Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Суккуленты как экологическая группа 7
Глава 2. Природные условия, объекты и методы исследования 18
2.1. Природные условия района исследований 18
2.2. Характеристика рода Orostachys Fisch. в Восточном Забайкалье 32
2.3. Методы исследования 37
Глава 3. Эколого-биологическая характеристика видов горноколосников 41
3.1. Анатомические особенности 41
3.2. Эколого-физиологические особенности 48
3.3. Содержание запасных питательных веществ в зимующих тканях Orostachys spinosa (L.) С.А. Meyer 56
Глава 4. Особенности ритма развития видов рода Orostachys Fisch. в Восточном Забайкалье 59
Глава 5. Особенности онтогенеза видов рода Orostachys Fisch 64
Глава 6. Эколого-морфо логические и фитоценотические особенности видов рода Orostachys Fisch 73
6.1. Фитоценотическая приуроченность 83
6.2. Практическое использование видов рода Orostachys Fisch. в Восточном Забайкалье 95
Выводы 103
Литература 105
Приложение 1 121
Приложение 2 130
- Суккуленты как экологическая группа
- Природные условия района исследований
- Анатомические особенности
- Особенности ритма развития видов рода Orostachys Fisch. в Восточном Забайкалье
Введение к работе
Актуальность. Природные условия Восточного Забайкалья, по сравнению с другими территориями, отличаются высоким уровнем инсоляции, резкой континентальностыо и аридностью климата на протяжении большей части года, широким распространением каменистых почв и резкой вертикальной дифференциацией рельефа. В связи с этим диапазон местообитаний здесь варьирует от сухих равнинных степей и солончаков, до таежных лесов и мохово-лишайниковых тундр высокогорий. Разнообразие природных условий Восточного Забайкалья таких, как: недостаток увлажнения, значительные колебания температуры воздуха и почвы в течение суток, большая солнечная радиация и каменистый характер почв — обусловливает контрастность растительного покрова. Оригинальность флоре региона придает наличие в ней особой экологической группы растений - суккулентов, видов рода Orostachys Fisch. Суккулентность — это качественно новый уровень в эволюционном развитии ксероморфизма. В связи с этим изучение биоэкологических особенностей, на примере видов рода Orostachys, в условиях Восточного Забайкалья актуально и вносит вклад в познание путей адаптации растений к экстремальным условиям среды.
Род Orostachys представлен в Даурии тремя малоизученными видами -Orostachys spinosa (L.) С.А. Meyer, Orostachys malacophylla (Pallas) Fischer и Orostachys fimbriata (Turcz.) Berger. Кроме того, О. fimbriata - восточно-азиатский ксеропетрофит представлен периферическими популяциями на западной границе ареала. Тема исследования согласована с комплексной программой «Суккулентная флора России и сопредельных территорий», проводимой сотрудниками БИН РАН (г. Санкт-Петербург).
Цель исследования - изучение эколого-биологических особенностей видов рода Orostachys в Восточном Забайкалье. Основными задачами исследования явилось:
1. Выявить анатомо-морфологические особенности видов рода
Orostachys;
Исследовать особенности водного режима и динамику запасных питательных веществ (на примере О. spinosa);
Изучить онтогенез и особенности развития видов рода Orostachys;
Определить эколого-ценотическую приуроченность видов горноколосников и дать их классификацию.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное эколого-биологическое изучение суккулентов, на примере видов рода Orostachys на территории Восточного Забайкалья. Изучено их анатомическое строение; выявлено, что лист изучаемых видов имеет характерную для большинства суккулентов структуру. Проведено исследование онтогенеза и изучено сезонное развитие горноколосников на территории региона. Получены данные об оводненности растений, которые показали, что суккуленты Восточного Забайкалья обладают достаточно стабильным водным режимом. Установлено, что половину общего запаса воды у растений видов рода Orostachys составляет связанная вода. Растворимые сахара являются основными запасными веществами. Проведен анализ их ценотической приуроченности.
Теоретическая и практическая значимость. Выполненная работа вносит существенный вклад в развитие концепции устойчивости растений, в изучение путей адаптации растений к экстремальным условиям среды. Представленные материалы могут послужить научной основой для проведения экологического мониторинга. Результаты исследований могут быть использованы для преподавания курсов экологии, анатомии и физиологии растений, а также при интродукции и использовании суккулентов в ландшафтном дизайне. Защищаемые положения: 1. Особенности анатомической структуры листа, водный режим и динамика запасных питательных веществ обуславливают адаптивные признаки суккулентов. При этом коронарная структура в анатомии листа и устойчивый водный режим с преобладанием связанной воды являются ключевыми в адаптивной стратегии видов рода Orostachys.
2. Феноритмика и онтогенез видов - взаимообусловленные явления в историческом процессе филогенеза. Для популяций горноколосников Восточного Забайкалья характерна возрастная изменчивость биоморф: от розеточной до полурозеточной, а таюке поливариантность онтогенеза как с полным циклом развития, так и с развитием неполночленных ценопопуляций. Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены
на международных и региональных научных и научно-практических
конференциях:
научные сессии естественно-географического факультета ЗабГГПУ им. Ы. Г. Чернышевского (2004, 2005, 2006, 2007, 2008);
«Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований» (г. Чита, 2006);
«Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (г. Чита, 2005);
«Трансграничье в изменяющемся мире: Россия-Китай-Монголия» (г. Чита, 2006);
«Экология Южной Сибири и сопредельных территории» (г. Абакан, 2006);
«Природоохранное сотрудничество Читинской области (Российская Федерация) и Автономного района Внутренняя Монголия (КНР) в трансграничных экологических районах» (г. Чита, 2007 г);
«Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2008).
Публикации: По результатам исследований опубликовано 10 работ.
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 140 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка, включающего 171 источник, из них 4 на иностранном языке, 2 приложения. Текст иллюстрирован 7 таблицами и 28 рисунками.
Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н.,
профессору Б.И. Дулеповой; сотрудникам кафедры ботаники ЗабГГПУ и
БГУ, сотрудникам кафедры экологии и э.о. ЗабГГПУ и всем тем, кто
оказывал поддержку на разных этапах исследования. Глубокую признательность автор выражает д.п.н., профессору В.П. Горлачеву; к.б.н., профессору Е.П. Якимовой и к.б.н., доценту Т.Е. Ткачук.
Суккуленты как экологическая группа
Объектом нашего исследования является группа суккулентных растений — виды рода Orostachys, характеризующиеся большой оводненностыо тканей, стабильным водным режимом и С4-типом фотосинтеза.
Отсутствие четкого определения понятия «суккулент» является в настоящее время одной из сложнейших проблем. Об этом свидетельствуют дискуссионные интернет-семинары, проводимые сотрудниками БИН РАН г. Санкт-Петербурга, различные подходы к понятию «суккулент» и ситуации, когда в категорию суккулентов включают просто сочные растения или когда суккулентные растения суккулентологами не замечаются.
На основе различных подходов к понятию «суккуленты» ряд авторов по-разному дают определение этого понятия. Так, Н.А. Блукет и В.Т. Емцев (1969), П.М. Жуковский (1982), П.А. Генкель (1982), П.Ю. Воронин с соавторами (1978), Т.К. Горышина (1979), Е.П. Прокопьев (2004) трактуя понятие «суккуленты», придерживаются экологического подхода, определяя их как «особую категорию ксерофитов». Согласно В.А. Вронскому (1996) суккуленты - это сочные растения, обитающие в засушливых районах и переносящие неблагоприятный для жизни период за счет накапливаемых запасов влаги.
А.П. Хохряков, И.Е. Синев (1997) определяют суккулентное растение как сочное ксерофитное растение с «Crassulacean acid metabolism», или САМ -типом фотосинтеза. Авторы отмечают, что в этом определении указываются три диагностических признака суккулентного растения: наличие сочных тканей, ксерофитный характер биологии растения и наличие САМ-типа фотосинтеза. Другими словами суккулентами считаются ксерофитные растения, характеризующиеся: морфологически - наличием специализированных водозапасающих клеток в органах ассимиляции; физиологически — САМ-типом фотосинтеза; экологически — засухоустойчивостью и способностью обитать в условиях периодически полного отсутствия влаги в окружающей среде.
Как отмечают сами авторы «определение позволяет четче отличать суккуленты от многочисленных сочных ксерофитных эфемероидов, в том числе с надземными водозапасающими органами». Недостатком данного определения является то, что оно позволяет включать в суккуленты так называемые "факультативные суккуленты" - большую группу ксерофитов, особенно многочисленных во внетропических пустынях Северного полушария с морозными зимами (Хохряков, Синев, 1997). Факультативные суккуленты представляют собой вариант склерофитных ксерофитов, образующих, однако, суккулентные ассимилирующие органы (листья или безлистные побеги) для стабилизации своего водного баланса в очень жестких условиях среды: сильного дневного перегрева ассимилирующих органов, ведущего к чрезмерным потерям влаги и одновременного дефицита доступной влаги в окружающей среде, вызванного либо чрезмерной минерализацией почвенной влаги одновременно с ее низким содержанием в субстрате, либо физико-химическими особенностями самого субстрата (например, засоленных глин).
Эти растения обладают всеми формальными признаками суккулентов: они ксерофитны и в вегетационный период образуют сочные фотосинтезирующие по САМ-типу органы (листья или зеленые побеги), опадающие в морозный, а часто и в особо жаркий сезоны. Периодическое сезонное отсутствие водозапасающих органов и определило их название: "факультативные суккуленты".
А.Г. Левин (2004а) приводит замечание на определение И.Е. Синева, называя его «частным случаем». Согласно А.Г. Левину: суккуленты - это группа многолетних и однолетних растений, относящихся к габитуально различным жизненным формам, с круглогодичной или сезонной вегетацией, вечнозеленых и листопадных (веткопадных), осуществляющих фотосинтез по различным типам или перешедших на гетеротрофный тип питания, обитающих в различных средах и регионах, расходующих воду в засушливый сезон за счет ее запасов, накопленных в различных органах в дождливый сезон или синтезированную в ходе метаболизма, или за счет ее непрерывного поступления из окружающей среды, и объединяемых наличием в листьях, стеблях и других органах сочных мясистых (часто фотосинтезирующих), паренхимных тканей, во многих случаях (но не всегда) играющих роль водозапасающих.
Согласно А.Г. Левину (2004а) среди суккулентов можно выделить:
1. эусуккуленты — это группа видов с тотальной «общей» суккулентностыо габитуально весьма различных жизненных форм (от терофитов до фанерофитов), в большинстве вечнозеленых многолетних ксерофитов, осуществляющих фотосинтез по САМ — типу, имеющих водозапасающие ткани в фотосинтезирующих органах, использующих также синтезированную метаболитную воду, отличающихся низкими транспирациеи и осмотическим давлением клеточного сока, высокими засухоустойчивостью и жаростойкостью, наличием различных защитных приспособлений, поверхностной корневой системой и гликофитностыо;
2. парциальные суккуленты - это группа многолетних и однолетних видов, отдельные органы которых обладают суккулентностыо той или иной степени;
3. гипогейные суккуленты - это группа видов, у которых суккулентные органы находятся под землей. К ним относятся суккулентные и луковичные геофиты, туберосуккуленты и др.;
4. эпифитные суккуленты - это группа суккулентных видов, обитающих в кронах деревьев (большей частью в тропиках) и использующих периодические осадки. К ним относятся суккулентные эпифитные конденсатофиты, эфемероидные эпифитные суккуленты и др.;
5. гумидосуккуленты - это группа видов, распространенных в различных зонах в биотопах с достаточным увлажнением. К ним относятся мезофильные и гигрофильные суккуленты;
6. гидросуккуленты - это группа многолетних и однолетних видов, имеющих органы с суккулентными тканями и обитающих в воде; 7. галосуккуленты - это группа многолетних и однолетних видов, обитающих в засоленных биотопах. К ним относятся древовидные галосуккуленты, галосуккуленты - терофиты, галосуккуленты — эфемеры, парциальные галосуккулентоидные фанерофиты (деревья мангров), суккулентные ксеро- и гидрогалофиты и др.;
8. гетеротрофные суккуленты - это группа суккулентных видов, прешедших на гетеротрофный тип питания (паразито - и сапросуккуленты). Учитывая подход А.П. Хохрякова, И.Е. Синева, указанный выше, можно отметить, что, он отделяет группу эусуккулентов в классификации А.Г. Левина.
Природные условия района исследований
Исследования проводились в степной и лесостепной зоне Восточного Забайкалья (В.З.), что административно соответствует Забайкальскому краю и часто понимается под исторически сложившимся названием Даурия. В. 3., являющееся восточным фрагментом обширной территории за Байкалом, охватывает значительную часть Центрально-Азиатского мирового водораздела бассейнов Тихого и Ледовитого океанов. Площадь Восточного Забайкалья составляет 431,9 тыс. кв. км. Географические координаты: северная - 58 27 с. ш., южная - 4908 с. ш., западная - 10745 в.д., восточная - 112 10 в.д. - указывают на расположение Восточного Забайкалья в умеренном поясе. Наибольшей протяженности с запада на восток территория региона достигает чуть севернее параллели 50 с. ш. и составляет чуть более 800 км (Ногина, 1964; Атлас Читинской области.., 1997; География Читинской.., 1998; Попова, Уманская, Якимова, 2005).
В целом, Восточное Забайкалье характеризуется горным рельефом, равнинные поверхности здесь имеют подчиненное значение и встречаются только в межгорных котловинах и на широтных участках речных долин. На всей территории В.З. выделяют 65 наиболее крупных хребтов, они почти параллельны друг другу и ориентированы в основном с юго-запад на северо-восток.
Забайкальское среднегорье является самой большой по площади среди геоморфологических областей Восточного Забайкалья (Региональные особенности..., 1976). Оно начинается на юго-западе пограничными с Республикой Бурятия хребтами Цаган-Дабан, Заганский и Малханский, имея здесь ширину до 100 км. Далее к северо-востоку Забайкальское среднегорье постепенно расширяется, достигая максимума (более 500 км) по линии Орочанский голец - правобережье Витима - гора Гыритуй (Аргунский хребет). Еще далее к северо-востоку и востоку Забайкальское среднегорье сужается до 300 км, простираясь от Приамурья на юге до хребтов Северный Дырындинский и Янкан на севере. Последний из указанных хребтов является самым высоким в этой геоморфологической области, одна из его вершин достигает отметки 2 208 м. Забайкальское среднегорье превосходит по длине Становое и Хэнтэй-Чикойское нагорья. В его пределах расположены два самых длинных хребта во всем Забайкалье: Яблоновый и Черского. Через Яблоновый хребет проходит часть Мирового водораздела между Северным Ледовитым и Тихим океанами, который к юго-западу продолжается по хребтам Хэнтэй-Чикойского нагорья. Хребты Забайкальского среднегорья, имея преимущественно северо-восточное простирание, часто чередуются с широкими понижениями и долинами крупных рек, так называемыми впадинами Забайкальского типа. Среди них наиболее крупными являются: Читино-Ингодинская, Хилокско-Беклемишевская, Чикойская.
Улдза-Торейская равнина — это уникальная геоморфологическая область с точки зрения строения рельефа и истории его развития. Это наиболее крупная равнинная территория В.З. и представляет собой хорошо сохранившуюся древнюю поверхность выравнивания с развитой на ней местами корой выветривания. В морфоструктурном отношении она является северной окраиной еще более крупной Ульдза-Хайларской (Далайнорской) равнины — обширного межгорного понижения гобийского типа, расположенного на смежных территориях Китая, Монголии и России. В основе равнины лежит жесткая Агинская глыба, наличие которой и обусловило равнинный характер. Сформировавшись еще в конце палеозоя, этот массив, в отличие от окружающих территорий больше не подвергался интенсивным процессам горообразования, а имевшиеся в его пределах поднятия постепенно разрушались процессами вековой денудации (Ногина, 1964). Основная часть поверхности равнины имеет абсолютные отметки 600-700 м, осложняясь местами холмами, грядами, возвышенностями с относительными превышениями от десятков до первых сотен метров. Наиболее опущенные участки равнины заняты либо крупными (Далайнор, Зун-Торей, Барун-Торей), либо мелкими озерами и солончаками.
Климат в районе исследований резко континентальный, а в котловинах и долинах Забайкальского края даже ультраконтинентальный с недостаточным количеством атмосферных осадков, холодной продолжительной зимой, относительно теплым (иногда жарким) летом — сухим в первой половине и влажным во второй, большими суточными и годовыми колебаниями температуры воздуха, короткими переходными (осень и весна) периодами (Ногина, 1964; Дегтев, 1980; Климат Читы, 1982; Дегтев, 1991; География..., 1998; Гомбоева, 2001).
Весна наступает во второй половине апреля и продолжается до конца мая - начала июня. В это время возникают благоприятные условия для прогревания приземного слоя, но большие затраты на прогревание глубоко промерзшей почвы затягивают наступление весны (Типы местности..., 1965). Зима морозная, малооблачная, безветренная в отрицательных формах рельефа, лето - короткое, теплое (Дегтев, 1991). Осень начинается с конца августа - начала сентября и продолжается до половины октября. В первой половине осени наблюдаются высокие температуры воздуха днем и заморозки ночью.
Географическая широта и значительная протяженность В.З. в направлении с севера на юг обуславливают продолжительность солнечного сияния. С возрастанием широты происходит заметное его уменьшение. По продолжительности солнечного сияния Забайкальский край значительно превосходит все районы, находящиеся на тех же широтах, даже известные курорты Кавказа, например, Кисловодск, где оно достигает лишь 2000 ч.
В пределах В.З. проявляется высотная и приземная атмосферная циркуляция. Высотная представлена западным переносом воздуха на высоте 3-5 км от земной поверхности, приносящим осадки и вызывающим потепление. В отдельные дни этот тип циркуляции может смениться меридиональным или восточным. Воздушные массы, поступающие с Северного Ледовитого океана, вызывают резкие похолодания, а с территории Китая — потепление и осадки. Тихоокеанский воздух достигает всех районов области, но не одинаково. В восточной территории его поступает в два раза больше, чем в центральные. С тихоокеанским воздухом связано выпадение атмосферных осадков.
Большую часть года приземная атмосферная циркуляция определяется существованием сибирского антициклона. Климатообразующая роль его заключается в формировании на территории нашего региона по зимнему погодному и климатическим режимам двух ярусов: 1) нижнего, охватывающего днища долин и котловин и нижние участки горных склонов. Погода и климат этого яруса обусловлены интенсивностью сибирского антициклона. Он определяется как область холода, затишья, малого количества атмосферных осадков и малоснежья; 2) верхнего яруса, включающего верхние части склонов горных хребтов, вершины и перевалы. Погода и климат в нем не связаны с интенсивностью центральноазиатского максимума. Этот ярус является областью более высоких температур, ветрености, большего количества атмосферных осадков и многоснежья.
Интенсивность радиационного выхолаживания в условиях сибирского антициклона в отрицательных формах рельефа обусловлена формированием зимой инверсий температуры воздуха.
Лесостепной климатической зоне свойственны достаточное увлажнение и умеренное количество тепла. Радиационный баланс в годовой сумме равен 1579,6-1700 мДж/м2. Годовая сумма атмосферных осадков преимущественно равна 400 мм и более. Для степной климатической зоны характерны максимальные годовые значения радиационного баланса от 1700 до 2248,8 мДж/м2. Годовое количество атмосферных осадков меньше, чем в горно-таежной и лесостепной зонах, и составляет 400-300 мм.
Анатомические особенности
Анатомическая структура растений является одним из доступных и признанных показателей выявления адаптационных возможностей в различных экологических условиях (Эзау, 1980; Гамалей, 1984; Горшкова, Зверева, 1988; Буинова, Бадмаева, Бардонова, 2002; Мункуева, 2002; Попова, 2005 и др.).
Наиболее пластичным органом является лист, в строении которого отражены как экологическая эволюция вида, слагающаяся под влиянием изменяющихся условий среды, так и условия, в которых протекал его онтогенез.
В научной литературе имеется большое количество работ по анатомии листа у растений разных экологических групп и местообитаний, изучена структура листа растений различных жизненных форм.
Большое число анатомических исследований выполнено на ксерофитах в связи с их засухоустойчивостью. Листья растений аридных и полуаридных местообитаний имеют целый ряд приспособлений, направленных на уменьшение транспирации и сохранение водного запаса (Pandega, 1968; Воронин и др., 2003).
А.А Горшкова и Г.К. Зверева (1988) отмечают, что растения аридных местообитаний очень разнообразны по строению, и адаптация к климатическому режиму у них осуществляется разными путями. Для них характерны большие запасы воды, крупные клетки, слабое развитие проводящей системы, незначительное число устьиц, малая интенсивность обмена веществ и другие особенности. К. Эзау (1980) указывает, что в условиях недостатка азотистых веществ суккулентность усиливается.
Г.М. Борисовская (1960) отмечает своеобразное анатомическое строение растений из семейства Crassulaceae: паренхима листа не дифференцирована на столбчатую и губчатую, крупные, тесно расположенные клетки мезофилла наполнены мелкими хлоропластами, количество которых уменьшается по направлению к внутренней части листа. Для толстянковых характерен тип онтогенеза, при котором быстро происходит дифференциация листа. Устьица часто располагаются отдельными участками, в то время как остальные клетки эпидермы не делятся, а только увеличиваются в размерах. Автор это объясняет тем, что большинство клеток эпидермы быстро стареет, а остаются лишь отдельные центры клеточных делений, где и происходит образование устьиц. Но раздвинуться образовавшиеся устьица не могут, так как растяжению клеток между ними препятствуют уже образовавшиеся клетки эпидермиса. У некоторых видов семейства Crassulaceae можно наблюдать устьица-близнецы. В. К. Василевская (1954) отмечает, что рост листа толстянковых происходит главным образом за счет деления клеток в его основании, что схоже с ростом почечных чешуи.
Большинство исследователей (Василевская, 1954; Борисовская, 1960; Горышина, 1979; Гамалей, 1984; Горшкова, Зверева, 1988; Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990 и др.) отмечают для семейства Crassulaceae единое своеобразное анатомическое строение: лист гомогенного типа, паренхима не дифференцирована на столбчатую и губчатую.
Анатомическая структура листа О. spinosa изучалась А.А. Горшковой и Г.К. Зверевой (1988) в условиях Центральной Тувы, в связи с этим анатомической структуре листа О. spinosa в условиях Восточного Забайкалья нами было уделено особое внимание. Рис. 7. Анатомическая структура листа О. spinosa (I), О. malacophylla (II) и О. fimbriata (III)
Наши исследования показали, что лист О. spinosa гомогенного типа, с толстой листовой пластинкой - 1040±2,27 мкм (табл. 1). Клетки паренхимы круглые, рыхлые, не разделены на водоносную и хлорофиллоносную, крупные - длина составляет 98,8±4,52 мкм, ширина - 78±1,47 мкм. Как показало наше исследование анатомические структуры О. spinosa в условиях Восточного Забайкалья крупнее, чем в условиях Центральной Тувы, за исключением клеток паренхимы. Мелкоклеточность свидетельствует о более ксероморфной структуре листа.
Эпидерма О. spinosa представлена одноклеточным слоем тангентально-вытянутых клеток со слабо утолщенными внешними стенками (рис.8). При рассмотрении с поверхности клетки эпидермы имеют чаще всего уплощенные контуры со слегка волнистыми антиклинальными стенками. Устьица находятся на одной плоскости с эпидермой, имеют небольшие размеры. Околоустьичные клетки анизоцитного типа, как у большинства представителей Crassulaceae.
Адаксиальные клетки эпидермы меньших размеров, чем абаксиальные (таб.1). Особенностью клеток эпидермы О. spinosa является одновременное наличие клеток с прямыми и волнистыми боковыми стенками. Рис. 8. Анатомическая структура абаксиальной эпидермы О. spinosa
Как отмечают М.Г. Буинова с соавторами (2002), причина волнистости не выяснена до сих пор, несмотря на то, что изучению этого вопроса было посвящено много работ. Многие исследователи придерживаются мнения, что на развитие волнистости боковых стенок клеток эпидермиса оказывают влияние условия обитания. Волнистые боковые стенки клеток эпидермиса встречаются у видов, имеющих широкий экологический диапазон распространения.
Доказано, что в процессе адаптации растений к аридным условиям изменения шли в направлении от извилистых очертаний стенок эпидермальных клеток к прямолинейным. По мере усиления аридности уменьшаются и размеры клеток эпидермы, особенно адаксиальной стороны (Мункуева, 2002).
Распределение устьиц на поверхности листовой пластинки имеет адаптивное значение и зависит от светового фактора. Восточное Забайкалье характеризуется высокой инсоляцией и недостатком влаги в почве и воздухе, поэтому для О. spinosa характерно большое количество устьиц и увеличение их количества к лету, когда недостаток влаги и высокий уровень солнечной инсоляции проявляются особенно сильно.
В настоящее время доказано (Воронин и др., 2003), что при аридизации климата и длительном солевом стрессе общим способом приспособления фотосинтетического аппарата является приобретение листом свойств суккулентности. Согласно нашему исследованию проводящая система развита, что является адаптацией к недостатку воды.
Особенности ритма развития видов рода Orostachys Fisch. в Восточном Забайкалье
Феноритм вида определяется как историко-ботанико-географическими причинами, так и современными экологическими условиями (Шульц, 1966; Серебрякова, 1976). Степные фитоценозы Восточного Забайкалья приспособлены к перенесению резких экологических режимов, поэтому лабильность степных сообществ Даурии в течение вегетационного сезона и в разные по увлажнению годы - характерная их особенность. Нами выделены следующие фазы сезонного развития для видов рода Orostachys: вынужденный покой (середина октября - вторая половина апреля); вегетация (конец апреля - середина октября); бутонизация (середина июля - начало августа); цветение (середина и конец августа); плодоношение (сентябрь); отмирание (октябрь - начало ноября).
Благоприятный температурный режим даже при незначительном количестве осадков, но равномерном их распределении в переходный к весне период способствует раннему пробуждению и отрастанию перезимовавших растений. Низкие температуры, даже в условиях благоприятного увлажнения задерживают развитие растений. Пробуждение О. spinosa начинается уже в марте, несмотря на крайне неблагоприятные погодно-климатические условия. Это объясняется микроклиматическими условиями местообитания вида. В углублениях, закрытых от ветров, расположенных между камней, которые нагреваются в дневные часы, развитие О. spinosa происходит быстрее. Видимый рост О. spinosa заметен в предвесеннюю фазу с переходом среднесуточных температур через 0, с положительными температурами днемв5С-10С.
Ночные температуры остаются в этот период отрицательными. О. malacophylla и О. fimbriata начинают свое развитие позднее, в средневесенний период, когда осуществляется устойчивый переход среднесуточной температуры через 5С и устанавливаются обычно невысокие, но положительные ночные температуры с редкими заморозками.
В поздневесенний и раннелетний период среднесуточная температура корнеобитаемого слоя достигает +10С, что обуславливает возможность ростовых процессов. Фаза бутонизации может быть весьма затяжной и составлять до 3 месяцев. К фазе цветения виды рода Orostachys переходят в среднелетний и позднелетний фенологические сезоны. Фаза цветения в неблагоприятные годы может отсутствовать, как это видно на рис. 15. Относительно растянутый вегетационный период, превышающий безморозный почти в 2 раза и продолжительное цветение — результат адаптации к вегетации в экстремальных условиях весны и осени. Именно за счет этого достигается максимальное использование среды обитания, что является свидетельством устойчивости видов рода Orostachys и их приспособленности к современным климатическим условиям. Максимум цветения достигается в первой или во второй декаде августа. В это время аспект горноколосников с их своеобразными свечевидными генеративными побегами становится господствующим. В позднеосеннюю фазу, после 25 сентября осуществляется переход среднесуточной температуры через +5С, а к концу периода - через 0С, устанавливаются постоянные отрицательные температуры. В этот период, к третьей декаде октября у представителей Orostachys заканчивается формирование озимых листовых розеток и подготовка озимых побегов к зиме.
Сравнение сезонного развития в разные годы по погодным условиям может дать информацию об экологии вида. Как уже отмечалось выше, 2006 год характеризуется более низкими температурами и неравномерным количеством осадков по месяцам. Температурный максимум (19,8С) в июле совпадает с минимальной суммой осадков (17,9). 2007 год отличался более высокими температурами, максимум температурный и суммы осадков совпадают и приходятся на июль. Высокая температура и очень низкое количество осадков в самый жаркий месяц года - не самые благоприятные условия для большинства растений. Горноколосники являются типичными флюктуационными эксплерентами, быстро реагирующими на степень занятости территории. Отмирание части доминирующих видов, появление свободных участков почвы приводит к заметному увеличению обилия этих видов. Это происходит благодаря вегетативному размножению. Поэтому даже в катастрофически засушливые годы численность особей в популяциях исследуемых видов может увеличиваться. При этом плотность популяции очень высока - в среднем 6 особей на 1 см , поэтому бутонизация и цветение в 2006 году у О. spinosa отсутствовало. 2007 год характеризуется благоприятными условиями для развития растений, поэтому численность особей и плотность популяции О. spinosa были меньше в 3 раза, в этом году отмечается цветение вида.
В 2007 году начало бутонизации у О. malacophylla отмечается раньше, чем в 2006 г. Это объясняется более влажными в период бутанизации и теплыми погодными условиями.
Сроки фенофаз О. fimbriata нами не приводятся из-за невозможности полной регистрации всех фенологических состояний, так как наблюдения проводились на полустационарной площадке в охранной зоне Государственного природного биосферного заповедника «Даурский». Необходимо отметить, что ритм развития О. fimbriata отличается от двух других видов горноколосников. Вегетировать начинает вид в конце мае, когда начинается переход среднесуточной температуры через +15С0. Это объясняется физико-географическими условиями района его произрастания. Погода в Торейской котловине характеризуется очень сильными контрастами: очень холодная, или крайне жаркая; исключительно сухая, а иногда чрезмерно влажная. Зимняя стужа резко усилена суровыми и постоянными ветрами. Так, по сравнению с г. Чита в 2007 году наблюдалось небольшое различие средних температур (рис. 11), но более резкие колебания относительной влажности воздуха (рис.12). Своеобразные условия Торейской котловины обуславливают ряд экологических особенностей _ растений.
От погодных условий года зависит плотность популяции изучаемых видов. Так, в условиях достаточного увлажнения, из-за невозможности Orostachys конкурировать с другими видами, плотность популяции Orostachys не высока. Следовательно, вид пройдет полный цикл онтогенеза за один - О. malacophylla и О. fimbriata, или два, как О. spinosa, сезона. В этом случае виды будут являться одно- или двулетниками соответственно. В катастрофически засушливые годы, когда виды рода Orostachys являются доминантами с помощью вегетативного размножения и из-за отсутствия конкурентов, плотность популяции Orostachys достаточно высока. В связи с этим фаза вегетации будет очень длительной, цикл онтогенеза не полным и виды будут являться дву- или, как О. spinosa, многолетниками.
