Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия 15
1.1. Рельеф 15
1.2. Почвы 18
1.3. Климат 20
1.4. Растительность 25
Глава 2. Конспект раннецветущих растений Восточного Забайкалья 33
Глава 3. Анализ раннецветущих растений флоры Восточного Забайкалья 101
3.1. Таксономическое разнообразие раннецветущих растений 101
3.2, Эколого-географическая структура флоры раннецветущих растений 115
3.2.1. Поясно-зональная структура 115
3.2.2. Ареалогическая структура 118
3.2.3. Ареалогические спектры флористических комплексов 119
3.2.4. Экологическая структура 123
3.2.5. Эколого-биоморфологическая структура 124
Глава 4. Биология раннецветущих растений Восточного Забайкалья 129
4.1. Особенности погодно-климатических условий весеннего периода в основных природных сообществах Восточного Забайкалья 129
4.1.1. Степные сообщества 130
4.1.2. Лесные сообщества 133
4.1.3. Луговые сообщества 136
4.2. Весенние фенологические сезоны в Восточном Забайкалье 138
4.3. Ритмы сезонного развития раннецветущих растений Восточного Забайкалья 146
4.3.1 Ранневесеннецветущие растения 149
4.3.2. Средневесеннецветущие растения 156
4.3.3. Поздневесеннецветущие растения 159
Глава 5. Адаптационные особенности ранневесеннецветущих растений Восточного Забайкалья 171
5.1. Биолого-экологические особенности ранневесеннецветущих растений 171
5.2. Особенности анатомического строения листьев ранневесеннецветущих растений 199
5.2.1. Анатомия листа раннецветущих растений 200
5.2.2. Взаимосвязь анатомического строения листа и экологических условий развития растений 226
5.3. Адаптации раннецветущих растений и их происхождение на примере сем. Adoxaceae 239
5.3.1. Некоторые пути формирования ранневесеннецве-тущих растений 239
5.3.2. Адаптации и аспекты генезиса раннецветущих растений сем. Adoxaceae 247
Глава 6. Редкие виды раннецветущих растений Восточного Забайкалья и их охрана 263
Выводы 284
Литература 288
Приложение. Определитель раннецветущих растений Восточного Забайкалья 315
- Конспект раннецветущих растений Восточного Забайкалья
- Таксономическое разнообразие раннецветущих растений
- Весенние фенологические сезоны в Восточном Забайкалье
- Биолого-экологические особенности ранневесеннецветущих растений
Введение к работе
Байкальская Сибирь - это ботанико-географическое понятие, включающее в себя Предбайкалье и Забайкалье; ее площадь составляет 1550700 км . В центре территории находится Байкал, окруженный высокими горами Восточного Саяна и Станового нагорья. Основная территория Байкальской Сибири покрыта тайгой, и только на юге Забайкалья и отдельных участках Предбайка-лья располагаются степи. Название Байкальская Сибирь в ботанических работах впервые было использовано К.Ф. Ледебуром (Lcdebour, 1842) и Н.С. Турчаниновым (Turczaninow, 1842-1856). В своих работах они не включили в территорию Байкальской Сибири Даурию. Позднее понятие о Байкальской Сибири расширилось и стало включать Предбайкалье и все Забайкалье (Попов, 1955; Пешкова, 1972). При этом (Малышев, Пешкова, 1984) принималось во внимание то обстоятельство, что в ботанико-географическом понимании степные районы Забайкалья условно могут быть разделены на Даурию собственную и Даурию селенгинскую. Даурия селенгинская расположена непосредственно в пределах Байкальской Сибири, в понимании прежних исследователей. Под собственно Даурией (Пешкова, 1968) понимается лесостепная и степная территории Восточного Забайкалья и северо-восточной оконечности Монголии, где ландшафтную роль играют пижмовые степи, лиственничные и березовые леса.
Исследованием флоры и растительности Восточного Забайкалья занимались многие ботаники Сибири: Н.И. Кузнецов (1912), А.В. Куминова (1938, 1942), Л.П. Сергиевская (1959, 1964), ГЛ. Пешкова (1958, 1962, 1966, 1972, 1976), М.А. Рещиков (1971, 1972), А.А. Горшкова (1963, 1966, 1971, 1976), Б.И. Дулепова (1967, 1970, 1980, 1993, 1996), Н.В. Федоскин (1971, 1974, 1975), Н.В. Уманская (1970, 1975, 1980) и др. В этих работах основное внимание уделяется летнецветущим видам, а своеобразные раннецветущие
растения оказались недостаточно изучены. Первые сведения по раннецвету-
щим растениям Восточного Забайкалья дал Г.А. Стуков (1907), а позже в «Кратком определителе весенних растений Читинской области» привел В.К. Сипливииский (1964). По его данным к этой группе в Читинской области принадлежат 287 видов, относящихся к 132 родам и 40 семействам. Но из всего списка, приведенного В.К. Сихшивинским, действительно к весенне-цветущим растениям можно отнести только 146 видов, т.е. половину, а остальные виды имеют более поздние летние сроки цветения.
В Европейской части России изучению разнообразия раннецветущих растений и их биологии уделяли внимание П. Маевский (1902, 1904), И.И.Полянский (1923), В.Н. Любименко, Е.В. Вульф (1626), Б.В. Игнатьев (1926), А.В. Кожевников (1931, 1937), Т.Т. Трофимов (1939, 1954), Н.С. Щербиновский (1940), Т.К. Горышина (1969). В книге «Весенняя флора Средней России» П. Маевского (1904) приводится 196 видов раннецветущих растений для этого большого региона. Они относятся к 41 семейству и 98 родам цветковых растений. При сравнении флоры раннецветущих растений Восточного Забайкалья с флорой Средней России мы выяснили, что они включают только 29 общих видов. В работе Б.В. Игнатьева «Весенняя флора. Определитель весенних растений Средней России» (1922) приводится описание 330 видов цветковых растений, которые принадлежат к 47 семействам и 146 родам. В этом издании уже упоминается 43 вида раннецветущих растений, общих как для флоры Средней России, так и Забайкалья.
Своеобразие природно-климатических условий Восточного Забайкалья проявляется не только в самобытности флоры раннецветущих растений, но и влияет на весеннее развитие растений. Незначительное количество зимних и весенних осадков, низкие температуры, а также резкая их суточная амплитуда создают крайне неблагоприятные условия для развития растений в весенний период, которое, по сравнению с другими регионами России, значительно запаздывает. Природно-климатические условия Восточного Забайкалья
сказались не только на особенностях видового состава, но и на системе адаптации к их раннему развитию.
Система адаптации растений к условиям среды комплексна и включает как морфологические изменения биоморфы, так и физиологическую и биохимическую пластичность растений. Поэтому процесс приспособления растений к окружающей среде весьма сложный, многогранный и в то же время единый, так как растения растут и развиваются под влиянием сложного комплекса одновременно действующих экологических факторов.
У раннецветущих растений Восточного Забайкалья в процессе эволюции выработались довольно многочисленные приспособления к перенесению неблагоприятных условий среды, которые способствовали сохранению видов. В ходе эволюции разные виды, т.е. представители разных систематических групп, могут адаптироваться к одним и тем же условиям среды, при этом процесс приспособления их идет самыми различными путями, ибо это происходит на разной наследственной основе и создает неодинаковые возможности для растений. Кроме того, эколого-исторические факторы на фоне различных ботанико-географических условий часто определяют особенности сезонного ритма растений. Последний относится к консервативным и генетически закрепленным признакам видов, и потому растения, жившие при других условиях среды, сохраняют ритм сезонного развития далее при изменении внешних условий. Следовательно, исторические факторы формирования видов (филоценогенез флористических комплексов) в значительной мере определяют современное распространение растений. Поэтому познание закономерностей распределения растений, их биологических свойств, ограничиваясь ныне действующими условиями, игнорируя исторические данные, невозможно. Исходя их всего вышесказанного, вытекают основные цели и задачи нашего исследования.
Цель исследования - всестороннее эколого-биологическое изучение
раннецветущих растений Восточного Забайкалья.
В связи с этим были определены основные задачи исследования:
выявить биоразнообразие раннецветущих растений, составить конспект флоры, осуществить детальный анализ систематической, экояого-биоморфологической и хорологической ее структуры;
выявить закономерности развития раннецветущих растений, их эко-топическую приуроченность и фитоценотическуго принадлежность с обоснованием классификации раннецветущих растений, провести их анализ;
выявить адаптационные анатомо-биоморфологические особенности растений к раиневесеннеи ритмике цветения и выяснить вероятные пути формирования раннецветущих растений;
отразить природоохранные аспекты раннецветущих растений Восточного Забайкалья.
Основные положения, выносимые на защиту.
Специфика раннецветущих растений Восточного Забайкалья заключается в большом разнообразии их систематического и хорологического состава, биоморфологического разнообразия, связанного с зонально-провинциальной приуроченностью и ландшафтной неоднородностью территории.
Раннецветущие растения Восточного Забайкалья разделены на три группы: ранне- (55 видов); средне- (62 вида); поздневесенние (222 вида). При этом каждая группа отличается не только по срокам зацветания, но и по общей совокупности биоэкологических признаков.
Ранневесеннецветущие растения, развивающиеся в самый неблагоприятный период, имеют многообразные анатомо-биоморфологические приспособления, что обуславливает их максимальную адаптированность к условиям ультраконтинентального климата Восточного Забайкалья.
Эффективной мерой по сохранению флористического разнообразия раннецветущих растений может служить организация небольших но площа-
ди эталонных участков ценоиопуляций редких видов с особым режимом природопользования в пределах основных ландшафтных комплексов Восточного Забайкалья.
Научная новизна исследования. В результате проведенных исследований впервые выявлен видовой состав раннецветущих растений Восточного Забайкалья, который составлен 340 видами, и проведен его полный анализ. На основании полученных данных составлен «Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Читинской области». Описаны два новых для науки вида рода Adoxa L. -Adoxa oriental is Nepomn. и A. insularis Nepomn. и один новый вид рода Rhamnus L. - Rhamnus pissjaukovti O.A. Popova. Выявлены 3 новых для флоры Восточного Забайкалья вида Viola trichosepala (W. Becker) Juz., V. Mauritii Tepl., Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem., а у некоторых редких для региона видов найдены новые местонахождения (Adoxa orientalis, Arciostaphylos uva-ursi (L.) Sprenge], Calypso bulbosa (L.) Oakes, Euphorbia fischeriana Stendei, Gagea hiensis Pascher, Orchis miUtaris L., Rhamnus davurica Pallas, R. erythroxyion Pallas, Violla collina Besser, Atraphaxis pungens (Bieb.) Jaub. ct Spach.).
Впервые по срокам зацветания раннецветущие растения поделены на три группы: ранне весен нецветущие (55 видов), средиевесеннецветущие (62 вида) и поздневесеннецветущие (223 вида), и проведен их подробный анализ. Изучена экология и биология наиболее приспособленных ранневесеннецве-тущих видов растений и определена зависимость их развития от природно-климатических, микроклиматических и погодных условий, выявлены направления адаптации видов к раннему цветению и развитию. Установлено, что большинство растений этой группы являются травянистыми миниатюрными растениями III яруса и растут на каменистых степных и хорошо прогреваемых склонах. Они прижаты к почве и в основном имеют розеточную форму роста с хорошо развитой стержнекорневой системой. Ранневесенне-
цветущие растения имеют полициклические побеги и после периода цветения продолжают активный рост, за счет этого они накапливают достаточный запас питательных веществ для весенней вегетации. Исследования показали, что в анатомическом строении листьев ранневесеннецветущих растений выражены признаки ксероморфной структуры, что обеспечивает им значительную устойчивость. Среди раннецветущих растений отмечены многочисленные реликтовые элементы третичных флороценотипов. Высказано предположение о связи происхождения рода Adoxa с горными лесами Восточной и Юго-Восточной Азии.
Практическая значимость работы. Материалы исследования будут использованы в программе природоохранных мероприятий в Читинской области; при создании каталога и карты природных охраняемых территорий области, при подготовке специальных постановлений и решений по охране дикорастущих растений, составлении обоснований и паспортов по памятникам природы Читинской области. Основная часть материалов включена в региональный «Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Читинской области» (Попова, 2004) и в монографию «Биороазнообразие и особенности адаптогенеза раннецветущих растений Байкальской Сибири (Восточное Забайкалье)» (Попова, 2005). Результаты исследований послужили основой для публикаций «Красной Книги Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа» (2002) и учебно-методических пособий: «Зеленый мир Читинской области» (2003), «Экология растений Забайкалья» (Попова, Уманская, Якимова, 2003) и «Региональная ботаника» (Гилева, Попова, Уманская, Якимова, 2005). Материалы по семейству Adoxaceae использовались при написании региональных флор (Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1988).
Рекомендуются к охране в ранге памятника природы 6 растительных сообществ с редкими для Восточного Забайкалья видами растений. Дополнительно предлагается внести в «Красную книгу Читинской области и Агин-
ского Бурятского автономного округа» реликтовые виды, находящиеся на границе ареала Pulmonaria mollis, Rhammis erythroxylon, Ulmus macrocarpa Hance, Betula davurica Pallas, Ajuga multiflora Bunge, и локальные эндемики Rhamnus pissjaukovii, Oxytropis mixotriche Bunge, 0. prostrata Bunge.
Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций, проведении семинарских и практических работ и полевых практик для студентов биологических специальностей ЗабГГПУ, На их основе выполняются курсовые и дипломные работы студентов, специализирующихся на кафедре ботаники. Ценные гербарные коллекции раннецветущей флоры переданы в Гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова СО РАН (LE), Гербарий Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска (NS), Гербарий им. П,Н. Крылова Томского государственного университета (ТК) и Гербарий кафедры ботаники Бурятского государственного университета.
Материалы и методы исследования. Фактическую основу работы составили наблюдения и материалы, собранные автором в процессе полевых исследований с 1980 по 1985 гг. на территории Дальнего Востока, с 1990 по 2003 гг. в Читинской области.
Сборы проводились в ходе маршрутных, маршрутно-рекогносцировочных, стационарных и полустационарных исследований (рис. 1). Исследования вели методом опорных точек и радиальных маршрутов. Для наиболее полного выявления флористического состава раннецветущих растений, помимо стационарных учетных площадок, многие участки на территории Восточного Забайкалья посещали неоднократно. Помимо гербарного материала при составлении конспекта принимались во внимание данные литературных источников. За этот период собрано более 3000 листов гербария. По возможности материалы наблюдений фотографировались, снимались на видеокамеру и вносились в банк данных кафедры ботаники, кото-
рый включает в настоящее время более 1000 фотографий и множество видеофрагментов.
Рис. 1. Полевые исследования раннецветущих растений Восточного Забайкалья в 1990-2003 гг.
Q - окрестности населенных пунктов, где проводились детальные флористические
сборы; ф - ключевые участки, где проводились фенологические наблюдения за развитием
раннецветущих растений
Фенологические наблюдения за развитием раннецветущих растений проводились с 25 апреля по 31 мая каждого года наблюдений по методике И.Н. Бейдемана (1974) в шести точках Восточного Забайкалья (рис. 1): в Даурии яблоневой (Дя) (г. Чита (1989-1992 и 1996-1998 гг.), с. Черемхово Красночикойского р-на (1999)); Даурии южной (Дю) (Государственный природный биосферный заповедник «Даурский», 2000); Даурии ононской (До) (Оловянинский р-н, с. Единение, 2002); Даурии аргунской (Да) (с. Чикичей, Сретенский р-н, 2001 и с. Кадая, Калганский р-н, 2003).
Анатомические исследования проводились по общепринятой методике У. Дженсен (1965), М.Н. Пронзима (I960), с небольшими собственными дополнениями, на свежесобранном материале в период цветения у 23 видов растений. Поперечные срезы, в связи небольшими размерами листьев, делали бритвой через весь лист на его средних участках. Эпидермис также снимался в средней части листа. Основные элементы анатомической структуры измеряли и подсчитывали на листьях с 10 особей каждого вида и более в 3-кратной повторности, т.е. среднее значение признака выводилось из 30-50 измерений, которые велись под микроскопом МБИ -3 с помощью шкалы окуляр-микрометра. Данные пересчитьгеались в микрометры (мкм). Рисунки по анатомии листьев сделаны с помощью рисовального аппарата РА-4. Фотографии эпидермиса сфотографированы с помощью цифрового фотоаппарата.
Жизненные формы растений классифицировались по И.Г. Серебрякову (1962), поясно-зональные группы и флористические комплексы растений -по Л,И. Малышеву и Г.А. Пешковой (1984), экологические группы - по А.П.Шенникову(1950).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 49 работ, в том числе 2 монографии: «Биоразнообразие и особенности адаптогенеза раннецветущих растений Байкальской Сибири (Восточное Забайкалье)» (15.2 п.л.), «Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Читинской области» (14.6 п.л.).
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Международных конференциях: «Наука в образовательном процессе вуза» (Уссурийск, 1997); «Международная конференция по анатомии и морфологии растений» (Санкт-Петербург, 1997); «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 1997); «Проблемы ботаники на рубеже XX и XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998); «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999); «Флора, растительность и
растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 2000); «Проблемы охраны расти-
тельного мира Сибири» (Новосибирск, 2001); «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы» (Москва, 2004); «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004); «VII Международная конференция по морфологии растений, посвященная памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых» (Москва, 2004), всероссийских (Москва, 1986; Томск, 2000; Красноярск, 2001) и региональных конференциях (Улан-Удэ, 2003; Чита, 2003, 2004, 2005; Благовещенск, 2004).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 467 страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (271 источник) и приложения. Работа иллюстрирована 25 рисунками и 15 фотографиями, содержит 32 таблицы. В приложении приводится полный «Иллюстрированный определитель раннецветущих растений Восточного Забайкалья» с 218 рисунками.
Благодарности. Автор выражает самую искреннюю благодарность и признательность научному консультанту - д.б.н., профессору Б.Б. Намзалову за постоянную моральную поддержку, внимание и интерес к моим исследованиям, консультации, помощь на всех этапах работы.
Хочется выразить признательность за помощь и ценные советы коллективам кафедр ботаники БГУ, РГПУ им. А.П. Герцена, а также глубокую благодарность всем сотрудникам кафедры ботаники ЗабГГПУ, которые содействовали выполнению моей работы; сотрудникам Гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова СО РАН, Гербария Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска, Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета и Гербария кафедры ботаники Бурятского государственного университета за доброжелательное отношение, возможность пользоваться гербарием.
Автор признателен всем аспирантам и студентам, принимавшим участие в экспедициях и оказавшим помощь в проведении наблюдений и сборе
гербарного материала.
Конспект раннецветущих растений Восточного Забайкалья
Конспект раннецветущих растений составлен на основе материалов, собранных автором в ежегодных экспедициях кафедры ботаники Забайкальского государственного педагогического университета в течение 1998-2004 гг. В работе использованы также фондовые материалы Гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Гербария Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска (NS), коллекции Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (ТК) и Гербария кафедры ботаники Бурятского государственного университета. Учтены опубликованные данные по распространению и экологии раннецветущих видов, не вызывающие сомнения и подтвержденные гербарным материалом.
Для каждого вида указывается первоисточник, где дано описание вида или принятой комбинации, важнейшие синонимы. Кратко указывается экологическая характеристика вида, приуроченность к одной из трех групп предложенной нами классификации раннецветущих растений и распространение на изученной территории по флористическим районам. При указании географического распространения видов использована схема разделения территории Сибири, принятая во «Флоре Центральной Сибири» (1979): Даурия Яблоновая - Даурия в пределах юго-западного отрезка Яблонового хребта (Дя): Даурия аргунская -Даурия в бассейне низовий рек Аргунь и Шилка (Да); Даурия ононская - Даурия в бассейне реки Оыон (До); Даурия южная - Даурия на крайнем юго-востоке Читинской области (Дю); Нагорье витимское - Витимское нагорье и северовосточный отрезок Яблонового хребта, соответствующий бассейну р. Тунгир (Нв); Нагорье становое - восточная (собственная) часть Станового нагорья (рис. 2).
В случае необходимости, в основном для редких и эндемичных видов, приведены конкретные местонахождения и более детальная характеристика особенностей географического распространения.
Приведенные ниже сведения о флоре раннецветущих растений Восточного Забайкалья представлены в виде списка, составленного по системе А.Л. Тахтаджяна (1987). Номенклатура приведена в соответствие с последней сводкой С.К. Черепанова (1995). Внутри семейств роды и виды расположены по алфавиту. Для каждого семейства отмечено число родов и видов. Для каждого вида указана частота встречаемости и экологическая приуроченность.
Семейство Ranuncuiaceae (13:30) Adonis apennina L. 1753, Sp. PL: 548 -A. sihirica Patrin ex Ledeb. - Стародубка апеннинская. Средневесеняецветущий вид, растет в осветленных лесах, на опушках и суходольных лугах. Встречается спорадически в Дя, Да. Anemone sylvestris L. 1753, Sp. PL: 540 - Ветреница лесная. Поздневесеннецветущий вид, растет на суходольных лугах, открытых склонах, в кустарниках и осветленных лесах, разнотравных степях, по опушкам. Встречается обычно в Дя, Да, До, Дю. Anemonastrum crinitum (Juz.) Hoiub 1973 in Folia Geobot. Phytotax. (Praha) 8, 2: 165 - Anemone crinita Juz. 1937 во Фл. СССР 7: 739. - Анемона-струм длинноволосистый. Поздневесеннецветущий вид, растет в светлохвойных и лиственных лесах, по их опушкам, в зарослях кустарников, на лугах. Встречается обычно в Дя, Да, До. Anemonoides reflexa (Stephan) Holub 1973 in Folia Geobot. Phytotax. (Praha) 8,2: 166 -Anemone reflexa Stephan 1977 in Willd. Sp. PI. 2 (2): 1282. -Анемоноидес отогнутый. Поздневесеннецветущий вид, растет в хвойных и смешанных лесах, иногда на лесных лугах. Встречается редко в Дя. Aquilegia atropurpurea Willd. 1809 Enum. PI. Horti Berol.: 511 -A. viridi-flora auct. non Pallas. -Водосбор темно-пурпуровый, Средневесеннецветущий вид, растет на крутых каменистых склонах, по скалам, в лиственничных лесах. Встречается редко в Да. Нами обнаружено новое местонахождение вида, далеко оторванное от его основного ареала в Дя (Чит. обл., Красночикойский р-н, окр. села Конкино, россыпь Монастырская). В Восточном Забайкалье проходит северо-западная граница ареала этого вида. Aquilegia glandulosa Fischer ex Link 1822, Enum. Hort. Berol Alt. 2: 84 -A. brevicalcarata Kolokoln. ex Serg. 1956 в Сист. зап. Герб. Том. ун-та 79-80: 6 -Водосбор железистый. Поздневесеннецветущий вид, растет на альпийских лугах, по берегам горных рек и ручьев, на россыпях, скалах в высокогорьях, иногда спускается в верхний лесной пояс. Встречается довольно редко в Не и Дя (Хэнтэй-Чикойское нагорье). Aquilegia leptoceras Fischer et Meyer 1837 in Ind. Sem. Horn Bot. Petropol. 4; 33 - Водосбор тонкошпорцевый. Поздневесеынецветущий вид, довольно редко встречается в горных лесах в Дя (гора Малое Сохондо; истоки р. Левая Бурея), Да (реки Шилка, Аргунь), Дю (гора Адун-Чулон). В Восточном Забайкалье проходит северозападная граница ареала этого вида, Aquilegia parviflora Ledeb. 1815 in Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys.-Nath.) 5: 544 - Водосбор мелкоцветковый. Поздневесеннецветущий вид, растет в осветленных травяных лесах и по их опушкам. Встречается по рекам Шилка и Аргунь в Да. В Восточном Забайкалье проходит западная граница ареала этого вида. Aquilegia sibirica Lam. 1783 Encycl. Meth. Bot. 1: 150 - Водосбор сибирский. Поздневесеннецветущий вид, растет в осветленных лесах, на лесных опушках, полянах, поднимается в высокогорье. Этот вид для В. Забайкалья был отмечен впервые в Дя (Красночикойский р-н, окр. с. Конкино). В Восточном Забайкалье проходит восточная граница ареала этого вида. Aquilegia viridiflora Pallas 1779 in Nova Acta. Sci. Petropol. 2: 260 - Водосбор зеленоцветковый. Средиевесениецветущий вид, растет в степях на каменистых склонах, осыпях и Скалах, реже в распадках. Встречается спорадически по всему Восточному Забайкалью (Дя, Да, До, Дю). Нами обнаружено новое местонахождение вида, далеко оторванное от его основного ареала в Дя (Чит. обл., Красночикойский р-н, окр. сел Конкино и Усть-Урлук). В Восточном Забайкалье проходит северо-западная граница ареала этого вида.
Таксономическое разнообразие раннецветущих растений
В кните «Весенняя флора Средней России» П. Маевского (1902) для этого большого региона приводится 196 видов раннецветущих растений. Они относятся к 41 семейству и 98 родам цветковых растений. При сравнении флоры раннецветущих растений Восточного Забайкалья с флорой Средней России мы выяснили, что они включают только 29 общих видов. Среди них преобладают виды с широким голарктическим ареалом (15 видов), многие виды (их 9) имеют евроазиатский ареал, 4 вида евросибирский и только один американо-азиатский ареал.
В работе Б.В. Игнатьева «Весенняя флора. Определитель весенних растений Средней России» (1922) описывается 330 видов цветковых растений, которые принадлежат к 47 семействам и 146 родам. В этом издании уже упоминается 43 вида раннецветущих растений, общих как для флоры Средней России, так и Забайкалья, Из них 20 видов имеют бореальный голарктический ареал, 17 - евроазиатский, 5 - евросибирский и 1 - американо-азиатский. Среди них имеются как обычные для Забайкалья виды, такие как Populus tremula L., Crataegus sanguinea Pallas, Padus avium Miller, Spiraea, media Franz Schmidt, Rubus arcticus L., Potentilla anserine L., Trifolium repens L., Adoxa moschatellina L., Ledum palustre L., Capsella bursa-pastoris (L.) Medikus, Pulsatilla multifida (G, Pritzel) Juz., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Polygonatum odoratum (Miller) Druce, так и виды, встречающиеся в нашем регионе довольно редко. К ним относятся: Empetrum nigrum L., Andromeda poll-folia L., Vaccinium myrtillus L., Oxycoccuspalustris Pers., Viola canina L., V. col-lina Besser, Rubus chamaemorus L, и др.
Во флоре раннецветущих растений Средней России и Восточного Забайкалья 37 семейств общие. Но в весенней флоре Средней России имеются виды, относящиеся к семействам: Hippocastanaceae, Aristolochiaceae, Elaeag-naceae, Oleaceae, Aceraceae, Oxalidaceae, Apiaceae, Araceae, Plantaginaceae. Эти девять семейств не отмечены для флоры первоцветов Забайкалья. Зато в нашем регионе во флоре раннецветущих растений имеются представители 14 семейств {Chenopodiaceae, Papaveraceae, Crassulaceae, Gentianaceae, Rutaceae, Nitrariaceae, Celastraceae, Tamaricaceae, Cornaceae, Asclepiadaceae, Convolvu-laceae, Solanaceae, Valerianaceae и Polemoniaceae), которые не встречаются во флоре Средней России.
В «Определителе весенних растений южной части Красноярского края» Н.Т. Вовк, Л.И. Кашина (1975) для исследованной территории приводится 205 видов растений, цветущих в весенний период. Они принадлежат к 31 семейству, из которых 29 семейств общие для Восточного Забайкалья и Красноярского края. Среди раннецветущих растений Красноярского края имеются Oxalis acetosella L. из семейства Oxalidaceae и Cruciata glabra subsp. krylovh (Iljin) Naumova из семейства Rubiaceae. Эти виды не встречаются в Восточном Забайкалье. Во флоре раннецветущих растений Восточного Забайкалья нами отмечены представители 23 семейств, не найденные в Красноярском крае. Большая их часть (17 семейств) во флоре раннецветущих растений Восточного Забайкалья представлена только одним видом. Среди них Corylaceae, Fagaceae, Polygonaceae, Chenopodiaceae, Berberidaceae, Rutaceae, Nitrariaceae, Empetraceae, Celastraceae, Rhamnaceae, Tamaricaceae, Cornaceae, Menyanthaceae, Asclepiadaceae, Convolvulaceae, Solanaceae, Valerianaceae. Пять семейств включают по одному роду, представленному несколькими видами. Например: семейства Crassulaceae включает два вида рода Rhodiola; Euphorbiaceae - четыре вида рода Euphorbia; Ulmaceae - три вида рода Ulmus и т.д. У большинства этих видов в Восточном Забайкалье проходит западная граница ареала. Раннецветущие растения Красноярского края представлены 81 родом, из которых половина содержит только по одному виду. Сравнительный анализ флоры раннецветущих растений Красноярского края и Восточного Забайкалья показал, что для них общими являются 81 вид. Ареал этих видов более разнообразен. Они представлены 12 хорологическими группами, из которых самыми многочисленными являются евразиатские (19 видов), циркумполярные (14 видов), североазиатские (14 видов), южносибирские (8 видов).
В «Определителе травянистых весенних растений Приморского края», составленного В.Д. Фроловым, А.С. Колядой (2000), приводится описание только 160 видов травянистых весеннецветущих растений. Из них общими с Восточным Забайкальем являются 44 вида. Но данный определитель неполный и не может использоваться для проведения сравнительного анализа, т.к. в нем не приведены деревья и кустарники, которые во флоре Приморья имеют большой процент участия.
В 1907 г. Г.А. Стуков впервые опубликовал список раннецветущих растений, который включал 196 видов. Позднее В.К. Сипливинский (1964) включил в список раннецветущих растений Восточного Забайкалья 287 видов, которые относятся к 40 семействам и 132 родам. Но не все предложенные В.К. Сипливинским виды можно отнести к этой группе. Только 146 видов действительно являются для Восточного Забайкалья раннецветущими растениями. Все остальные виды имеют более поздние сроки цветения.
Исследования, проведенные нами в полевых условиях, работа в гер-барных фондах и с литературой позволили уточнить цифры и видовой состав раннецветущих растений Восточного Забайкалья (Попова, 1997 г, 2004 в,д,е). По нашим данным они насчитывают 340 видов, относящихся к 147 родам и 52 семействам, что составляет 20% от общего числа флоры региона. Девять видов из 340 не были указаны ранее для флоры Восточного Забайкалья. Насыщенность родов видами составляет 2,3, Это свидетельствует о малой авто хтонности флоры раннецветущих растений области. Триста сорок видов раннецветущих растений флоры Восточного Забайкалья распределены по классам следующим образом: - однодольные 49 видов -14,5%; -двудольные 291 видов"-85,5%. Это соотношение близко к тому, что приведено А.А. Гроссгеймом (1936) для флоры Земли (однодольные -18%, двудольные -81,6%). Представляют интерес многородовые семейства (включающие более 10 родов), которых во флоре раннецветущих растений немного: Ranunculaceae -13 родов; Cruciferae - 11 родов; Rosaceae -11 родов; Asteraceae -10 родов.
Весенние фенологические сезоны в Восточном Забайкалье
Весна - время возобновления активной жизнедеятельности растений. Пробуждение растений может выражаться в изменении окраски листьев хвойных и зимне-зеленых растений. У них с осени в листьях образуются ан-тоцианы, благодаря которым листья приобретают бурую или бордово-красную окраску. Благодаря антоцианам происходит частичное восполнение недостатка тепловой энергии за счет световой. Антоцианы выполняют за щитную функцию при низких температурах. Наши исследования показали, что у некоторых зимне-зеленых ранневесеннецветущих растений в осенний период антоциан накапливается в клетках мезофилла листа (Afyssum obovatum (С.A. Meyer) Turcz,, Thlaspi cochleariforme DC), у Saxifraga bronchialis L. в клетках верхнего и нижнего эпидермиса, а у Androsace incana Lam. антоциан в листьях не образуется. Последнее вероятно связано с тем, что у пролом-ника седого имеются полушаровидные розетки листьев, которые густо покрыты многочисленными шелковистыми волосками. На зиму в таких розетках остаются живыми только самые внутренние листочки розетки, закрывающие зимующие почки, а многочисленные наружные листочки высыхают и как почечные чешуи плотно укрывают точку роста. В весенний период в листьях происходит обратный процесс, и они приобретают зеленый цвет. Например: хвоя сосны весной становится светло-зеленой. Е.И. Павлов (1959) отмечал появление ярко-зеленой окраски хвои сосны уже в I декаде марта. Также исчезает фиолетовая окраска и восстанавливается зеленая окраска листьев у ряда зимне-зеленых травянистых растений {Afyssum lenense Adams, А. obovatum, Thlaspi cochleariforme, Saxifraga bronchialis L. и др.), кустарников (Rhododendron dauricum L.) и кустарничков (Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L.). У зимне-зеленых степных полукустарничков (Afyssum lenense, A. obovatum) восстанавливается ортотропное положение перезимовавших побегов, которые зимой лежали на почве, прикрытые небольшим слоем снега.
Нами установлено (Попова, 1999, 2000), что пробуждение растений, начало их видимого роста, время перехода к цветению зависят от погодных условий весеннего периода, а именно от температурного режима. Благоприятный температурный режим даже при незначительном количестве осадков, но равномерном их распределении в переходный к весне период способствует раннему пробуждению и отрастанию перезимовавших растений. Низкие температуры (ниже средних многолетних), даже в условиях благоприятного увлажнения задерживают развитие большинства исследованных видов растений.
Согласно многолетним наблюдениям, проведенным Н.Е. Павловой (1974, 1975, 1982), Н.Е. Павловой и Е.П. Якимовой (1997, 2004), в Восточном Забайкалье пробуждение растений начинается в марте, несмотря на крайне неблагоприятные погодно-климатические условия. Этому способствует то, что ранней весной в Забайкалье отмечается высокая активность солнечной радиации. По этой причине наблюдаются резкие перепады дневных и ночных температур. Например, наблюдения Е.И. Павлова (1959) показали, что в марте минимальные температуры могут опускаться до -40, зато максимальные достигают даже +12. В приземном слое воздуха и на почве температура еще выше и может равняться +15. На развитие степных растений в этот период также очень сильно влияют микроклиматические условия. В углублениях, закрытых от ветров, расположенных между камней, которые нагреваются в дневные часы, развитие растений происходит быстрее. Подобные условия вызывают сокодвижение, пробуждение растений раньше, чем видимый рост. Уже 15 марта отмечается появление ярко-зеленой окраски у зимующих розеток Chamaerhodos erecta (Laxm.) Bunge и у озимых листьев Роа attenuata Trin. В последней декаде марта наблюдается сокодвижение у Androsace incana при закрытых еще розетках листьев (Павлова, Якимова, 2004). В апреле исчезает фиолетовая окраска у листьев Alyssum lenense, A. obovatum (С.А. Meyer) Turcz.,Veronica incana L.. Это свидетельствует об образовании хлорофилла или переходе его из запасной в активную форму. Эти растения с ранним пробуждением зимуют в состоянии вынужденного покоя, который поддерживается только условиями среды. История формирования этих видов связана с условиями более холодного климата (Павлова, Якимова, 2004). К таким растениям можно отнести также Arctogeron gramineum (L.) DC, Androsace incana, Pulsatilla turczaninovii Krylov et Serg., Alyssum lenense, A. obovatum, Thlaspi cochleariforme, Eremogone capillaries (Poir.) Fenzl. A.A. Горшкова, Г.Е. Попов (1970) у значительной группы степных растений, обладающих вынужденным покоем, в марте месяце наблюдали заметную дифференциацию конуса роста растения, увеличение размеров листьев и формирование отдельных элементов соцветий, залощившихся в конце лета. Позднее пробуждаются растения с органическим покоем, который зависит от внутренних причин и регулируется ростовыми веществами (гормонами). Формирование растений с органическим покоем шло в условиях более теплого климата. У этих растений в течение марта и первой половины апреля внешних морфологических изменений в точке роста не наблюдается. К таким растениям относятся Aconogonon ап-gustifolium (Pallas.) Нага, Leibnitzia anandria (L.) Turcz., Stellera chamaejasme L.H др. Только в конце апреля начинается рост побегов у тарана, а в первой декаде мая возобновляется рост побегов лейбниции.
Развитие растительных сообществ Восточного Забайкалья в весенний период. В средней полосе Европейской части России за начало ботанической весны обычно принимается время, когда начинается сокодвижение у березы.
По данным Л.И. Малышева (1960), в Средней Сибири этот критерий не всегда бывает достоверным, так как здесь почва зимой промерзает на более или менее значительную глубину и весной оттаивает медленно. Мерзлый грунт задерживает сокодвижение у березы и поэтому оно наступает поздно, во второй половине апреля.
Биолого-экологические особенности ранневесеннецветущих растений
Если провести сравнение основных жизненных форм, к которым относятся раннецветущие растения, то видно, что во всех трех группах они представлены в основном стержнекорневыми и короткокорневищными травянистыми поликарпиками и кустарниками (табл. 25). Растения, относящиеся к этим трем биоморфам, насчитывают около 60% у средневесеннецветущих растений и более 60%) в группах ранневесенних и поздневесеннецветугцих растений. Но в группе средневесенних и поздневесеннецветущих растений значительно доминируют короткокорневищные лоликарпики и кустарники, а стержнекорневые поликарпики уходят на 3-е место и соответственно составляют только 12,9 и 16,6%. У ранневесеннецветущих растений стержнекорневые поликарпики существенно преобладают и составляют 50,9%, а короткокорневищные поликарпики и кустарники соответственно составляют 10,9 и 9%. Таким образом, по мере повышения температуры воздуха и почвы среди раннецветущих растений уменьшается относительный процент участия стержнекорневых поликарпиков и заметно увеличивается количество растений других жизненных форм. Кроме того, в группе поздневесеннецветущих растений появляются жизненные формы, не отмеченные среди более рано зацветающих растений. Это растения-лианы и кустарнички, растущие в лесных сообществах, где их цветение приходится на поздневесенний период.
Экологический анализ раннецветущих растений показал, что если сравнивать растения ксерофитной (к этой группе относятся ксерофиты и петроксе-рофиты) и мезофитной (ее составляют мезофиты, мезоксерофиты и ксеромезо-фиты) природы в группах ранневесенних, средневесенних и поздневесеннецветущих растений, видно, что на них приходится от 91 до 69,5% (табл. 25). Из этих цифр видно, что у поздневесеннецветущих растений кроме растений мезофитной и ксерофитной природы появляется значительное число видов гигро-фитиой (22,4% ) и психрофитной (7,2%) природы. Причем у ранневесеннецветущих растений на растения ксерофитной природы приходится 62% видов, у средневесенних - 32,5%, а у поздиевесенних - только 28,1%. Таким образом, по мере повышения температуры воздуха и почвы число видов раннецветущих растений, имеющих ксерофитную природу, уменьшается. Это, вероятно, связано с тем, что во второй половине мая благоприятные условия для развития раннецветущих растений постепенно начинают складываться не только в степных сообществах, но и в лесных и луговых сообществах и даже в высокогорье.
Раннецветущие растения относятся к 13 хорологическим группам, но большая их часть (около 70%) составляет следующие группы видов: южносибирские (19%), восточно-азиатские (14%) и маньчжуро-даурские (12%) в совокупности составляют 26%, а также евразиатские (13%) и циркумполярные (12%), евросибирские (3%) и американо-азиатские (2%). Если сравнить их участие в группах растений (табл. 25), выделенных нами по времени зацветания, то видно, что растения южно-сибирской группы среди ранневесеннецветущих растений составляют 40%, а в двух других - от 8 до 17%.
Следовательно, южно-сибирские виды, приуроченные к произрас-танию в условиях горного рельефа, хорошо адаптированы к росту и развитию на южных степных склонах в самый неблагоприятный для развития растений ранневесен-ний период. Приуроченность многих видов данной группы к каменисто-щебнистым горным склонам, как считает Г.А. Пешкова (1972), является реликтовой чертой. Большая часть этих видов в своем происхождении связана с анга-ридским центром, который охватывает территорию «древнего темени Азии». В конце плиоцена Алтае-Ангарская горная страна испытывала неоднократные поднятия и при этом происходил постоянный процесс оголения склонов, на которых шел интенсивный отбор особых жизненных форм. Так образовались нагорные ксерофиты растения-подушки, которые были приспособлены переносить резкие перепады температур и влажности воздуха и почвы. В настоящее время представители этой жизненной формы широко представлены среди ранневесеннецветущих растений (Oxytropis caespitosa, О. filiformis, О. myriophylla, Arcto-geron gramineum, Astragalus galactites Pallas, A. scaberrimus Bunge) и растут на южных каменистых степных склонах.
Растения восточно-азиатской и маньчжуро-даурской хорологических групп в настоящее время на территории Восточного Забайкалья являются остатками неморальной флоры и находятся здесь на границе ареала. Исследования палеоботаников и результаты спорово-пыльцевого анализа показали, что на территории Сибири и Дальнего Востока в миоцен-плиоцене были распространены хвойно-широколиственные леса со значительным преобладанием широколиственных пород. В это время большая часть территории Восточного Забайкалья была покрыта влажными саваннами. Маньчжуро-даурская и восточно-азиатская группы видов связаны в своем происхождении с третичными широколиственными лесами и саваннами. Большая часть этих видов относилась к теплолюбивой флоре и до наших дней не сохранилась, так как в плейстоцене в связи с похолоданием эти виды или вымерли, или были оттеснены на юг. Современная маньчжуро-даурская флора удержала лишь немногие элементы неморальной флоры. Анализ раннецветущих растений показал, что восточно-азиатские и маньчжуро-даурские виды имеют больший процент участия в группах средневе-сенних и поздневесеннецветущих растений, по сравнению с ранневесеннецвету-щими растениями (табл. 25). Большая часть этих видов в Восточном Забайкалье произрастает на горных степных склонах. Это связанно с тем, что неморальные виды испытывают в современных условиях недостаток тепла. И поэтому, чтобы выжить, предпочитают селиться на теплых южных каменистых склонах, где достаточно тепло, хотя и не хватает влаги. Причиной сохранения на территории Восточного Забайкалья маньчжуро-даурских и восточно-азиатских видов является благоприятное влияние в летний период тихоокеанского муссона, который приносит обильные осадки во второй половине лета, а также высокая солнечная инсоляция.
