Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Биология раннецветущих растений 6
1.1 . Рост и развитие раннецветущих растений 6
1.2.3имнезеленые и вечнозеленые раннецветущие растения 16
1.3 .Механизмы устойчивости растений как основа адаптации 19
Глава 2. Условия, объекты и методы исследований 25
2.1. Особенности условий среды обитания раннецветущих растений Восточного Забайкалья 25
2.2.0бъекты исследования 31
2.3 .Методы исследования 34
Глава 3. Раннецветущие растения и особенности их фенологического развития 36
3.1. Биология раннецветущих растений Восточного Забайкалья 36
3.2.Фенологическое развитие раннецветущих растений 46
Глава 4. Покой и его роль в ритме развития растений 60
4.1 . Характер и продолжительность покоя раннецветущих растений . 60
4.2.Содержание и превращение запасных веществ в зимующих тканях растений 70
Глава 5. Экология водного режима раннецветущих растений Восточного Забайкалья 78
5. Значение воды в биологических системах 78
5.2.Содержание воды в листьях 84
З.З.Содержание воды в корневых системах 95
Выводы 100
Библиографический список 102
Приложения 118
- Рост и развитие раннецветущих растений
- Особенности условий среды обитания раннецветущих растений Восточного Забайкалья
- Биология раннецветущих растений Восточного Забайкалья
- Характер и продолжительность покоя раннецветущих растений
Введение к работе
Актуальность. Весна в Восточном Забайкалье с их частыми заморозками и резкими суточными колебаниями температур воздуха и почвы неблагоприятны для роста и развития растений. Отрицательное воздействие на развитие растений оказывает незначительное количество зимних и весенних осадков. Именно в этот период растут и развиваются раннецветущие растения, которые приспособлены к вегетации в экстремальных условиях среды (Горшкова, 1966, 1988; Дулепова, 1975, 1993, 1998; Павлова, 1974, 1986; Попова, 1996, 2005 и др.). В процессе онтогенеза растения испытывают различные стрессовые воздействия. Наиболее чувствительны к ним растения в период активного роста - вегетации до цветения и бутонизации, в этот период происходит формирование будущего растения. В связи с этим изучение адаптивных свойств раннецветущих растений имеет научный и практический интерес. Следует отметить, что эта группа растений в Забайкалье исследована недостаточно. Адаптация раннецветущих растений наиболее выражена к недостатку влаги и тепла в вегетационный период. Большую роль в этом играют структурные и функциональные особенности растений: водный режим, ритм развития, способ перезимовки и др.
Цель и задачи исследования.
Цель исследования: изучение эколого-биологических особенностей адаптации растений Восточного Забайкалья к раннему развитию.
Задачи исследования:
1. Изучение биологии раннецветущих растений.
Проведение фенологических наблюдений за развитием раннецветущих растений в различных сообществах.
Определение типа покоя раннецветущих растений в связи с адаптацией к условиям обитания.
4. Изучение динамики запасных питательных веществ в период вегетации.
5. Определение некоторых показателей водного режима: k ^ количество общей, связанной, свободной воды в надземной и подземной фитомассе растений.
Научная новизна. Впервые подробно изучен феноритм исследуемой группы растений, выявлена связь ритма цветения с экологическими условиями различных сообществ. Получены данные о водном режиме, которые показали, что среди исследованных раннецветущих растений преобладают виды с достаточно лабильным водным режимом. Установлено, что во все периоды исследований преобладающей фракцией является связанная вода, которая составляет более половины от общего запаса влаги в ф тканях растений. Выявлено, что среди изученных видов преобладают растения с вынужденным зимним покоем. Отслежена динамика превращения Q запасных питательных веществ: установлено, что основными запасными веществами, с которыми растения уходят в зиму, являются растворимые сахара.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при изучении вопросов рационального природопользования, также они расширяют представление о направлениях адаптации, механизмах устойчивости растений Забайкалья. Характер осенне-зимнего покоя и ритм развития растений необходимо учитывать при использовании ряда видов в озеленении. Результаты исследований можно использовать при разработке технологий введения в культуру ценных дикорастущих растений. ' Основные положения, выносимые на защиту:
1. Особенности биоморф и ритмы развития раннецветущих растений являются одним из важных механизмов адаптации к существованию в экстремальных условиях среды.
2. Эколого-физиологические особенности водного режима, типы покоя, динамика запасных питательных веществ - условие приспособления растений к раннему развитию.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на конференциях: «Биология - наука XXI века: 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых» (Пущино, 2002); «Навстречу 50-летию естественно-географического факультета» (Чита, 2003); «VII международная конференция по морфологии растений, посвященная памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых» (Москва, 2004); «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004); «Молодая наука Забайкалья» (Чита, 2005); «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (Чита, 2005).
Объем работы. Работа изложена на 127 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Библиографический список состоит из 180 источников. Текст иллюстрирован 27 рисунками и 12 таблицами. Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского. Исследования проводились в период с 2000 — 2005 гг. в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры ботаники.
Автор выражает благодарность своим научным руководителям к.б.н., профессору О.А.Поповой и к.б.н., доценту Е.П.Якимовой; а также к.б.н. Н.Е.Павловой за всестороннюю помощь, просмотр рукописи и ценные замечания по работе.
Рост и развитие раннецветущих растений
В широколиственных лесах центральной и южной полосы России в составе травяного покрова есть характерная группа раноцветущих весенних растений. Появляясь сразу же после исчезновения снежного покрова, они приурочивают свое цветение к светлой фазе леса, когда он еще не оделся листвой и затемнение в нем ничтожно (Кожевников, 1931; Горышина, 1696). Т.Т.Трофимов (1939) изучая растения еловых лесов Центрального Лесного заповедника, выделил три группы раннецветущих растений:
1) Ранневесенние растения, развивающиеся и отцветающие ранней весной, вскоре за таянием снега или даже одновременно, задолго до распускания листьев у древесно-кустарниковых пород и большинства травянистых растений, календарно — во второй половине апреля и первой половине мая. К этой группе растений относятся: перелеска трехлопастная, хохлатка, гусиный лук, ветреница дубравная, медуница и т.д.;
2) Весенние растения, дающие цветы вслед за первой группой или в момент их отцветания, календарно - во второй половине мая и первой половине июня. Сюда относятся: сочевичник, кислица, вороний глаз, петров крест, фиалка, земляника и другие;
3) Поздневесенние растения, расцветающие уже во второй декаде июня. К ним относятся: ясменник душистый, майник двулистный, купена многоцветковая, шиповник, жимолость и другие. A.A. Горшкова (1966), изучая развитие степных растений Забайкалья, выделяет следующие подсезоны.
Ранневесенний период (25.IV - 15.V). Начало вегетации очень недружное и растянуто примерно в течение месяца. В течение первой половины мая наблюдаются ночные заморозки, хотя днем температура может повышаться до +26С, почвенная влага находится в малоподвижном состоянии. В первой декаде мая вегетируют единичные виды растений преимущественно с зимующими зелеными побегами. Цветение наблюдается у растений, имеющих розетки листьев или укороченные вегетативные побеги (Pulsatilla turczaninovii Krylov et Serg., P. multifida (G. Pritzel) Juz., Carex duriuscula С A. Meyer.).
Поздневесенний период (I5.V - l.VI). В третьей декаде мая устанавливается период со среднесуточной температурой выше +10С, при которой уже возможны активные ростовые процессы. Зацветают отдельные аспектирующие виды растений (Arctogeron gramineum (L.) DC, Amblynotus obovatus (Ledeb.) Johnston, Potenentilla leucophylla Pallas).
Б.И. Дулепова (1993), изучая сезонное развитие степных сообществ Забайкалья, выделяет следующие сезоны.
Ранневесенняя фаза (25.IV - 10.V) отличается резкой сменой температур в течение суток и в разные дни. Устанавливается стойкий положительный радиационный баланс. Фенологически эта фаза начинается с зацветания Pulsatilla turczaninovii и Gagea pauciflora (Turcz. ex Trautv.) Ledeb.
Средневесенняя фаза или разгар весны (10 - 20.V). В этот период осуществляется устойчивый переход среднесуточной температуры через +5С и устанавливаются обычно невысокие, но положительные ночные температуры с редкими заморозками. Наблюдается начало цветения Androsace incana Lam., Arctogeron gramineum, Thlaspi cochleariforme DC, Viola dissecta Ledeb., Carex duriuscula. Поздневесенняя фаза (20YV - 10\VI). После 20 мая осуществляется переход среднесуточной температуры через + 10С и устанавливаются дневные температуры в 15 - 20С. Почва на глубине 10 см прогревается до 25 - 30С. Появляются условия для интенсивного роста растений. Наблюдается начало цветения Taraxacum dissectum (Ledeb.) Ledeb, Euphorbia pallasii Turcz., Leibnitzia anandria (L.) Turcz., Scorzonera austriaca Willd.
Также автор выделяет растения весенне-летнего цикла цветения. 1. Средневесенне-раннелетние: Alyssum obovatum (С. A. Meyer) Turcz., Stellaria cherleriae (Fisch. ex Ser.) F. N. Williams. 2. Поздневесенне-раннелетние: Iris uniflora Pall, ex Link, Potentilla leucophylla, P. varticillaris Stephan ex Willd., Spirea media Franz Schmidt, Vicia macrantha Jurtzev. H.B. Федоскин (1975) в развитии растений выделил четыре сезона: весенний, летний, осенний и зимний. Весенний сезон он разделил на три подсезона.
Ранневесенний подсезон (15/IV - 10/V). В этот период начинают отрастать побеги ряда летнезеленых растений {Pulsatilla turczaninovii, Gagea pauciflora). Начало вегетации растений недружное.
Весенний подсезон (10/V - 20/V) характеризуется быстрым увеличением числа вегетирующих видов во всех ценозах, формированием генеративных органов, появлением первых частных аспектов.
Поздневесенний подсезон (20/V - 10/VI) характеризуется началом вегетации кустарников {Caragana microphylla (Pallas) Lam., С. pygmaea (L.) DC.) и последних травянистых поликарпиков {Arundinella anomala Steudel), быстрым нарастанием побегов весенней генерации, отцветанием эфемероидов и эфемеров.
Особенности условий среды обитания раннецветущих растений Восточного Забайкалья
Восточное Забайкалье в административно - территориальном отношении соответствует Читинской области. Площадь области равна 431,5 тыс. кв. км. На западе она граничит с Республикой Бурятия, на северо-западе - с Иркутской областью, на северо-востоке - с Республикой Саха (Якутия), на востоке с Амурской областью, на юге - с Монгольской Народной Республикой, на юго-востоке - с Китаем (Дегтев, 1988).
Геологическую основу Читинской области составляют разновозрастные складчато-глыбовые основания. Главные структурные элементы рельефа начали формироваться еще в протерозое. Большая часть области относится к мезозойской складчатости. Основной причиной, оказавшей влияние на формирование современного облика рельефа, явилось длительное воздействие эндогенных и экзогенных рельефообразующих процессов. Эндогенные процессы выразились в неравномерном поднятии и опускании участков местности. Экзогенные процессы представлены воздействием физических и, в меньшей степени, химических и биохимических факторов, а также размывами рек, выдуванием горных пород и т. д. (Типы местности...Д961).
Главную роль в рельефе играют средневысотные горы с абсолютными высотами не более 1100 - 1150 м над уровнем моря (Олюнин, 1975; Дулепова, 1993). Характерной чертой рельефа региона является чередование горных хребтов и широких межгорных депрессий с долинами крупных рек.
Горный рельеф местности оказывает существенное влияние на климатические особенности региона, формирование почвенного покрова и растительности.
Климат Читинской области отличается резкой континентальностью, что обусловлено удаленностью территории от смягчающего действия морей и океанов, сложным орографическим строением местности и особенностями циркуляции атмосферы. Проявляется континентальность климата в отрицательной среднегодовой температуре (-3,1С), коротком безморозном периоде, небольшом количестве атмосферных осадков с неравномерным их распределением в течение года, больших колебаниях температуры воздуха и почвы в течение суток и огромной амплитуде колебаний температуры между самым холодным и самым теплым месяцем года.
Начало зимы почти повсеместно приходится на середину октября, а на хребтах и высоко расположенных котловинах - на конец сентября, окончание - на середину и вторую половину апреля. Зима продолжительная, очень холодная. Господство сибирского антициклона в зимний период определяет устойчивость погоды. Преобладает сухая и малооблачная погода. Сравнительно часто наблюдаются радиационные туманы. Период с зимней температурой (ниже 0С) продолжается шесть месяцев, с ноября по апрель включительно. Самый холодный месяц - январь со среднемесячной температурой - 26С, абсолютным минимумом - 50С.
Количество осадков в зимнее время не превышает 10 - 15% от годовой суммы, поэтому мощность снежного покрова незначительна (10 - 15 см). Это приводит к глубокому промерзанию почвы и широкому распространению сезонной и многолетней мерзлоты, оказывающей существенное влияние на формирование почв и растительного покрова.
Весна начинается во второй половине апреля и заканчивается в конце мая - начале июня. Весна - самый ветреный сезон года. Весной, благодаря увеличению солнечной радиации и притоку теплого воздуха с запада, возникают благоприятные условия для прогревания приземного слоя воздуха, но большая затрата тепла на прогревание глубоко промерзшей почвы затягивает развитие весны (Типы местности... 1961).В этот период наблюдается большая сухость воздуха и почвы. Особенно низка относительная влажность воздуха. Запасы воды в снежном покрове не обеспечивают достаточного увлажнения. В апреле осадки не превышают 10 -20 мм, в мае они увеличиваются примерно в 2 - 3 раза, редко больше (рис. 1).
Медленное накопление тепла и недостаточное количества влаги нередко отрицательно влияют на рост и развитие растений региона: сильное иссушение поверхности почвы замедляет начало вегетации и вызывает угнетенность их на ранних фазах развития. Наиболее губительны для растений дни с высокой сухостью воздуха, при наличии ветра, создающего суховеи. С сухостью воздуха, почвенного покрова и грунтов связана ветровая эрозия почв и возникновение пыльных бурь. Весной часто наблюдаются сильные ночные заморозки.
Лето короткое и теплое. Наступление летнего сезона приурочено к концу мая - началу июня. Первая половина лета обычно засушливая и малооблачная. Преобладание процессов радиационного прогревания воздуха обусловливает проявление умеренно - и суховейно - засушливых погод. Последние нередко определяются также выносом континентального тропического воздуха из Центральной Монголии.
Биология раннецветущих растений Восточного Забайкалья
Сезонная динамика сообществ определяется биологическими ритмами составляющих их видов и складывается под влиянием конкретных климатических условий (Дулепова, 1993). Биологические ритмы раннецветущих растений довольно разнообразны. Установлено, что среди исследованных раннецветущих растений есть виды с проантовым цветением (Pulsatilla turczaninovii, P. multifida), с ранневесенним периодом цветения, которые длительное время вегетируют после плодоношения (Arctogeron gramineum, Androsace incana, Alyssum obovatum, Stellaria cherleriae), с ранневесенним циклом цветения, которые затем уходят в летний и летне-осенний период покоя (Euphorbia karoi, Gagea paucijlora, Thlaspi cochleariforme), со средневесенним периодом цветения (Primula nutans, Ranunculus propinquus), с поздневесенним периодом цветения (Fragaria orientalis, Pyrola asarifolia) и т.д.
По характеру фенологического развития в годичном цикле среди исследованных раннецветущих растений выделяются две основные группы феноритмотипов: длительновегетирующие и коротковегетирующие.
Подавляющее большинство раннецветущих растений принадлежит к длительновегетирующим видам. Они представлены двумя группами -весенне-летне-осеннезимнезелеными с периодом вынужденного зимнего покоя и весенне-летне-зимнезелеными растениями, у которых сохраняются на зиму зеленые листья или озимые побеги. Они вегетируют с третьей декады апреля до второй или третьей декады сентября. Средний срок их вегетации пять месяцев. Часть видов этой группы, например, Arctogeron gramineum, Pulsatilla multifida, Pulsatilla turczaninovii, имеет более длительный срок вегетации в шесть месяцев. По данным Б.И. Дулеповой (1993) данные виды могут вегетировать весь сентябрь и первую, а иногда, при благоприятных условиях, и вторую декаду октября.
Следует отметить, что среди раннецветущих растений много зимнезеленых видов, которые имеют наиболее длительный срок вегетации: Androsace incana, Alyssum obovatum, Stellaria cherleriae, Eremogone capillaris, Fragaria orientalis, Pyrola asarifolia, Vaccinium vitis-idaea, Oxytropis myriophylla, Primula farinosa, Ciminalis aquatica.
Коротковегетирующие растения немногочисленны. В их составе виды весеннего цикла цветения с периодом летне-осенне-зимнего покоя: Euphorbia karoi, Thlaspi cochleariforme, Gagea paucijlora.
Как отмечает A.A. Горшкова (1966), почти все весенне-летне-осенне-зимнезеленые растения даурских степей отличаются розеточнои формой роста, полициклическим типом побегов и медленным течением процессов развития. Н.В. Федоскин (1974, 1975) отмечает, что обилие солнечного света при недостатке тепла и влаги наибольшее влияние оказывают на надземную сферу растений, в результате чего розеточные и полурозеточные растения являются господствующими по числу видов и фитоценотическому значению в сообществах степей юго-восточного Забайкалья. У большинства этих растений зимующие листья и побеги скрыты внутри листовой розетки или плотной дерновины {Eremogone capillaris) и окружены отмершими частями наружных листьев. У некоторых из них {Androsace incana) осенью формируется закрывающаяся розетка листьев, надежно защищающая живые части побега от резких температурных колебаний и морозного иссушения в малоснежные зимы. У некоторых видов {Alyssum obovatum) подобные морфологические приспособления отсутствуют. Осенью озимые побеги этого вида принимают антоциановую окраску и ложатся на почву (Павлова, 1986).
Ритмы цветения раннецветущих растений тесно связаны с экологическими факторами. При изучении биологии раннецветущих растений было выявлено, что среди данных видов преобладает розеточная и полурозеточная форма роста (табл. 1). Из 22 изученных видов шесть розеточных и восемь полурозеточных форм, т. е. 14 видов (63,64%).
Характер и продолжительность покоя раннецветущих растений
Одним из важных физиологических условий подготовки к зиме является вступление растений в состояние покоя. Внешне состояние покоя проявляется не только в приостановке роста, но в скрытой форме в период покоя протекают сложные физиологические процессы, подготавливающие растение к активной жизнедеятельности (Генкель, Окнина,1964).
Установлено, что у древесных растений, впадающих в состояние покоя, происходят изменения свойств протоплазмы, приводящие к разобщению протоплазматической связи протопластов. Это явление названо процессом обособления протоплазмы. Клетки с обособленной протоплазмой приобретают устойчивость к образующимся кристаллам льда в межклетниках. Клетки растущего организма, пронизанные плазмодесмами, легко повреждаются образующимися кристаллами льда.
Период покоя у растений возник в процессе эволюции как ответная приспособительная реакция на изменяющиеся условия внешней среды.
В литературе (Генкель, 1975, 1978; Генкель, Окнина, 1964; Куркин, 1971; Голубев, Кобечинская, 1975) отмечают два типа покоя: органический, или глубокий, и вынужденный. Вынужденный покой обусловлен исключительно влиянием внешних воздействий, в частности температурой среды. Органический, или глубокий покой характеризуется изменением обмена веществ, прекращением роста, накоплением запасных питательных веществ в труднорастворимой форме, что является одной из причин резкого замедления физиологических процессов (Любименко, 1926; Максимов, 1948; Щербаков, 1960; Генкель, Окнина,1982; Пробстинг, 1983). Длительность органического покоя неодинакова у разных растений - от нескольких дней до нескольких месяцев. Неглубоким покоем обладают луковицы многих луковичных растений, многие многолетние травянистые растения широколиственного леса.
П.А. Генкель и Е.З. Окнина (1964) отмечают, что между отдельными этапами покоя наблюдаются постепенные переходы и в некоторых случаях не так легко определить, в какой фазе покоя находится растение. Установлено, что переход древесных растений в состояние покоя происходит постепенно и подготовка к нему начинается в летне-осенний период. С прекращением роста у древесных растений происходит усиленное накопление запасных питательных веществ в высокомолекулярной форме.
В результате взаимодействия среды у растений выработался определенный ритм в чередовании ростовых процессов, который совпадает с годовой цикличностью климатических условий. Растения в своем филогенетическом развитии приспособились к определенным внешним условиям, которые необходимы им для нормального роста и развития. В ряде случаев доказана необходимость воздействия пониженными температурами для прохождения состояния покоя, роста и развития в следующем вегетационном периоде. При переходе в состояние покоя, в результате изменений внешних условий в протоплазме клеток плодовых растений протекает приспособительные реакции, которые связаны с изменением характера и направленности обмена веществ, ферментативной деятельности, изменением свойств протоплазмы и снижением интенсивности физиологических процессов.
В средней полосе растения находятся в состоянии покоя с ноября до марта - апреля. Растения в это время живут запасами, отложенными в летне-осенний период, без притока новых веществ, возникающих в процессе фотосинтеза. Фотосинтез или отсутствует, или интенсивность его сильно снижена.
Авторы отмечают, что обособление протоплазмы есть процесс, наблюдаемый в растениях в состоянии покоя, во время которого происходят глубокие изменения биоколлоидов протоплазмы. У древесных пород на поверхности протоплазмы образуются липоидные слои, часто вместе с дубильными веществами. При этом происходит обезвоживание протоплазмы.
На территории Забайкалья сезонный ритм развития растений и их зимующее состояние изучено недостаточно. Такие сведения о некоторых растениях приводятся в работах А.А. Горшковой, О.П. Родченко (1950), А.А. Горшковой, Г.Е. Попова (1970), Н.В. Федоскина (1971), Н.Е. Павловой (1982, 1986), Н.Е. Павловой, Е.П. Якимовой (2004), О.А. Лесковой (2004).
Мы изучали характер и продолжительность покоя путем периодических наблюдений за началом и интенсивностью отрастания побегов, их дальнейшим состоянием, переходом к цветению растений, пересаженных в ящики и помещенных в условия лаборатории в различные сроки, начиная с октября. В результате исследований выделены две группы растений: с вынужденным покоем (многочисленная) и с органическим покоем (немногочисленная).
В лабораторных условиях растения первой группы при осеннем внесении непрерывно вегетируют или отрастают в течение ближайшей недели. Растения второй группы в этих условиях не вегетируют или отрастают только по истечении некоторого времени (от нескольких недель -до нескольких месяцев). Однако, обе эти группы неоднородны. Не все растения с вынужденным покоем переходят к цветению, а если и зацветают, то при определенных сроках внесения. Вероятно, это связано с тем, что для перехода к цветению раннецветущих растений необходимо длительное воздействие отрицательных температур.
