зайцев, 1983; см. табл. 7-8].
Из данных табл. 7-8 видно, что из 51 исследованных видов, входящих в разные семейства растений, значительная их часть засухоустойчива. Из них очень засухоустойчивыми интродуцентами (оценка - 6 баллов) являются 11 видов - Лох узколистный, Магалебка (Паделлус), Абрикосы обыкновенный и маньчжурский, Груша уссурийская, Магония падуболистная, Шефердия серебристая, Скумпия обыкновенная, Орех грецкий, Виноград амурский, Сумах пушистый, из местных видов - Барбарис обыкновенный, Ива белая.
К группе высокозасухоустойчивых (5 баллов) относятся еще 9 видов интродуцентов - Калина обыкновенная (форма бульденеж), Арония черноплодная, Миндаль Ледебура, Снежноягодник белый, Робиния новомексиканская, Бархат амурский, Орех маньчжурский, Катальпа бигнониевидная, Барбарис корейский и местный вид Клен платановидный.
Среднезасухоустойчивыми (4 балла) оказались 12 видов - Черемуха виргинская, Яблоня Сиверса (краснопигментированная форма), Слива вишневидная (Алыча), Кизильник блестящий, Пузыреплодник калинолистный, Бересклет бородавчатый, Каштан конский, Смородина золотая, Робиния ложноакация, Элеутерококк колючий, Лещина разнолистная, Тополь итальянский, из местных видов - Ива каспийская, Клен татарский.
Засухоустойчивостью ниже средней (3 балла) обладают 7 видов - Дерены белый (форма Шпета) и шелковистый, Чубушник венечный, Ирга круглолистная, Луизеания (Афлатуния) вязолистная, Рябинник рябинолистный, Лещина обыкновенная (краснолистная форма). Интересно отметить, что у Луизеании вязолистной, интродуцированной В. А. Авдеевым 17 лет назад на ООССиВ семенами из природных условий горного Таджикистана, СДСВ в среднем составила 51 мг/г за 1 ч, что значительно ниже СДСВ исходной для интродукции дикорастущей популяции, у который этот показатель был в пределах 63-144 мг/г за 1 ч, в среднем 112 мг/г за 1 ч. Таким образом, при интродукции этого ценного растения, в г. Оренбург засухоустойчивость повысилась, но, как отмечено ниже, это привело к снижению жаростойкости. В природных условиях Средней Азии Луизеания вязолистная отличается довольно высокой засухоустойчивостью [Григорьев, 1955; Авдеев, 2005].
Слабая (2 балла) и очень слабая засухоустойчивость (1 балл) отмечены у 7 видов, соответственно - Спирея японская, Сирень венгерская, Шелковица белая (черноплодная форма), Лимонник китайский; Спиреи Бумальда и Дугласа, Шелковица белая (белоплодная форма), Хеномелес Маулея.
Из приведенных данных следует, что, по крайней мере, у изученных видов с показателем засухоустойчивости СДСВ, комплексно отражающим величину и продолжительность водопотери при искусственном завядании листьев [Авдеев, 2005], почти не связаны показатели водного режима, рекомендуемые для проведения подобных исследований [Удовенко и др., 1970; Генкель, 1982]. Следует отметить, что показатель СВТ практически не связан с другими показателями водного режима и засухоустойчивости. К тому же восстановление тургора не означает полного восстановления жизненных функций клеток и тканей. Известно, что при глубоком завядании в протоплазме клеток возрастает доля гидрофобных коллоидов, что резко нарушает процессы жизнедеятельности растений [Петинов, 1967]. Анализ литературы показывает, что такая связь показателей существует на внутривидовом уровне, при анализе сортового и формового разнообразия частных видов.
Известно, что жаростойкость растений обусловлена двумя основными физиологическими механизмами: 1) повышенной транспирацией листьев и соответственно резким снижением температуры тела растения; 2) значительной вязкостью, эластичностью и гидрофильностью цитоплазмы, поддерживающих высокий температурный порог ее коагуляции и денатурации белков (истинная жаростойкость) [Горышина, 1979].
