Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности вопроса по проблеме исследования био разнообразия лесостепных экосистем Ставропольской возвышенности 7
Глава 2. Природные условия района работы, объекты, их экологические особенности и методика проведения исследований 15
2.1. Геология и геоморфология . 15
2.2. Климат 19
2.3. Гидрологические особенности района исследований 22
2.4. Почвенный покров. 24
2.5. Растительность 26
2.6. Объекты и их экологические особенности 29
2.7. Методика проведения исследований , 32
Глава 3. Биоразнообразие лесных экосистем 35
З.1. Особенности почвенного покрова 35
3.2. Флористическое и ценотическое разнообразие лесных экосистем плато в центральной части Ставропольской возвышенности 40
3.3.Флористическое и ценотическое разнообразие байрачных лесов в периферийной части Ставропольской возвышенности 70
3.4. Количественная и качественная оценка биомассы травянистого покрова и опада лесных экосистем 85
Глава 4. Биоразнообразие степных и переходного типа сообществ 92
4.1. Особенности почвенного покрова травянистых экосистем 92
4.2. Флористическое и ценогическое разнообразие степных и переходного типа фитоценозов 93
4.3. Количественная и качественная оценка биомассы степных и переходного типа сообществ 106
Глава 5. Особенности биоразнообразия наземных экосистем Ставропольской возвышенности в связи с антропогенными факторами 113
Выводы 134
Предложения производству 137
Литература 138
Приложения 156
- Гидрологические особенности района исследований
- Флористическое и ценотическое разнообразие лесных экосистем плато в центральной части Ставропольской возвышенности
- Количественная и качественная оценка биомассы травянистого покрова и опада лесных экосистем
- Количественная и качественная оценка биомассы степных и переходного типа сообществ
Введение к работе
Биологическое разнообразие растительного компонента естественных экосистем - степей, лугов, лесов, болот - понятие емкое и фундаментальное. Оно включает такие существенные показатели, как: 1) флористическое разнообразие на единице площади — число видов, родов, семейств; 2) разнообразие ассоциаций и типов сообществ более высокого ранга; 3) возрастной спектр ценопопу-ляций; 4) система экобиоморф; 5) разнообразие жизненных циклов - однолетников, двулетников, многолетников; 6) пространственное разнообразие растительности — ее зональность и поясность; 7) структурное разнообразие типов сообществ и некоторые другие (Малышев, Байков, Доронькин, 1998; Ермакова, Сугоркина, 2000; Дзыбов, 2002; Peng Hua, Wu Zheng - Yi, 2001).
Растительный компонент биоразнообразия - основа функционирования и неограниченного долголетия зональных (поясных) и интрозональных экосистем. Многокомпонентность сообществ, свойственная только естественным биогеоценозам, обеспечивает им динамичное, устойчивое развитие и воспроизводство генофонда флоры во времени и пространстве, удерживает в рамках конкретного типа. Однако, такое гармоничное развитие ценозов, как показывают материалы исследований многих авторов (Дударь, Кононов, Скрипчинский, Танфильев, 1964; Дзыбов, Куприченков, Пищугина, 1979; Савельева, Магомедов, 1987; Рябов, 1996; Белюченко, 1997) возможно лишь в определенных пределах уровня воздействия на них экзогенных факторов — абиотических и особенно — антропогенных. При этом адаптивность, наиболее свойственная дикорастущим популяциям растений, средство освоения и удерживания ими многочисленных осей экологических ниш, теряет свою эффективность в стрессовых для экосистемы ситуациях, таких как систематические рубки, пожары, перегрузки на пастбищах, подтопление, вторичное засоление, массовое размножение вредителей и др. Эти и другие негативные явления в жизни фитоценозов носят общий и региональный (локальный) характер и требуют научного анали-
5 за в целях объективной оценки современного состояния, прогноза и управления их устойчивым развитием.
По определению и своему генезису лесостепные экосистемы в целом, и Ставропольской возвышенности, в частности, ничто иное как закономерное чередование лесных и степных биомов. Ландшафтно-экотопическое разнообразие этой территории, в сочетании с контрастными климатическими параметрами, явились основными факторами формирования зонально-степных и ннтрозо-нальных лесных экосистем с множеством подсистем континуального характера. С другой стороны, интенсивное освоение данного региона человеком с древнейших времен, в том числе скотоводством, овцеводством и табунным коневодством в последние семь тысяч лет, усугубленное земледелием два века тому назад, значительно изменило основные показатели естественной растительности - качественные и структурные, в том числе: на 60-70% сократилась площадь естественных степных ценозов, остатки которых значительно трансформировались в серийные группировки дигрессивного ряда; степные целины, которые могут быть причислены условно к зональным (климаксовым) занимают не более 10-15 % непаханной площади и лишь приближенно могут выступать в роли исходных, доагрикультурных, эталонных степей; леса, ценоареалы которых носят островной характер, локализованы на узком высотном градиенте 450-830 м над уровнем моря с нормой осадков 500-650 мм в год, а на более низких гипсометрических отметках отнесены к типу байрачных (Типы лесов..., 1974; Сафаров, Олисаев, 1991). лесные ценозы на площади свыше 90% - вторичные, дубово - грабово -ясеневые, сформировались в течение последних 150 - 180 лет, на месте первичных буковых (Гниловской, 1971); синантропизация флоры региона, протекавшая одновременно с усилением антропогенного фактора, существенно изменила альфа — разнообразие естественных экосистем в сторону повышения роли рудеральной и сегеталь- ной групп сорняков в агроландшафте с последующей экспансией их и в естественные экосистемы — степные и лесные.
Данная диссертационная работа выполнена автором в рамках научно- технической программы «Фундаментальных и приоритетных прикладных ис следований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса * Российской Федерации на 2001-2005 гг.», согласно плана НИР ГНУ СНИИСХ по заданию 20.04.01.07 «Биологическое разнообразие лесостепных экосистем Ставропольской возвышенности», номер регистрации во ВНТИЦ 01.200.1 15205.
Латинские названия растений приведены в работе согласно сводки С.К. Черепанова (1995).
Гидрологические особенности района исследований
Ставропольскую возвышенность дренируют ограниченное число речных артерий, главные из которых - река Кубань на небольшом протяжении вдоль западного подножия Невинномысских высот и горы Недреманной и две другие, менее полноводные реки - Егорлык и Калаус. Как системообразующий фактор последние две из них играют на Возвышенности определяющую роль, так как имеют весьма разветвленную сеть более мелких речек, оврагов и временных водостоков, усиленную в свою очередь ирригационными системами — Право-егорлыкским, Кубань-Калаусским и Невинномысскнм каналами.
Истоки главных рек Ставропольского края располагаются в трех участках: в высокогорном - р. Кубань, в предгорной полосе — р. Кума, а на Ставропольской возвышенности - р. Егорлык и р. Калаус. Ставропольская возвышенность служит водоразделом для рек, принадлежащих бассейну Азовского моря (Кубань, Егорлык), и рек, направляющихся к Каспийскому морю (Калаус, Кума). Глубокие речные долины вдоль геологических разломов и трещин в бассейнах рек Егорлык и Калаус с их притоками, вскрывают на разных отрезках их русел разнородные горные породы и формируют при этом сложные ареолы рассеивания химических элементов на значительном пространстве. В горном районе, где выпадает большое количество осадков, а испарение невелико - речная сеть гуще. На равнинах количество осадков снижается и речная сеть сокращается. Но благодаря каналам, построенным в крае в последние 70 лет и водохранилищам повысился искусственный фон оводненности экотопов. Крупные озера, расположенные на территории Ставропольского края — Маныч-Гудило, Дадын-ское, Тамбуканское. Имеются также водохранилища - Сенгилеевское, Новотроицкое, Егорлыкское водохранилища; озера: Новомарьевский лиман и Барсуки, реликтовые озера Кравцово и Вшивое, являющиеся памятниками природы, а так же здесь располагается ряд мелких степных озер, лиманов и запруд и сеть речушек: Мутнянка, Ташла, Кизиловка, Грачевка, Чибрик, Медведка, Вербовка, Русская и т.д.. Так же по территории Ставропольской возвышенности проходит Большой Невинномысскнй канал.
Влияние орошения минимальное на территории Ставропольской возвышенности в силу пересеченности ее рельефа. Однако, оно ощутимо на гипсометрически низких участках территории - первых террасах и прирусловых частях речных долин (Янкульская котловина, бассейны Калауса, Егорлыка, Кубани). Таким образом, несмотря на известную бедность изучаемого района речной сетью, источников воды в нем достаточно, благодаря ирригационным системам. При этом плакорные экосистемы — большей частью лесостепные, продолжают функционировать на естественном гидрофоне и в меньшей степени, чем окружающее Возвышенность пространство, подвержены изменениям от антропогенного фактора, тогда как байрачные леса, вследствие боковой фильтрации из гидромелиоративных систем получили заметную подпочвенную гидросубсидию, что подтверждается стабильностью внешних рубежей таких лесков и приопушечных зарослей кустарников. Повсеместное развитие оползневых процессов на склонах Возвышенности также свидетельствуют о поднятии уровня грунтовых вод, в том числе и вследствие указанного выше фактора -орошения.
Территория Ставропольской возвышенности располагается в зоне неустойчивого увлажнения южных (каштановые) и обыкновенных (предкавказские) черноземов, в границу зоны входят различные геоморфологические единицы с весьма разнообразными формами поверхности: Ставропольская возвышенность - высокая волнистая равнина, образованная отрогами возвышенности, Предкав-казская впадина - отделяющая возвышенность от предгорий, и восточная окраина Азово-Кубанской низменности.
Несмотря на многообразие составных элементов, в почвенном покрове в целом отчетливо прослеживаются определенные группировки наиболее близких между собою почв. Наиболее возвышенный район Ставропольской возвышенности является своеобразным лесостепным островом в степном ландшафте.
Под современными лесами развиты темно-серые лесные почвы, а также выщелоченные и оподзоленные черноземы. (Основы рациональной системы..., 1968). Район исследований относится к зоне черноземов, по степени увлажнения и характеру почвенного покрова - к умеренно-влажной подзоне мицелярно-карбонатных обыкновенных мощных их подтипов. Центральная ее часть приурочена к Ставропольскому району - выщелоченных и типичных черноземов. Подзона в сильной степени подвержена ветровой и особенно водной эрозии — в основном на южных крутых склонах Ставропольской возвышенности, вовлекаемых в армавирский ветровой коридор.
Выщелоченные и типичные черноземы занимают 54% площади, темно-серые лесные почвы - 5, черноземы обыкновенные — 25, черноземы солонцеватые и солонцы - 10, эродированные почвы - 6% (Куприченков, Симбирев, Цыганков, Петрова, 2002).
Центральную часть Ставропольской возвышенности и часть массива При-калаусских высот покрывают подтипы выщелоченных, типичных черноземов и серых лесных почв, частично охватывающие Шпаковский и Александровский административные районы. Выщелоченные и типичные черноземы практически не отличаются ни по минералогическому составу, ни по запасам гумуса, относительно невысокому - 4.96%. Тем не менее, можно отметить, что в связи с приуроченностью выщелоченных черноземов к более влажному климату в них глубже промыты карбонаты, поэтому наблюдается меньшая насыщенность основаниями, чем у типичных (Мониторинг..., 2002).
Флористическое и ценотическое разнообразие лесных экосистем плато в центральной части Ставропольской возвышенности
Если принять площадь естественных лесов Ставропольской возвышенности 17400 га за 100%, то коренные букняки составят только 1.3%, дубняки - 34, 64.7% - производственные (временные) леса: грабняки - 21.9, ясенники — 36, полевокленовики - 36, берестняки - 2.6, ильмово-полевокленовики - 0.5, вет-лянники --0.1%, единично попадаются куртинки осины. На Ставропольской возвышенности выделяют 125 лесных ассоциаций, из них 81 - временная. Относятся они к 7 формациям: узловым - Fagus orientalis, Quercus robur, временным - Carpimts betulus, Fraxmus excelsior, Acer campestre, Ubmis latifotia, Popu-lus trenmla и других, связанным с 19 типами леса. Для смены пород характерно то, что роль эдификатора завоевали хорошо возобновляющиеся порослью ясень обыкновенный, граб кавказский, клен полевой, имеющие значительные экологические ареалы (Ганжа, 1969, 1974).
В соответствии с типологией лесов Ставрополья (Типы лесов..., 1974), равнинные ценозы составили 58.3% от общего количества изученных нами, байрамные - 41.7%.
В лесу на трансектах 1000x5 м в основном встречался Fraximts excelsior -88.8%, он же преобладал в 33.3% описаний, в остальных случаях доминировали: Carpinus betuhts - 33.3, Fagus orientalis, Acer platanoiaes, Acer campestre - no 11.1%
Исследование флористических и ценотических особенностей естественной лесной экосистемы «Круглый» проводилось с интервалом в один месяц с марта по октябрь в 2001-2003гг. Древостой был представлен ассоциацией Acer platanoides+Fraxinus excelsior+Acer campestre+Carpinus betulus, в которой указанные породы были представлены, соответственно, в соотношении: 36%:32:17:15%. Сообщество было трехярусным: I - 15м, II - 2, III - 1.2м.
Как видно из данных табл. б, в течение сезона наблюдений динамика полноты кроны древесных растений первого порядка закономерно изменялась. Так, от 0.2 в первой декаде марта она достигала максимума 0.9 в июне-августе. Этот показатель далее медленно снижался до 0.5 в октябре, при стабильном составе видов на 400м2. Второй ярус в порядке убывания обилия включал: Crataegus curvisepala, Eunomus europaea, Ligustrum vulgare, Sambucus nigra и др.
B пределах 400м2 в первом ярусе присутствовало 36 особей со средним диаметром ствола на высоте 1.3м (Kadavul К., Pathasarathy N., 1999), равном 23.0см (приложение 1,пункт 1). В пологе травянистого покрова подрост древесных был весьма разнообразен и состоял из 8 видов (Euortimus europaea, Lugustrwn vulgare, Fraxinus excelsior, Quercus robur, Crataegus curvisepala и др.). Факт заметного биоразнообразия подроста в других районах, лежащих далеко за пределами Ставрополья, подтверждается и в других работах (Welling Pirjo, Laine Каті, 2000).
Данные, полученные на трансекте 1000x5м среди этой же ассоциации дополнили вышеприведенные сведения (приложение 2, пункт 1). Так, количество Таблица 6 Динамика показателей флористического и ценотического разнообраэня стационарного пункта в естественном лесу «Круглый» (2001-2003гг)
Проективное покрытие травянистого яруса,% 20 80 70 70 50 40 20 20 10 60 80 40 50 20 40 30 10 60 80 80 50 40 30 25 Истинное покрытие травянистого яруса,% - 8.3 7.1 5.6 3.1 0.5 0.4 - - 3.1 6.9 3.8 1.5 1.7 1.4 0.9 - 5.7 5.8 5.5 5.0 2.7 1.8 Количество видов травянистого покрова на 100 ма И 22 19— 14 14 15 17 13 13 16 25 23 19 22 19 20 8 25 29 22 24 22 21 19 видов древесных было равно 9 и они были представлены 166 особями, из которых на долю Acer platanoides со средним диаметром 18.2см приходилось 30.1%, a Fraximts excelsior, соответственно, 33.5см и 26.5% от общего их количества.
В третьем ярусе динамика проективного и истинного покрытия, а также флористическое разнообразие оказалась тесно связанной с изменением характера освещенности с весны по осень, зависящей в свою очередь как от биологии видов, так и от полноты кроны. Из данных видно, что проективное покрытие закономерно возрастает с 10 до 80% с марта по май - июнь, после чего оно снижается довольно плавно до 20-30% в октябре. Динамика показателей истинного покрытия также имеет тенденцию угасания к концу вегетационного периода. Определенные скачки этого показателя в середине сезона обусловлены, как представляется, флюктуационными изменениями в покрове.
Количественная и качественная оценка биомассы травянистого покрова и опада лесных экосистем
Как показывает анализ имеющейся литературы, продуктивность древесины полновозрастных лесообразующих пород равна: буковых - 650-900 (до 1000-1050) м3/га(Бебия, 1973), дубово-грабово-ясеневых - 130-150 (до 500-800) м га (Леса Кавказа, 1991).
В задачу наших исследований входило выявление практически неизученных особенностей и свойств биологически и экологически значимой части биопродуктивности приземного травостоя и опада как травянистых, так и древесных - листьев и побегов разного диаметра, существенно обогащающих почвенный покров и принимающих активное участие в обменных процессах (Обменные процессы..., 1984).
Наряду с определением динамики опада в течение сезона, исследовалось также в динамике нарастание фитомассы травянистого покрова, имеющего важное значение в качестве источника питания для зоокомпонентов лесного биогеоценоза (Меркушева, Убугунова, Болонева,Дорошкевич, 1996; Онищенко, 2001; Chifu Т., Stefan N., Coroi Ana-Maria, Hutanu Mariana, Parascan C, 1996; Domingos Marisa, De Moraes Regina M., De Vuono Yara S., Anselmo Carlos E., 1997; Moon Hyun-Shik, Haruki Masahiro, 1999).
Анализ динамики фитомассы травянистого яруса леса Круглого показал, что в естественном и искусственном насаждениях максимум нарастания массы травостоя в среднем за три года происходило во второй декаде июня. Причем, с апреля по июнь нарастание травянистого покрова было интенсивным, а в по 86 следующие месяцы данный процесс замедлялся и был более равномерным. Нарастание биомассы стабилизируется на уровне 200г в естественном ценозе - с августа, а в искусственном - с сентября. Среднее количество воздушно-сухой массы травостоя на 20% меньше в искусственном ценозе, чем в естественном, что по нашему мнению связано с несформированностью приземного яруса в искусственном лесу, то есть его относительной молодостью (приложение 4,5).
Из графиков динамики нарастания фитомассы (рис. 24,25) видно, что этот процесс различался по годам наблюдений, что вероятно связано с погодичными флюктуациями, о чем имеются указания по ряду других регионов (Rapson G.L., Thompson К., Hondgson J.G., 1997; Maranon Т., Garcia L.V., 1997; Berendse F., 1999; Troumbis Andreas Y., Memtass Dimttris, 2000).
Полученные результаты свидетельствуют о длительном характере демута-ционного процесса в травянистом покрове искусственных лесов. Кстати, аналогичный характер свойственен и для полезащитных лесополос и лесопастбищ в возрасте от одного до 40-60 лет в степных районах Ставрополья (Дзыбов, 1999; Дзыбов, Сурхаев, 2001).
Флористическая неполнота этой сферы лесного биогеоценоза - причина продолжительной незанятости или освоения чуждыми лесу сорняками экото-пов. Данное обстоятельство побуждает к поиску новых, нетрадиционных методов лесоустроительства, повышающих биоразнообразие, а следовательно и степени ценотической закрытости приземного покрова по аналогии с работами в области экспериментальной степной фитоценологии, где отмеченная проблема решается единовременным занятием осей экологических ниш высоким биоразнообразием травянистой и кустарниковой флоры (Дзыбов, 19796, 2001,2003).
Динамика биопродуктивности отмерших частей травянистых и древесных растений была сходной в естественном и искусственном ценозах (рис. 26,27). При этом, в среднем, показатели естественного ценоза были выше, чем в искусственном на 11%. Биомасса опада в естественном лесу была максимальной в начале марта и медленно снижалась до середины июля, после чего, с началом новой волны листопада она достигает максимума к середине августа, затем нес 89 колько падает в сентябре, далее она устойчиво повышается, соответствуя в целом сезонной динамике температурного режима (Рыжкова, Краснитский, Ме-дянцев и др., 1997).
В искусственном насаждении биомасса опада оказалась максимальной в середине апреля, а в дальнейшем ее динамика была аналогичной с естественным ценозом. Различие в накоплении опада в начале весны двух сообществ, по нашему мнению, объясняется стохастическим характером размещения в горизонтальной плоскости опадающей биомассы под воздействием труднодиагно-стируемых факторов - местных ветров различных направлений, снеголома, наледи на ветвях и различной степенью устойчивости листовых пластинок растений в диструкционном процессе под влиянием влаги почвенных микроорганизмов и грибов.
Количественная и качественная оценка биомассы степных и переходного типа сообществ
В контексте поставленных в данном исследовании задач биопродуктивность и переходного от степей к лесам типов экосистем представляется важной с таких точек зрения, как: 1) динамика и количество органики, поступающей в экотоп - основного источника гумуса; 2) определение допустимой нагрузки на пастбищах; 3) вертикальное распределение фитомассы; 4) весовой анализ кормового травостоя. Стационарные исследования этих и других вопросов проводились нами среди луговой степи хорошей сохранности в ассоциации Сагех hitmiHs+Brachipodium гцреу/ге+разнотравье. Исследования показали, что в целом кривая нарастания фитомассы (рис. 35, приложение 12), в среднем, за три года была максимальной в июле и составила 558 r/м2 возд.-сух.
По обе стороны от максимума кривой - нарастание и затухание этого процесса было плавным: с апреля по июнь - от 82 до 304г и с августа по октябрь 0 от 438 до 220 г/м возд.-сух Однако, отдельные годы характеризовались повы шенной биопродукгивностью степи. Так, урожайность ценоза была наивысшей в июле 2001г. С другой стороны, усиление нормы осадков во второй половине лета в 2002-2003гг. способствовало смещению пика продуктивности сообщест 108 ва на август и сентябрь месяцы. Биопродуктивность луговой степи по средним за три года данным составила 56 ц/га сена. Аналогичный средний показатель наблюдался в ценозах переходного типа от степи к лесу. Урожайность ценозов открытого типа в пунктах исследования снижалась в ряду: экотон - 57 ц/га, луговая степь - 56, бородачевые степи - 55, польшно-дерновиннозлаковые — 32, разнотравно-дерновиннозлаковые — 23 ц/га (приложение 13).
Вертикальное распределение фитомассы - один из важных показателей, способствующий объективизации оптимального режима ресурсопользования -сенокосного, пастбищного или смешанного. В частности, если в степи более 50% массы травостоя сосредоточено на высоте 10-30см от поверхности почвы, то данное угодие целесообразно использовать преимущественно как пастбищное. В случае же сенокосного использования такого низкорослого фитоценоза будут иметь место значительные потери урожая, так как сенокосилка, как правило, отчуждает травы на высоте 10-12см, а в случае неровности микрорельефа и наличии камней - на 15- 17см.
Другим, также значимым для биоразнообразия ценозов является фактор снегозадержания высокорослыми растениями степи: Stipa capillata, S. pulcher-rima, Centaurea orientalis, Bromopsis riparia, Poterium poiygamum и другими. Наличие таких и им подобных ценопопуляций - один из прогностических признаков дополнительной влагообеспеченности открытых экосистем - степей.
Исследования показали, что в низкорослом степном травостое горы Стри-жамснт 823% фитомассы сосредоточено в пределах 0-30см над поверхностью почвы (рис. 36 а), а в высокорослом, тяготеющем к лесной опушке масса растительности (78%) сосредоточена в пределах 10-50см (рис. 36 б). Таким образом, в первом случае можно рекомендовать преимущественно пастбищный режим, во втором же - потери при уборке сенокосилкой будут минимальными, поэтому этот травостой следует отнести к сенокосному.
