Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района работ 11
1.1. Положение и границы кряжа 12
1.2. Геологическое строение и история 14-
1.3. Рельеф 16
1.4. Речная сеть 17
1.5. Климат 19
1.6. Почвы 22
1.7. Растительность 25
1.8. Хозяйственная деятельность и ее воздействие на природу кряжа 28
Глава 2. Флора высших сосудистых растений салаирского кряжа 30
2.1. История исследований и материалы по флоре Салаира 31
2.2. Таксономический анализ флоры Салаира 33
2.3. Географический анализ 35
2.4. Реликтовые элементы флоры 41
2.4.1. Третичные реликты во флоре Салаира 42
2.4.2. Плейстценовые реликты флоры Салаира 61
2.4.3. Голоценовые реликты Салаирской флоры 68
2.5. Экологический анализ 71
2.6. Анализ межвидовой сопряженности 80
2.7. Редкие и охраняемые виды флоры Салаирского кряжа 96
Глава 3. Растительность салаирского кряжа 108
3.1. Степи Салаира 113
3.2. Луга Салаира 129
3.3. Болота Салаира 173
3.4. Леса Салаира 208
3.5. Водная и прибрежно-водная растительность 293
Глава 4. Динамика и генезис растительного покрова кряжа 304
Глава 5. Стратегия охраны природы и система особо охраняемых территорий салаирского кряжа . 356
5.1. Природное районирование территории 361
5.2. Общие принципы и иерархия охраняемых территорий в сети 365
5.3. Охраняемые территории высшего уровня 366
5.4. Охраняемые территории второго уровня 3 74
Выводы 389
Литература
- Положение и границы кряжа
- История исследований и материалы по флоре Салаира
- Степи Салаира
- Природное районирование территории
Введение к работе
Низкогорные ландшафты гумидного сектора Алтае-Саянской горной системы представляют собой в Сибири, пожалуй, наиболее благоприятную область для жизни и хозяйствования человека. Сочетание открытых ландшафтов прилегающей равнинной лесостепи и покрытых сомкнутыми хвойными лесами горных склонов дает уникальную возможность использования различных стратегий выживания, комбинируя различные методы охоты с разведением домашних животных и земледелием. Леса нижней части горнотаежного пояса служат прекрасным источником топлива и строительного материала. В качестве последнего нередко используется и камень, выходы которого нередки в предгорьях, но практически отсутствуют на равнине. Многочисленные ручьи и речки, скатывающиеся с гор, сливаются в предгорных депрессиях в довольно крупные стоячие и медленнотекущие водоемы, обеспечивающие стабильный источник воды и базу для рыболовства. Особая циркуляция воздушных масс во многих местах низкогорий приводит к образованию своеобразных оазисов с чрезвычайно теплым и мягким климатом, характеризующимся теплым влажным летом и мягкой многоснежной зимой. Юїимат этот благоприятен для жизни человека и для культивирования многих животных и, в особенности, растений, характерных для более южных районов. Не случайно, что многочисленные стоянки древнего человека были обнаружены именно в предгорьях - в области максимально благоприятного сочетания целого ряда географических факторов. В последующие эпохи немаловажным фактором, привлекавшим человека в эти районы, послужило богатство их полезными ископаемыми, особенно рудами черных и цветных металлов при их относительной доступности. Все приведенные выше обстоятельства определили давнюю и разнообразную освоенность этой территории человеком. Однако общая суровость сибирского климата и исторические особенности заселения этих земель сформировали ландшафт, в котором, практически до настоящего
5 времени, относительно небольшие площади глубоко трансформированной природной среды сочетаются в тесном соседстве с большими массивами малонарушенных лесных территорий.
В ландшафтно-геохимическом отношении низкогорья представляют собой имум гигантской макрокатены (Высоцкий, 1960). Стекающие с гор потоки меняют здесь скорость и характер течения, превращаясь в медленнотекущие меандрирующие равнинные реки. Вследствие этого, они отлагают в предгорьях большое количество минеральных веществ, переносимых ими с горных вершин и склонов, как в виде взвесей, так и в растворенном виде. Результатом этого процесса является обогащение почв предгорий мелкоземом и растворимыми солями, что в условиях гумидного климата благоприятно сказывается на повышении их плодородия. Кроме того, с водными потоками, особенно в период весеннего снеготаяния, в низкогорья поступает большое количество органических веществ, как в виде коллоидов, так и в виде грубых остатков растительного и животного происхождения. Этот процесс особенно ярко проявляется в гумидных областях, где мощный снежный покров в зимнее время предохраняет почву от промерзания и способствует полному насыщению ее влагой уже к началу снеготаяния. В результате внутрипочвенный сток и просачивание крайне затруднены, и большая часть талых вод мигрирует вниз по склонам поверхностным плоскостным или линейным стоком, увлекая за собой массу органических остатков, накопленных за зиму. Выше уже говорилось о специфическом мягком климате некоторых областей гумидных низкогорий, что, в сочетании с перечисленными выше особенностями ландшафта, способствует развитию здесь наиболее продуктивных естественных экосистем Юга Сибири.
Благодаря своему географическому положению на стыке крупных горных и равнинных территорий, низкогорные экосистемы характеризуются высоким уровнем биоразнообразия. С одной стороны, в область низкогорий постоянно мигрируют активно или пассивно (под действием гравитации или с водными потоками) многие горные и даже высокогорные виды животных и
растений. Некоторые из них находят в низкогорьях подходящие условия для существования в определенных микроместообитаниях. С другой стороны, давление зонального окружения выражается в массовом распространении здесь равнинных видов, не способных проникать глубоко в горы. Смешение горных и равнинных видов в совокупности с небольшим количеством видов, характерных именно для низкогорий, обеспечивают высокий уровень видового разнообразия низкогорных экосистем.
По своему геологическому возрасту низкогорья Юга Сибири относятся к древнейшим участкам суши. На протяжении последних геологических эпох они не подвергались покровным оледенениям как высокогорные или высокоширотные территории. В отличие от большинства сибирских равнин, южные низкогорья не испытывали морских трансгрессий или затопления водами огромных подпрудных приледниковых озер. Следовательно, в отсутствие вулканов и движущихся песков, можно говорить, что эти районы являются одними из немногих ландшафтов, непрерывно эволюционирующих на протяжении достаточно длительного геологического отрезка времени (по крайней мере, с мелового периода) без резких катастрофических смен биоты. Особенно это положение справедливо для низкогорных систем, не связанных непосредственно с более высокими горами. Именно здесь можно ожидать скопление реликтовых видов, принадлежащих различным предшествующим эпохам и сохранившихся в отдельных рефугиумах до настоящего времени. Из всех более менее обособленных низкогорных массивов наиболее крупным на Юге Сибири, несомненно, является Салаирский кряж, который и был выбран нами как модельный объект для изучения закономерностей структуры и динамики растительного покрова.
Несмотря на близость гумидных низкогорий к крупным научным центрам Юга Сибири и их относительную доступность, они все еще остаются довольно слабо изученными территориями. Традиционно внимание исследователей было в основном приковано к высоким горам Алтая и Саян или, гораздо реже, к равнинным территориям. Низкогорья в этих случаях
7 описывались поверхностно как промежуточные территории, причленяемые то к горным, то к равнинным районам. Обширные сведения о природе низкогорий, накопленные к настоящему времени, опубликованы разрозненно в различных изданиях и не дают возможности составить единую картину, описывающую эту макроэкосистему в целом.
В то же время низкогорья хорошо выделяются по рельефу, особенностям климата и истории формирования. Длительный опыт освоения этих районов человеком показывает, что они имеют свою специфику, недоучет которой может привести к крайне негативным последствиям. Уничтожение местообитаний редких и реликтовых видов приводит к необратимому исчезновению этих видов, снижению биоразнообразия территории. Пересеченный рельеф, большое количество осадков и рыхлый покров лессовидных суглинков создают высокую эрозионную опасность этих районов. Указанные особенности определяют гумидные низкогорья Юга Сибири как своеобразную макроэкосистему, требующую отдельного комплексного подхода к ее эксплуатации и охране.
Рассмотренные выше положения определили основную цель настоящего исследования - представить растительный покров отдельно взятой модельной низкогорной системы как сложное динамическое единство полигенетической природы. Выше был обоснован выбор Салаирского кряжа в качестве модельной низкогорной системы, в пределах которой и было выполнено настоящее исследование. Для достижения намеченной цели решались следующие задачи:
Показать природно-климатические особенности Салаирского кряжа как отдельной макроэкосистемы и обосновать ее границы.
Выявить и описать флору высших сосудистых растений кряжа, проанализировать ее таксономический, географический и экологический состав, рассмотреть структуру флоры как систему ассоциированных групп видов.
Описать растительность кряжа и провести ее классификацию на эколого-флористической основе.
Раскрыть генезис, направленность и механизмы динамики отдельных компонентов растительного покрова и показать взаимосвязи между ними.
Предложить иерархически организованную систему охраняемых территорий и мероприятий, направленных на сохранение биоразнообразия кряжа на всех уровнях.
На защиту выносятся следующие положения:
Состав и структура растительного покрова гумидных низкогорий, помимо современной географо-экологической обстановки, существенно определяется историей формирования ландшафта в предшествующие геологические эпохи.
Несмотря на сложную полигенетическую природу и экологическую разнокачественность, растительный покров Салаирского кряжа можно представить как единую динамичную макроэкосистему с большим адаптационным потенциалом.
Поставленные задачи потребовали использования разнообразных методов сбора и обработки материалов.
Для изучения флористического состава проводились систематические гербарные сборы по маршрутам и отдельным местообитаниям, предварительно намеченным по картам крупного масштаба. Распространение и частота встречаемости отдельных видов уточнялись при выполнении геоботанических описаний и маршрутных заметок. Использовалась практика многократного посещения определенных участков в разные сезоны года и в разные по климатическим условиям годы с целью наиболее полного выявления флоры. Общее количество собранного гербария превысило восемь тысяч образцов.
Для характеристики растительности основой послужили геоботанические описания, выполненные по стандартной методике при проведении маршрутных и стационарных работ (Корчагин, 1964; Юнатов, 1964). Помимо того, использовались описания постоянных пробных площадей и учетных площадок, заложенных в отдельных типах растительности. Всего для целей классификации растительности было привлечено более 1600 описаний.
При выяснении вопросов динамики растительности и поведения отдельных видов использовались методики полевого эксперимента и популяционно-онтогенетического анализа (Работнов, 1950; 1975).
При характеристике экологических условий в пределах подпояса черневых лесов применялись стандартные метеорологические методики определения температуры и влажности почвы и воздуха на постоянных учетных площадках (Колосков, 1950; Кароль, 1959; Гейгер, 1960; Бондарев, 1966; Зюбина, Куклин, 1974).
Обработка полевых материалов проводилась с использованием как стандартных так и оригинальных компьютерных программ, разработанных и любезно предоставленных А.А. Зверевым (ТГУ) и д.б.н. А.Ю. Королюком (ЦСБС СО РАН).
Представленная работа была бы немыслима без помощи, поддержки и непосредственного участия многих людей, которым автор, пользуясь случаем, высказывает искреннюю благодарность.
Прежде всего, я благодарен моим родителям Н.Н. Лащинскому и А.В. Ронгинской, которые не только воспитали и поддержали мой интерес к занятию ботаникой, но и приняли самое непосредственное участие в выполнении этой работы.
Данное исследование не могло быть выполнено без понимания и долготерпения со стороны моей семьи, непрестанно поддерживавшей меня в процессе работы.
Искренняя благодарность сотрудникам лабораторий популяционной экологии растений, геоботаники и экологии, систематики высших сосудистых растений и низших растений ЦСБС СО РАН за помощь в работе и консультации по отдельным спорным моментам.
Отдельная благодарность д.б.н. А.Ю. Королюку за постоянные консультации и поддержку в работе.
Большое спасибо студентам различных ВУЗов Сибири, принимавшим участие в работе Салаирского стационара в разные годы.
Положение и границы кряжа
Салаирский кряж является крайним северо-западным отрогом Алтае-Саянской горной области. Он простирается от 52,6 до 54,9 градуса северной широты и от 83,6 до 87,0 градуса восточной долготы. На запад и север кряж переходит в Западно-Сибирскую низменность, с востока он отграничен Кузнецкой котловиной от Кузнецкого Алатау, а с юга — Неня-Чумышской впадиной от горных систем Алтая.
Прежде всего, при описании любой территории возникает вопрос о границах и критериях выделения этой территории. Как орографическая единица Салаир представляет собой гетерогенное образование, включающее полностью или частично разновозрастные и разнотипные тектонические структуры (Малолетко, 1972; Зятькова, 1977). То, что Салаирский кряж во многом утратил черты горного сооружения и неявно отграничен в рельефе, неоднократно отмечалось различными исследователями (Воскресенский, 1962, Рихтер, 1963 и др.). В результате геологами и геоморфологами при описании этой территории был принят тектонический критерий - границы кряжа стали определять по линиям крупных тектонических разломов, отграничивающих относительно единую плиту, на которой расположен кряж (Вдовин, 1988). Не подвергая сомнению избранный критерий, заметим лишь два обстоятельства. Прежде всего — Салаир — древнее горное сооружение, испытавшее несколько циклов омоложения и, следовательно, имеющее множественные разломы, раскалывавшие его на отдельные блоки. Определить в такой ситуации, какие именно разломы считать пограничными, часто проблематично. Второе обстоятельство связано с задачами настоящего исследования. Трудно представить непосредственную связь глубинных тектонических разломов с изменениями современного растительного покрова. В случае, когда глубинный разлом не проявляется в современном рельефе, наземные экосистемы могут не воспринимать его как значимую границу. Следовательно, использование линий разломов в качестве ограничительных линий для целей настоящего исследования вряд ли оправдано. В работе был использован биогеохимический подход для определения границ территории исследований. Ядро территории составляло явное горное поднятие, простиравшееся на периферию на расстояние возможных нисходящих склоновых потоков -основных путей миграции вещества и пассивных миграций организмов. Таким образом, в рассматриваемую территорию входило само горное поднятие и область его непосредственного вещественно-энергетического влияния на прилегающую территорию. Во многом границы кряжа, выделяемые при этом подходе, совпадают с границами, выделенными по линиям разломов, особенно там, где разломы подчеркнуты отрицательными формами рельефа. Северная граница кряжа проходит по р. Чем, долина которой наследует Чемской тектонический разлом (Вдовин, 1956, 1988). С востока кряж традиционно ограничивается крутым уступом Тырган, хорошо выраженным в рельефе. Мы проводим границу несколько дальше на восток по Присалаирской депрессии, подчеркнутой в северо-восточной части кряжа долиной р. Тарсьма. Само образование депрессии связано с тектоникой кряжа. К тому же - это область аккумуляции отложений, сносимых с кряжа, что, как мы увидим далее, существенным образом определяет растительный покров этой территории. Т.е. Присалаирская депрессия исторически и генетически связана с кряжем, что дает нам основание для рассмотрения ее как части макроэкосистемы Салаира. В южной части кряжа мы, вслед за геологами и геоморфологами (Малолетко, 1963а, Вдовин, 1988), рассматриваем Кивдинский сопочный массив как часть Салаирского кряжа, несмотря на его значительную геоморфологическую обособленность. Южная граница кряжа, таким образом, проходит по р. Неня, протекающей по низшим отметкам Неня-Чумышской впадины. С запада кряж довольно естественно ограничивается р. Чумыш в той ее части, где она протекает практически параллельно осевым структурам кряжа. В том месте, где долина Чумыша довольно резко отворачивает на запад, граница кряжа идет по условной линии, соединяющей эту точку с участком долины р. Бердь выше с. Маслянино, где при выходе с Салаира она поворачивает на северо-запад. Далее кряж ограничивается р. Бердь до устья р. Чем. На этом отрезке долина р. Бердь также в основном контролируется тектоническими разломами (Матвеевская, 1956).
Салаирский кряж представляет собой одно из наиболее древних горных образований на юге Сибири. Впервые кряж оформился как горная система в ранние фазы каледонской складчатости, первая из которых даже носит название салаирской. Начало геологическому исследованию Салаира было положено в конце XIX века в связи с разработкой здесь полезных ископаемых и, в первую очередь, золота (Иностранцев, 1895; Поленов, 1897, 1907, 1915). К настоящему времени имеется много публикаций, посвященных разнообразным аспектам геологического строения и истории формирования кряжа (Сперанский, 1924,1933; Кузьмин, 1928; Радугин, 1928; Усов, 1935; Нагорский, 1943 и др.). В этом разделе мы лишь коротко резюмируем те основные моменты геологического строения и истории формирования кряжа, которые могут иметь существенное значение для понимания особенностей растительного покрова.
Геологический фундамент кряжа сложен складчатыми нижнепалеозойскими структурами, состоящими преимущественно из глубоко метаморфизованных пород различного минералогического состава. Эти структуры раздроблены на многочисленные блоки и передислоцированы в процессе неоднократно повторявшихся на протяжении геологической истории периодов тектонической активности. Их простирание во многих местах прервано интрузиями магматических пород (гранитов, кварицтов, порфиритов и т.п.), оформленными в виде различных тел от узких даек до крупных гранитных батолитов (Зенкова, 1934; Фомичев, Алексеева, 1961). Среди метаморфических пород палеозоя особого внимания заслуживают известняки, довольно широко распространенные на территории кряжа, особенно в предгорьях. В области их близкого к поверхности залегания они определяют специфические процессы рельефообразования, а в местах их выхода на дневную поверхность способствуют появлению кальцефильной флоры и растительности.
В течение длительной геологической истории кряж не раз подвергался денудационному сглаживанию в различных климатических условиях. Реликтами этих процессов являются остатки древних кор выветривания, проявляющиеся изредка на восточном макросклоне кряжа (Ермолаев, Попов, 1933; Малолетко, 19636). В середине прошлого века некоторые из этих кор активно разрабатывались как марганцевые руды.
Сложная геологическая история кряжа определила обилие различных полезных ископаемых на его территории. Наиболее значимыми из них являются золото, железные и полиметаллические руды. По свидетельству М.А. Усова (1936), полиметаллические руды Салаира являются, возможно, самыми древними на Земле. Богатые месторождения различных руд обусловили скорость и степень освоения кряжа человеком, а в отдельных районах процесс добычи полезных ископаемых существенно изменил облик естественного ландшафта на значительной площади.
Наиболее существенной особенностью геологического строения кряжа, определяющей во многом современный рельеф и растительный покров, выступают рыхлые поверхностные четвертичные отложения. Кряж практически полностью перекрыт с поверхности слоем лессовидного карбонатного суглинка, мощность которого составляет в среднем до 20м, достигая 40-60м в западинных формах рельефа. Весь этот мощный слой пылеватого материала удивительно однороден по своей структуре и составу (Корсунов, 1969) и в большинстве случаев выступает в качестве почвообразующей породы. По поводу происхождения лессов до сих пор нет единого мнения, но большинством геологов поддерживается точка зрения об их субаэральном происхождении (Обручев, 1935; Волков, 1965). Возраст лессовой толщи датируется плейстоценом. Для слоя лессовидных суглинков Салаира характерно резкое падение мощности на восточном, подветренном склоне кряжа, что косвенно подтверждает эоловый генезис этих отложений.
История исследований и материалы по флоре Салаира
Первой флористической работой по Салаирскому кряжу можно считать «Флору Западной Сибири», включавшую Салаир как относительно небольшую часть обследованной территории. Подробная информация по местонахождениям, приведенная в этой Флоре позволяет сделать выборку сведений по видам, встреченным на Салаире. Списки видов по отдельным сообществам находим далее в работах П.П. Полякова (1934), Г.Г. Павловой (1963), А.В. Куминовой (1950), Г.П. Будниковой (1968; 1973; 1978), Н.Н. Лащинского (1981а), Г.В. Борисовой (1983), Г.Д. Дыминой (1985), А.В. Ронгинской, Н.Н. Лащинского (1987), Н.Н. Лащинского (мл.) (1987). Видовой состав отдельных систематических групп и жизненных форм приводится в статьях Ю.П. Хлонова (1973; 1979), Г.П. Будниковой, Э.Д. Крапивкиной (1983; 1984). Далее появляются работы с анализом отдельных ценофлор на Салаирском кряже: А.В. Ронгинской (1988) по ценофлоре лугов, Н.Н. Лащинского мл. (1989) по ценофлоре осиновых лесов и М.П. Ревякиной (1989) по ценофлоре сообществ с доминированием Caragana arborescens. Первая сводка по флоре Салаирского кряжа была опубликована нами (Лащинский, Лащинская, 1993) и содержала конспект флоры с указанием на частоту встречаемости и типичные местообитания видов. Данные этой работы были затем дополнены находками и изменениями последних лет (Лащинский, Лащинская, 1997). В 1999 году под моим руководством Л.М. Киприяновой (1999) была защищена кандидатская диссертация с анализом водной и околоводной флоры бассейна р. Бердь - одной из наиболее крупных рек Салаира. В основу работы над флорой Салаирского кряжа легли собственные гербарные сборы автора, сделанные на протяжении 25 лет в процессе стационарных и детально-маршрутных работ на территории кряжа, а также гербарные материалы, собранные сотрудниками лаборатории экологии ЦСБС СО РАН и студентами различных ВУЗов, привлекавшимися для выполнения полевых экспедиционных исследований. Также были просмотрены каталоги Гербария им. П.Н. Крылова (Томск), гербарные коллекции Новокузнецкого пединститута и лаборатории Гербарий ЦСБС СО РАН. При определении наиболее трудных и спорных образцов автор не раз обращался за консультациями к сотрудникам лаборатории систематики и флорогенетики высших сосудистых растений ЦСБС СО РАН и всегда получал дружескую поддержку и профессиональную помощь, за что им всем большое спасибо. При планировании маршрутного обследования кряжа использовался анализ топографической карты масштаба 1: 25 000 для выявления наиболее интересных местообитаний по признакам рельефа. Всего было проанализировано с последующим посещением на местности 281 стандартный лист топографической карты указанного масштаба. 2.2. Таксономический анализ флоры Салаира.
Таксономический анализ - это основной инструмент определения богатства флоры. Иерархичность классификации таксонов позволяет сравнивать исследуемую флору на определенном уровне таксономических рангов с флорами более обширных территорий, установить ее место во флористическом покрове Земли. Соотношение таксонов различного ранга позволяет говорить о степени авто- и аллохтонных процессов формирования флоры. Кроме того, здесь определяется позиция автора в отношении объема и принципов выделения таксонов, важная для любого последующего анализа флоры. За исключением особо оговоренных случаев, мы придерживались трактовки таксонов, изложенной в многотомной сводке «Флора Сибири».
Для флоры в целом отношение числа видов к числу родов составляет 2,25, при этом 251 род представлен одним видом и только 9 родов содержат более десяти видов. Наиболее богатый во флоре Салаира род Carex L. насчитывает 50 видов. Виды осок занимают практически всю амплитуду экологических условий кряжа от степных до болотных и водных местообитаний, нередко выступая доминантами соответствующих ярусов растительных сообществ. Высокое видовое разнообразие рода Сагех и заметная роль осок в сложении растительного покрова типичны для большинства флор Северного полушария, особенно для районов континентального климата. Второе место по видовому богатству занимает род Potentilla L., включающий 24 вида преимущественно мезоксерофитной экологии. Остальные роды содержат тринадцать и менее видов: Artemisia L. (13 видов), Ranunculus L. (13), Viola L. (13), Salix L. (12), Роа L. (11), Potamogeton L.(l 1), Vicia L. (11). Интересно, что такие традиционно богатые для бореальных флор роды как Astragalus L. и Hieracium L. во флоре Салаира насчитывают менее десяти видов. Для ястребинок причина подобного положения видится в первую очередь в разделении рода Hieracium на несколько более мелких родов, принятом во "Флоре Сибири" (Тупицына, 1997). Относительно низкое видове богатство астрагалов объясняется скорее географическим положением флоры, отсутствием на ее территории высокогорных и сухостепных ландшафтов, в которых сосредоточено максимальное видовое разнообразие этого рода.
Вопросы видообразования в современной флоре Салаира специально не исследовались. Можно лишь отметить проявления гибридизации в p.p. Dactylorhiza Nevski, Cypripedium L., Salix и апомиктических форм в p.p. Роа и Calamagrostis Adanson. Гибрид Geum rivale L. x Geum aleppicum Jacq., обладающий стойкими морфологическими признаками и довольно широко распространенный на территории Салаирского кряжа мы, вслед за "Флорой Западной Сибири" (Крылов, 1933) рассматриваем как самостоятельный вид Geum intermedium Ehrh. гибридного происхождения. Традиционно сложным для определения является род Pilosella Hill, в то время как имевшийся в нашем распоряжении материал по такому сложному и полиморфному роду как Alchemilla L. не вызвал затруднений и выявил только два хорошо различимых вида на территории кряжа.
Степи Салаира
При разделении типов луговой и степной растительности применительно к условиям Салаирского кряжа нами принято сочетание экологического и биоморфологического критериев. К степным сообществам нами относятся сообщества ксерофитов и мезоксерофитов с доминированием плотнодерновинных злаков типа Helictotrichon desertorum, Festuca valesiaca, Stipa capillata, или настоящих ксерофитов из числа травянистых многолетников (Potentilla acaulis, Orostachys spinosa). Для мезофильных вариантов степей на каменистых почвах нередко отмечается хорошее развитие яруса кустарников и полукустарников (Cotoneaster melanocarpus, Spiraea hypericifolia, S. media, S. trilobata L., Artemisia gmelinii). Неоднородность горизонтальной структуры, обусловленная жизненной формой доминанта -сочетание плотных дерновин и междерновинного пространства, а также преобладание ксерофитов в экологическом спектре степных фитоценозов хорошо отличает их от остепненных лугов с доминированием рыхлокустовых и длиннокорневищных злаков (Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilg., Calamagrostis epigeios (L.) Roth), в контакте с которыми степи, как правило, встречаются. В случае кустарниковых вариантов степей горизонтальная неоднородность сообществ связана с подкроновым и межкроновым пространством доминирующего кустарника и особенно подчеркивается хорошим развитием моховых дернин Abietinella abietina (Hedw.) Fleisch. под кронами кустарников.
В вертикальной структуре степных сообществ Салаира можно выделить три основных подъяруса. Первый подъярус высотой от 60 до 100 (120) см образован кустарниками (Cotoneaster melanocarpus, Spiraea hypericifolia, S. media), полукустарниками (Artemisia gmelinii), луговостепными ксеромезофильными травами (Peucedanum morissonii Bess., Ligularia glauca (L.) O.Hoffm., Chaerophyllum prescottii DC. и т.п.) и крупными злаками (Helictotrichon pubescens, Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis (Leys.) Holub). Из собственно степных ксерофитов только Stipa capillata часто выступает доминантом первого подъяруса степных сообществ. Второй подъярус от 5 до 50 (60) см наиболее гетерогенный, преимущественно сложен плотнодерновинными степными злаками (Stipa pennata, Helictotrichon desertorum, Koeleria cristata (L.) Pers., Festuca valesiaca) и степными многолетними травами различных жизненных форм при участии кустарников и полукустарников. Третий подъярус от поверхности почвы до 5 см образован розеточными побегами Taraxacum erythrospermum Andrz., Plantago media L., Goniolimon speciosum, почвопокровными Potentilla acaulis, иногда Orostachys spinosa, а также различными видами мхов и лишайников, из которых наиболее обильны Abietinella abietina, Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. и Parmelia vagans Nyl. Степень развития подъярусов различна для разных экологических условий, но все три подъяруса никогда не получают достаточного развития в пределах одного сообщества. Как правило, хорошо выражены два из них, а третий либо отсутствует совершенно, либо представлен лишь несколькими несомкнутыми особями. В общем, по вертикальной структуре сообществ можно выделить три основных типа.
Первый тип характеризуется хорошим развитием первого и второго подъярусов. В этом случае в первом подъярусе абсолютно доминирует Stipa capillata, при постоянном участии отдельных особей ксеромезофитов (Peucedanum morissonii и т.п.). Второй подъярус сложен степными ксерофитами при постоянном участии однолетников (Lappula sqarrosa (Retz.) Dumort., Berteroa incana (L.) DC. и т.п.). Третий ярус практически отсутствует - нет прижатых к земле розеточных форм и нет развитого мохово-лишайникового покрова. Отсутствие третьего подъяруса в этих сообществах в равной степени связано с сомкнутостью первого и второго подъярусов, а также с ежегодным выжиганием этих степей.
Второй тип вертикальной структуры объединяет степные сообщества с развитыми первым и третьим подъярусом. Здесь первый подъярус образован кустарниками (как правило, Cotoneaster melanocarpus, Spiraea hypericifolia, S. media), под пологом которых хорошо разрастается моховой покров из Abietinella abietina и Rhytidium rugosum. Сильное затенение под пологом кустарников и более мезофильный, по сравнению с другими типами, характер местообитаний приводят к слабому развитию второго подъяруса травостоя из типичных степных ксерофитов, который наблюдается преимущественно в межкроновом пространстве особей кустарников.
Наиболее распространенный тип вертикальной структуры с развитыми вторым и третьим подъярусами объединяет сообщества типчаковых, ковыльных и овсецовых степей. Доминантом сообщества обычно выступает один из степных плотнодерновинных злаков типа Stipa pennata, Helictotrichon desertorum, Koeleria cristata или Festuca valesiaca. В междерновинных пространствах развитие получают розеточные побеги Plantago media, Taraxacum spp., Potentilla acaulis, Goniolimon specioum и т.п. На каменистом субстрате или при высокой пастбищной нагрузке доминирование переходит в третий подъярус, но второй подъярус в любом случае сохраняет высокое покрытие. В третьем подъярусе постоянно участие мохообразных, иногда достигающих высокого покрытия. В сообществах этого типа нередко присутствие кустарников, но они не выходят за высотные пределы второго подъяруса и не выступают доминантами сообществ. Большую роль в формировании сообществ этого типа играет характер и степень пастбищного использования.
Степи являются интразональным типом растительности на территории кряжа. Цепочкой небольших изолированных островков, вкрапленных в лесостепное зональное окружение, они окаймляют кряж по периферии. Хорошо заметна резкая разница в составе степной растительности западного и восточного макросклона кряжа, что отмечалось в ранее опубликованных работах (Ревердатто, 1927; Поляков, 1934).
Западный макросклон кряжа представляет собой наклонное эрозионно расчлененное плато, перекрытое с поверхности мощным плащом субаэральных отложений и плавно переходящее от осевой части кряжа в равнинный ландшафт Приобского плато. Преобладают мягкие эрозионные формы рельефа в виде пологих увалов и ложбин. Выходы коренных пород встречаются редко по вершинам сопок в южной части (Кивдинский сопочный массив), а также в виде скалистых обнажений по берегам реки Чумыш в месте его прорыва через Салаирский кряж и в северо-западной части кряжа в бассейне р. Бердь (Зенкова, Матвеевская, 1937). Степи на большей части западного макросклона в пределах Залесовского, Тогульского, Кытмановского и Ельцовского районов Алтайского края довольно часто встречаются по склонам логов преимущественно южной и юго-западной экспозиции крутизной 15 - 20 и более градусов на выщелоченных и настоящих черноземах, развивающихся на лессовидном суглинке. В северо-западной части кряжа степные сообщества приурочены исключительно к каменистым обнажениям с маломощными неразвитыми щебнисто-каменистыми почвами по долинам рек в бассейне р. Бердь. На юго-западе в Кивдинском сопочном массиве степные сообщества занимают вершины сопок и верхние части южных и юго-западных склонов, произрастая на щебнистых маломощных дерново-карбонатных почвах.
Природное районирование территории
Хотя Салаирский кряж во многом почти утратил черты горного сооружения, основным дифференцирующим фактором природной среды здесь выступает явление высотной поясности. Кряж расположен в лесостепном зональном окружении, и типичные равнинные лесостепные сообщества представлены в предгорьях, а по речным долинам изредка вдаются вглубь территории кряжа. Большую часть территории занимает лесной пояс, отчетливо разделяющийся на два подпояса - нижний сосново-березовых травяных лесов и верхний - черневых лесов. Растительность подпоясов резко различается как по составу доминантов древесного яруса, так и по всему комплексу сопутствующих им видов.
В связи с перераспределением осадков между западным и восточным макросклонами, наблюдается выраженная асимметрия склонов по составу и соотношению покрывающих их растительных сообществ. Осевая часть кряжа выступает заметной границей, разделяющей макроэкосистемы восточного и западного макросклонов.
Территория в целом хорошо дренирована и принадлежит к бассейнам четырех крупных рек - притоков Оби первого порядка. Большая часть территории дренируется системой р.Чумыш, причем как на западном, так и на восточном макросклоне. Помимо того, северо-восточная часть принадлежит к бассейну р. Ини, северо-западная - к бассейну р. Берди, а южная оконечность -к бассейну р. Нени. Бассейны крупных рек могут рассматриваться как самостоятельные экосистемы высокого ранга, организующие стоковые системы, миграцию химических элементов в растворенном и взвешенном виде, потоки тепла и влажных воздушных масс, коридоры пассивной и активной миграции различных компонентов биоты. Кроме того, каждый речной бассейн характеризуется своей историей развития и различными скоростями и направленностью рельефообразования. Следовательно, принадлежность территории к тому или иному бассейну во многом определяет дифференциацию биоты по ее структурным и динамическим составляющим.
В соответствии с принадлежностью к различным речным бассейнам и макросклонам кряжа выделяются шесть районов, для каждого из которых характерна своя колонка поясности:
1 .Инской район охватывает северную часть восточного макросклона кряжа к Кузнецкой котловине в области дождевой тени. Административно эта территория расположена в Новосибирской и Кемеровской областях. Максимальные высоты кряжа здесь достигают 490 - 500 м над у. м., при средних высотах около 400 м над у. м. Привершинная часть склона занята черневыми лесами на тяжелосуглинистых дерново-глубокоподзолистых почвах. Большая часть склона покрыта травяными сосновыми лесами, травостой которых меняется от мезофильно-лесного с присутствием таежных элементов в верхней части склона до мезоксерофильного с отдельными видами луговых степей в нижней части склона. Главной особенностью этих лесов следует признать их произрастание на древних автоморфных элементах рельефа на щебнистых темноцветных почвах, в отличие от большинства южносибирских сосновых лесов, расположенных на древних речных террасах, на почвах легкого механического состава и приуроченных, соответственно, к долинам крупных рек. Леса высокобонитетные и выполняющие важные противоэрозионные и водоохранные функции. У подножья восточного макросклона сосновые травяные леса непосредственно переходят к узкой полосе засоленной лесостепи, представленной комплексом травяных березовых колков и остепненных лугов разной степени засоления в Присалаирской депрессии. Последние представляют собой реликт ксеротермического максимума голоцена, существующий в настоящее время в виде изолированного "острова" в лесостепном окружении. Ряд представителей галофитной флоры имеют здесь крайнюю восточную границу распространения.
2.Восточно-Чумышский район расположен в юго-восточной части кряжа на территории Кемеровской области. Кряж в этой части имеет наибольшие средние высоты около 450-490 м над у.м. при максимальных высотах 590 м над у.м. Подпояс черневых лесов в верхней части склона выражен здесь лучше, более богат флористически, в том числе и за счет разнообразия третичных реликтов. Он занимает всю верхнюю треть склона. Ниже по склону появляются травяные сосновые леса с большим по сравнению с предыдущими участием таежных и горно-таежных видов в их флористическом составе, которые в основании склона сменяются мезофильными травяными березовыми лесами, выходящими в Кузнецкую котловину.
3.Бердский район включает северо-западную часть кряжа, к западу от Инского района через основной водораздел. От вершины на две трети склоны покрыты черневыми лесами, которые в нижней трети склона сменяются влажными травяными сосновыми лесами на древних террасах Берди. Ріногда в основании склона в долине Берди сосновые леса сменяются тополевыми из Populus alba и P. nigra.
4.3ападно-Чумышский район занимает южную часть западного макросклона кряжа. Склоны здесь имеют наибольшую протяженность, постепенно понижаясь от осевой части кряжа к долине Чумыша. Черневые леса простираются здесь до половины склона, постепенно сменяясь травяными березовыми лесами, которые, в свою очередь, в нижней части склонов сменяются лесостепными ландшафтами с преобладанием остепненных лугов и фрагментов луговых степей. В долине Чумыша хорошо развиты тополевые леса, сходные с таковыми в долине Берди.
В отдельные районы выделяются нами северная и южная оконечности кряжа. В обоих случаях это небольшие сопочные массивы, несколько изолированные от основной части кряжа. Главной отличительной особенностью этих участков является отсутствие подпояса черневых лесов, несмотря на высоты, превышающие 400 м над у.м. на севере и 600 м на юге. В этом случае можно скорее говорить об экспозиционном характере распределения растительности более, чем о поясном. На склонах северной экспозиции здесь присутствуют травяные березовые и осиновые леса, различной степени увлажнения. На южных склонах наблюдается как бы обратный порядок поясов, когда лесостепь в основании склона сменяется на остепненные луга и далее на каменистые луговые степи по мере подъема по склону. В привершинной части склона южной экспозиции нередко встречаются фрагменты настоящих горных степей.
5. Чемской район включает северную оконечность Салаирского кряжа, представленную довольно обособленной системой горы Улантова и гор Зачемских. Территория дренируется системой р. Чем - правого притока р. Бердь и частично притоками р. Иня. Характерной особенностью района является присутствие мезофильных травяных лиственничных лесов у подножий северных склонов сопок и сухих сосняков в привершинной части подветренных восточных склонов на маломощных щебнистых почвах.
6. Кивдинский район ограничивается Кивдинским сопочным массивом - довольно хорошо обособленной в рельефе южной частью Салаирского кряжа. Помимо вышеперечисленных особенностей, отличающих как Чемской так и Кивдинский районы, для Кивдинского района характерна малая облесенность и полное отсутствие хвойных лесов. Широкое распространение здесь имеют остепненные луга и каменистые степи на вершинах сопок.
