Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. CLASS Репатриация растени CLASS й 12
1.1. Пути и методы сохранения разнообразия растительного мира 12
1.2. Эколого-фитоценотическая репатриация растений. Состояние вопроса и актуальность работы 17
Глава 2. Физико-географические условия района исследования 21
2.1. Географическое положение и рельеф 21
2.2. Гидрология 22
2.3. Климатические условия 23
2.4. Почвенный покров 25
2.5. Растительность 26
Глава 3. Выбор объектов и экспериментальных участков, методика наблюдений 2 9
3.1. Методика подбора участков для эколого-фитоценотической репатриации 29
3.2. Обоснование выбора модельных растений
и способа получения посадочного материала 31
3.3. Техника пересадки растений на опытные участки.33
3.4. Проведение наблюдений и получение биометрических характеристик модельных растений...36
Глава 4. Биоморфологические и экологические особенности модельных видов 41
4.1. Ирис аировидный (Iris pseudacorus L.) 41
4.2. Калужница болотная (Caltha palustris L.) 4 4
4.3. Купальница европейская (Trollius europaeus L.) 47
4.4. Горец змеиный (Polygonum bistorta L.) 51
Глава 5. Эколого-фитоценотические основы сохранения и восстановления видового разнообразия в слабонарушенных фитоценозах 5 6
5.1. Эколого-фитоценотическая характеристика участков 5 6
5.2. Приживаемость растений 71
5.3. Сезонный ритм развития растений 74
5.4. Биометрические характеристики модельных особей .92
5.5. Оценка семенной продуктивности модельных видов 125
5.6. Факторы повреждения растений 133
5.7. Анализ результатов и оценка состояния репатриированных растений 137
Выводы и рекомендации 140
Литература 142
Приложения 169
- Эколого-фитоценотическая репатриация растений. Состояние вопроса и актуальность работы
- Методика подбора участков для эколого-фитоценотической репатриации
- Калужница болотная (Caltha palustris L.)
- Сезонный ритм развития растений
Введение к работе
Первые сведения о флоре Тульского края встречаются в путевых заметках 177 4 г. академика С. Г. Гмелина [4] . Более подробное изучение растений края начали в 70-х годах XIX века Д. А. Кожевников и В. Я. Цингер. В 1880 г. вышла их работа "Очерк флоры Тульской губернии" [66], в которой называлось 890 видов растений. В 1885 г. был издан обширный труд В. Я. Цингера "Сборник сведений о флоре Средней России" [156]. Для Тульской губернии в нем указывался уже 941 вид сосудистых растений
Флора Тульского края и особенно Тульских засек изучалась многими ботаниками, геоботаниками и лесоводами: Алехиным В. В., Голицыным В. А., Голицыным С. В., Гольдиным И. Л.,
Кожевниковым А. В., Литвиновым Д. И.,
Лернером В. И., Пряхиным И. П., Резниковой А. С, Розеном В. В., Скворцовым А. К., Федченко Б. А., Флеровым А. Ф.
Бурно развивающиеся промышленность, сельское хозяйство, транспорт, туризм и отдых в Тульской области повлияли на дикорастущую -флору, вызвав изменения в видовом составе и распространении видов по территории области.
Наша задача - сохранить не только исчезающие и редкие виды растений, вписанные в ту или иную Красную книгу, но и все, что произрастает в нашем крае.
В первую очередь, по мнению А. А. Алюшина [4], в Тульской области нуждаются в охране 103 вида растений. В настоящее время из видов, предложенных в этом списке, решением Тулоблисполкома с 18.05.87 взяты под охрану 38 редких видов и добавлено еще 24 вида исчезающих растений [93] . В этом, числе и такие ранее обычные в Тульской области виды как Ирис водный (аировидный) {Iris pseudacorus L.) и Купальница европейская {Trollius europaeus L.).
Таким образом, число редких и исчезающих видов растений растет с каждым годом. Из-за неумеренного массового сбора сокращаются популяции декоративных, лекарственных растений и остро становится вопрос о способах и методах сохранения и увеличения численности таких видов.
Нет единого мнения относительно возможных мер и форм охраны исчезающих видов. Наиболее приемлемым и распространенным путем спасения является охрана дикорастущих видов в местах их естественного произрастания [160], то есть в заказниках, заповедниках, национальных парках и памятниках природы; при этом немалую роль играет возможность "привязывать охраняемые (юридически и фактически) участки естественной растительности к имеющим непродажную ценность памятникам культуры, истории, археологии" (Скворцов А. К., 1991, с. 5). Другой путь, наиболее эффективный для особо редких растений, - выращивание этих видов в ботанических садах [28, 40, 68]. Важно сохранить даже ничтожную часть природной популяции, отдельные особи. Это дает возможность изучения биологии, экологии и хозяйственно ценных свойств растений, а также репатриации видов в природные местообитания при необходимости.
Однако, по мнению многих отечественных и зарубежных исследователей, одним из наиболее многообещающих и перспективных методов сохранения генофонда охраняемых растений, наряду с охраной их естественных местообитаний, является внедрение исчезающих видов в естественную растительность [13, 62, 41, 42, 125, 134-136, 144, 159, 169] . "...Наилучшим в настоящее время методом охраны редких и исчезающих видов растений является включение их в естественные или близкие к естественным фитоценозы, находящиеся на надежно защищенных территориях" (Скрипчински В. В. 1975, с. 41).
Уникальными охраняемыми территориями являются старинные барские усадьбы. Они сочетают в себе элементы хозяйственной, воспитательной и природоохранной деятельности человека и становятся удобным местом для создания искусственных популяций растений с целью охраны сокращающих свою численность местных видов и демонстрации разнообразия и красоты региональной флоры посетителям усадьбы.
Принимая во внимание все вышесказанное, в 1999 году были созданы искусственные популяции дикорастущих растений на территории музея-заповедника "Ясная Поляна" для разработки и изучения эколого-фитоценотического метода создания популяций исчезающих и декоративных растений в природных условиях охраняемой территории.
Актуальность работы. В связи с тем, что с каждым годом все больше видов растений попадает в число редких, ареалы многих видов катастрофически
сокращаются, сохранение их в специальных заповедниках и ботанических садах становится проблематичным. Одна из причин - ограниченная площадь таких учреждений.
Одним из перспективных методов сохранения генофонда охраняемых растений, наряду с охраной их естественных местообитаний, является внедрение исчезающих видов в естественную растительность. Уникальными для этого территориями могут стать старинные барские усадьбы. Являясь одновременно охраняемыми и открытыми для доступа посетителей объектами, музеи-усадьбы часто имеют большие площади с множеством различных экотопов. Будучи распространенными в различных климатических зонах, они вполне подходят для целей сохранения биологического разнообразия и размножения большого числа различных типов растительного покрова.
Ряд проблем возникает в ходе самого процесса репатриации. Подсев семян некоторых видов растений в исходный биоценоз не всегда дает положительный результат и часто требует много времени и затрат. Иногда невозможна репатриация в изначальном понимании этого слова, т.к. исходный биоценоз уже изменился. Поэтому требуется _ разрабатывать разнообразные подходы к решению проблемы восстановления,и сохранения видового разнообразия. Должен быть и такой, который позволил бы упростить и ускорить сохранение и восстановление численности видов, сокращающих ареалы, не нарушая при этом растительный покров территории. Необходимость выработки такого подхода и явилась предпосылкой данного исследования.
Цели и задачи исследования. Целью нашего исследования является создание устойчивых популяций некоторых красивоцветущих и редких видов природной флоры Средней полосы России для сохранения и размножения этих видов на территории музея-усадьбы "Ясная Поляна", а также для усиления декоративного и познавательного аспектов экскурсионных маршрутов.
Задачи исследования следующие:
- выбор и обоснование модельных видов;
- подбор экотопов для внедрения эт.их растений на участки, наиболее подходящие для их произрастания;
- наблюдение за развитием растений, размножением и взаимодействием с другими компонентами фитоценоза;
оценка состояния пересаженных растений и сравнение их с растениями в естественных условиях;
определение жизненности, декоративности и прогноз устойчивости созданных ценопопуляций;
установление возможности обогащения декоративными растениями слабонарушенных участков заповедника.
Научная новизна. Впервые в условиях охраняемой территории музея-усадьбы предпринята попытка обогащения слабонарушенных фитоценозов видами Iris pseudacorus L., Caltha palustris L., Trollius europaeus L. и Polygonum bistorta L. с сохранением естественной растительности и использованием для подбора новых местообитаний растений экологических шкал Л. Г. Раменского.
Практическое значение исследования:
1) выяснены особенности сохранения и размножения некоторых сокращающих свою численность декоративных%видов местной флоры в условиях музея-заповедника;
2) разработана методика создания декоративных видов местной флоры в слабонарушенных фитоценозах;
3) созданы искусственные ценопопуляций трех сокращающих свою численность видов местной флоры вдоль экскурсионных маршрутов и «экологических троп».
Апробация результатов диссертации. Результаты работы были доложены на VI Всероссийской научной конференции «Экологические проблемы сохранения исторического и культурного наследия» (п. Бородино, 2001 г.), представлены на международной конференции «Экологическая ботаника: наука, • образование, прикладные аспекты» (г. Сыктывкар, 2002 г.). На территории музея-заповедника «Ясная Поляна» созданы 3 участка с популяциями Iris pseudacorus L., Caltha palustris L. и Polygonum bistorts L. в различных сочетаниях.
Публикации.. По теме диссертации опубликованы 3 статьи и 1 тезисы к конференции.
Эколого-фитоценотическая репатриация растений. Состояние вопроса и актуальность работы
В основу рекомендаций по обогащению обедненных естественных фитоценозов положен принцип создания экологически и фитоценотически обоснованных сочетаний растений. "Одним из путей обогащения обедненных фитоценозов может быть посадка растений в соответствующие экологические ниши" (Трулевич Н. В., 1991, с. 127). «Теоретической основой метода эколого-фитоценотической репатриации является положение Л. Г. Раменского [114] о полночленности и неполночленности ценозов.
Большинство ныне существующих фитоценозов являются явно или скрыто неполночленными. Это делает возможным введение практически в любой фитоценоз выпавших видов или обогащение его новыми, но фитоценотически соответствующими, видами. К тому же, большинство данных указывает на большую стабильность богатых видами сообществ по сравнению с бедными [48, 175] , хотя есть и другое мнение, которое объясняет стабильность многовидовых сообществ медленностью конкурентного исключения экологически равноценных видов [21].
Большое значение имеет обогащение фитоценозов исчезающими видами местной флоры, т.к. эти растения издавна приспособились к климатическим условиям существования. Выращивание автохтонных [70] растений не требует больших затрат на покупку посадочного материала, создание особых условий роста. Значительно облегчается демонстрация этих видов любителям, школьникам, студентам. Важный момент -оценка декоративности, внешнего облика искусственной популяции для ландшафтных целей и озеленения.
Таким образом, растения необходимо подбирать с учетом их экологии и фитоценотической роли. Ведущие критерии устойчивости при создании искусственных фитоценозов: сохранение характера ритмических процессов природной жизненной формы и природных темпов онтогенеза, способность размножаться, удерживать или расширять площадь обитания [148, 149] .
Изменения окружающей среды приводят к замене одних (нетипичных) видов растений другими, типичными. При этом оказывают влияние как физические факторы, так и конкуренция [179], поэтому выбор эколого-фитоценотических условий репатриации важный шаг в создании искусственных популяций. Необходимо доступное и быстрое определение этих условий, что позволит расширить рамки проведения подобных работ за счет снижения затрат времени и средств.
Если при репатриации растений местной флоры климатические условия практически не изменяются, то освещенность, .увлажнение и богатство почвы могут варьировать существенно в зависимости от конкретных условий проведения работ. Использование растительности в качестве индикатора экологических условий не вызывает сомнений [63, 87, 106, 111, 114, 116, 178].
В связи с этим, для определения экологических условий по растительности большое распространение в нашей стране приобрели экологические шкалы Л. Г. Раменского [115, 116] как наиболее полные. На достоверность экологических шкал Раменского указывает ряд авторов, хотя и отмечает в них некоторую неточность и недоработанность [43, 110, 123, 124]. Поэтому необходима дальнейшая проверка и уточнение экологических шкал, а также определение новых направлений их использования.
Методика подбора участков для эколого-фитоценотической репатриации
Для проведения эксперимента по созданию искусственных ценопопуляций некоторых видов исчезающих и сокращающих ареал декоративных растений в музее-усадьбе "Ясная Поляна" в прирусловой части поймы р. Воронки было проведено описание растительности с оценкой эколого-фитоценотических условий 21 участка. Три из них соответствовали следующим требованиям:
1. участки расположены неподалеку от экскурсионных маршрутов («экологических троп»);
2. в течение последних 10 лет участки не подвергались хозяйственному использованию;
3. по эколого-фитоценотическим условиям подходят для произрастания модельных видов;
4. имеются участки почвы с разреженным растительным покровом, что обеспечивало бы возможность семенного размножения видов [112].
Выбор места был продиктован не в последнюю очередь возможностью демонстрации красоты и многообразия родной флоры широкому кругу посетителей музея-усадьбы и, в т.ч., необходимостью создания многовидовых высокодекоративных фитоценозов вдоль экологических троп с целью экологического воспитания школьников и студентов [70].
Для обеспечения экологического сходства с естественными местообитаниями видов опытные площадки для репатриации выбирались в первую очередь с учетом типа растительного покрова, требований видов к влажности почвы и освещенности, т.к. эти факторы играют первостепенную роль в жизни растений (в одной климатической зоне) и отношение растений к ним наиболее изучено. Уровни увлажнения подбирались по наличию и обилию на участке видов растений с использованием экологических шкал Л. Г. Раменского [115, 116] и методики С. И. Дмитриевой [44] . Уровень освещенности для каждого вида подбирался исходя из литературных источников [59, 60, 152-155, 168] и на основе оценок растительного покрова по шкалам В. П. Кашкаровой [63]. Исследования проводились на постоянных опытных площадках площадью от 12,3 до 27 м2 (опыт). Недалеко от мест отбора посадочного материала были заложены контрольные участки для каждого вида растений площадью от 5,0 до 31,4 м2 (контроль). Выбранные участки были отмечены на плане музея-усадьбы "Ясная Поляна" (прилож.З).
В эксперимент были включены только растения, характерные для данного региона, т.к. они не требуют адаптации к местным условиям, не представляют угрозы для существующих фитоценозов [33, 53, 70, 76]. При этом получение посадочного материала не требует больших затрат и ограничено только правилами отбора редких растений [16, 40, 82, 130, 132] .
Были выбраны четыре вида растений, отвечающие следующим условиям:
1.это должны быть "местные" виды, ареал которых включает в себя территорию заповедника; 2. на территории музея-заповедника эти виды не встречаются, встречаются редко или численность их сокращается; 3.возможно как вегетативное, так и генеративное
размножение растений данного вида; 4.растения должны давать яркий декоративный
эффект. Этими видами стали: ирис аировидный (Iris pseudacorus L.), калужница болотная (Caltha palustris L.) купальница европейская (Trollius europaeus L.) и горец змеиный (Polygonum bistorta L.). Для проведения эксперимента отбирались молодые генеративные и средневозрастные растения. Выкапывались экземпляры, отстоящие друг от друга на расстояние не менее 1 м, для того, чтобы нанесенный фитоценозу вред был минимальным [81, 94].
Для создания резерва генетической изменчивости и увеличения жизненности особей небольшая часть растений (от 12,5 до 25,0% для разных видов) была привезена из Московской и Тверской областей [90,138] . Основная масса посадочного материала была получена в Тульской области, в т.ч. от популяций на территории музея-заповедника, что позволило облегчить сравнение пересаженных экземпляров с особями в естественных условиях произрастания.
В ходе эксперимента на экспериментальные участки было высажено 14 экземпляров Iris pseudacorus, 16 экз. - Trollius europaeus, 16 экз.- Polygonum bistorta и 15 экз.- Caltha palustris с сохранением той же плотности расположения растений, что и на участках их естественного произрастания. Небольшое число экспериментальных особей было обусловлено редкостью этих видов в местах отбора материала (рис. 1-4).
Крупные маточные особи Iris pseudacorus, Trollius europaeus и Polygonum bistorta были разрезаны на 2-4 части с 3-7 (до 12) побегами [22] . Посадочный материал Trollius europaeus (с 3-11 побегами) и Polygonum bistorta (с 4-12 побегами) формировался с комом почвы в форме усеченной пирамиды со сторонами 10-15 см [14 0] и помещался в лунки соответствующей формы, сделанные в местах с невысокой плотностью побегов или свободных от растительности. Почва при этом не перекапывалась.
Калужница болотная (Caltha palustris L.)
Название растения произошло от старорусского слова "калужа", т.е. лужа или болото [29, 122] . Из-за пристрастия к воде в народе ее называют лягушатником, водяной змейкой. Научное название происходит от уменьшительной формы греческого существительного «kalatos» — корзиночка, что соответствует форме цветка.
Многолетний полиморфный вид. Кистекорневой травянистый поликарпик. Растение высотой 15-40 (до 60) см. Стебли полые, вверху ветвистые, приподнимающиеся или лежачие, слегка изогнутые в узлах. Корневая система состоит из шнуровидных корней [127, 154].
Листья блестящие, крупные, несколько мясистые, от сердцевидных до почковидных, городчато-зубчатые, с выемками по краям или почти цельнокрайные, ярко-зеленые (после цветения листья темнеют), шириной до 15 см, прикорневые — черешковые, прицветные - обычно сидячие, значительно мельче прикорневых [17, 154, 163] .
Цветки крупные, золотисто-желтые," до 4,5 см в диаметре, располагаются по 2-3 на верхушках ветвей цветоносов. Околоцветник простой венчиковидный, 5-ти- или более листный. Тычинки и пестики многочисленные, сидящие на плоском цветоложе [2, 17].
Плод — сборная листовка [61]. Семена продолговатые черные, блестящие, могут держаться на поверхности воды, что способствует активному расселению вида по берегам водоемов [122, 180] .
Широко распространенный вид (Европа, Средиземноморье, Дальний Восток, Малая Азия, Монголия, Тибет, Япония, Северная Америка). Обыкновенно встречается от тундровой зоны до степной и от лесного до горнотундрового пояса гор северного полушария. Гигрофит. Произрастает по берегам рек, ручьев, около водоемов, по болотам и сырым лугам, в низинах, иногда и на более высоких местах [26, 154, 156, 179]. Хорошо развивается на солнце и в полутени.
Цветет в различных зонах с апреля по июнь около 20 дней [46, 163] .
Цветочные почки употребляют в пищу под названием немецких каперцев [161]. Лекарственное и декоративное растение, используется в посадках у воды [37, 58, 86, 117] .
Размножается большей частью семенами, иногда отмечается вегетативное размножение [18, 38] . Следует отметить, что при посадке на берегу водоема генеративные побеги калужницы к моменту созревания семян изгибаются и погружаются в воду, что дает возможность семенам распространяться течением (гидрохория).
Все части растения слабо ядовиты [17, 122].
Отдел MAGNOLIOPHYTA (=ANGIOSPERMAE) ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ, или ЦВЕТКОВЫЕ Класс MAGNOLIOPSIDA (=DICOTYLEDONES) ДВУДОЛЬНЫЕ
Порядок RANUNCULALES - ЛЮТИКОЦВЕТНЫЕ
Семейство RANUNCULACEAE - ЛЮТИКОВЫЕ
Род TROLLIUS L. - КУПАЛЬНИЦА
Русское название: Купальница европейская.
Родовое латинское название произошло от немецкого слова «Trollblume», что значит цветок тролля. По народному поверью, эти растения были любимыми у сказочных лесных существ — троллей. По другой версии, название происходит от древнегерманского слова «troll» — шар, по шаровидной форме цветка. Русское название связано с приуроченностью растений к водоемам и влажным местообитаниям [29].
Сезонный ритм развития растений
Важность фенологических наблюдений за перенесенными в новые условия обитания растениями не вызывает сомнений. Сохранение или изменение характера и амплитуды природных ритмических процессов позволяет оценить устойчивость вида в новых условиях к совокупности факторов природной среды [148]. «Нормально смены состояний растений должны соответствовать ритму изменения внешней среды» (Лапин П. И., 1974, с. 3). Нарушение соответствия смены состояния растений ритму изменения внешней среды вызывает, как правило, ослабление роста и продуктивности растений.
В представленной работе для оценки приживаемости растений в новых условиях фиксировались следующие фазы развития растений: начало вегетации, начало бутонизации, начало цветения, окончание цветения, начало созревания семян, окончание вегетации. Для получения достоверных результатов была применена методика Г. Н. Зайцева [51]. Так как наблюдаемого числа особей одного вида на каждом участке было недостаточно для получения достоверных дат при обычном способе наблюдений, было отдано предпочтение качеству получаемых данных.
При приближении сроков наступления основных фенофаз развития наблюдения за растениями проводились каждый день для наиболее точной фиксации даты. При этом надежность наблюдений составляет около 100%. Фаза цветения фиксировалась сразу при ее наступлении, т.е. при распускании первого цветка (у горца в связи со сложностью такого определения - при распускании 10% цветков в первом соцветии), окончание - при отцветании последнего цветка (у горца - при отцветании 10% цветков в последнем соцветии).
Даты наступления других фенофаз фиксировались при вступлении в них 10% растений в клоне. Обобщенные результаты наблюдений приведены в таблицах 7-10. Графическое отображение фенологических спектров представлено на рис.10-13.
Годичные изменения дат начала и окончания отдельных фенофаз связаны с особенностями метеоусловий вегетационного периода [30]. Все наблюдаемые в работе виды реагировали на изменение метеоусловий изменением дат начала и окончания вегетации. Наиболее распространенные факторы регуляции цветения - температурный и фотопериодический [б, 98] - на разные виды растений влияли по-разному.
Растения ириса аировидного, привезенные из Тульской области (ТО), на всех опытных участках начинали цветение, в среднем, на З-б дней раньше, чем растения на контрольном участке, та же тенденция наблюдалась и в сроках созревания семян. Обычно, более раннее зацветание травянистых многолетников вызвано более быстрым накоплением пластических веществ при благоприятных условиях [24] . В данном случае это, скорее всего, вызвано улучшением условий освещенности растений, и, как следствие, увеличением количества получаемого тепла. Таким образом, экологические условия опытных участков оказались весьма благоприятными для развития растений ириса.
Фенологические спектры растений ириса, привезенных из Московской области (МО), заметно отличаются от фенологических спектров ириса местного происхождения. Цветение наступает заметно позже (на 7-12 дней), чем у местных особей, фаза цветения более продолжительная (в среднем на 7 дней) , чем у растений из Тульской области. Такой ритм сохранился и на третий год после посадки, что указывает на сильную внутривидовую изменчивость ириса аировидного. Зафиксировать сроки высыпания семян в ходе проведения эксперимента не удалось, так как в большинстве случаев генеративные побеги падали в воду до растрескивания коробочек.
Вегетация калужницы болотной начинается рано, стремительно проходят бутонизация и цветение, уже к началу июня семена созревают и высыпаются. Это связано с совмещением цветения и плодоношения с наиболее благоприятными условиями. Поэтому сохранение природных ритмов сезонного развития имеет большое значение для семенного размножения вида.
В ходе эксперимента не было отмечено существенных различий в сроках наступления фенофаз пересаженных растений и контрольных. Растения на опытных участках реагировали на изменение метеорологических условий года аналогично контрольным растениям. Увеличение в среднем в 1,5 раза продолжительности цветения пересаженных особей, по сравнению с контролем, несмотря на увеличение освещенности и вызванное этим снижение влажности воздуха на опытных участках, говорит о положительной реакции растений на пересадку и правильном выборе нового местообитания.
