Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние вопроса охраны редких и исчезающих видов растений (обзор литературы) 6
Глава 2. Объекты и методы исследований. Район исследований 26
Глава 3. Особенности роста и развития растений в культуре 40
Глава 4. Ценопопуляционное изучение охраняемых видов 66
4.1. Состояние ценопопуляции редких и исчезающих видов в ПП «Ленские столбы» 68
4.2. Состояние ценопопуляции редких видов на неохраняемых территориях 100
Глава 5. Пространственный анализ распределения ценопопуляции изученных видов на территории ПП «Ленские столбы» 107
Выводы 120
Список литературы
- Объекты и методы исследований. Район исследований
- Особенности роста и развития растений в культуре
- Состояние ценопопуляции редких и исчезающих видов в ПП «Ленские столбы»
- Состояние ценопопуляции редких видов на неохраняемых территориях
Введение к работе
Актуальность исследования. В последние десятилетия растительный покров на территории Якутии, так же как и на всем Земном шаре, испытывает резкое давление антропогенного пресса. Устойчивость экосистем Севера может быть обеспечена стабильностью биологического разнообразия. Между тем, угроза сохранению отдельных видов и экосистем еще никогда не была так актуальна, как сегодня, когда рост населения и последствия его хозяйственной деятельности приводят к необратимым изменениям природы. Все с большей скоростью и на больших площадях уменьшается обилие многих видов, некоторые из них существуют в форме малых изолированных популяций в остаточных местообитаниях, другие просто исчезают (Андреев, Горбунов, 2003; Трулевич, 1995; Fischer, 1998). В связи с этим очевидным является актуальность разработки и реализации эффективных мероприятий по сохранению растительного биоразнообразия.
Существует два основных направления сохранения биоразнообразия - in situ и ex situ. Развитие системы особо охраняемых природных территорий, эффективно противостоящей нарастающему антропогенному прессу, дает возможность сохранения растений, особенно редких и исчезающих, в естественных сообществах. Одной из ячеек этой сети является природный парк (ПП) «Ленские столбы», в котором осуществляется изучение современного состояния биоразнообразия флоры, контроль за состоянием ценопопуляций редких видов растений, оценка влияния на них антропогенных нагрузок.
Не менее важным направлением является сохранение видов в искусственных условиях - ex situ, которое подразумевает под собой несколько подходов. Наибольшее распространение получила интродукция, при которой появляется возможность всестороннего изучения растений, что позволяет более рационально подойти к выбору стратегии охраны (Цицин, 1976; Соболевская, 1984; Андреев, 1989; Скворцов, 1991 и др.).
Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение особенностей биологии, ценопопуляционных характеристик и
4 интродукционных возможностей 5 редких и исчезающих видов растений ПП «Ленские Столбы»: Lilium pensylvanicum Ker.-Gawl., Iris laevigata Fisch. et Mey., Cypripedium guttatum Sw., Adonis sibirica Patrin ex Ledeb., Redowskia sophiifolia Cham.et Schlecht.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
изучить особенности онтогенеза редких и исчезающих видов растений;
определить интродукционные возможности видов;
- выявить ценопопуляционные характеристики видов и дать оценку
состояния ценопопуляций;
изучить семенную продуктивность растений в культуре и природе;
выявить возможные места обитания изученных видов на территории ПП «Ленские столбы»;
- предложить меры по сохранению редких и исчезающих видов растений.
Защищаемое положение. На современном этапе в Центральной Якутии
охрана четырех видов - Lilium pensylvanicum, Iris laevigata, Adonis sibirica и Redowskia sophiifolia может осуществляться двумя путями - in situ и ex situ, сохранение Cypripedium guttatum возможно только в естественных местообитаниях.
Научная новизна. Впервые проведено ценопопуляционное изучение эндема Центральной Якутии Redowskia sophiifolia, впервые в Якутии изучены ценопопуляционные характеристики Lilium pensylvanicum, Iris laevigata, Cypripedium guttatum, Adonis sibirica. Дана сравнительная оценка состояния ценопопуляций этих видов на охраняемых и неохраняемых территориях. Впервые изучен онтогенез Redowskia sophiifolia, Lilium pensylvanicum, Iris laevigata, Adonis sibirica в условиях культуры. Выявлены консортивные связи растений и насекомых. Впервые изучено пространственное распределение ценопопуляций пяти видов на территории ПП «Ленские столбы».
Практическая ценность работы. Результаты работы, являясь основой начинающихся мониторинговых работ по изучению состояния ценопопуляций
5 редких видов на охраняемых и неохраняемых территориях, позволяют разработать научно-обоснованные рекомендации по охране растений. Данные по онтогенезу, ритму развития, возобновлению редких видов дают возможность разработать методы их воспроизводства в условиях культуры для создания страховых интродукционных популяций для последующих реинтродукционных работ. Основные результаты исследований могут быть использованы при чтении спецкурсов на кафедре ботаники Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на расширенных заседаниях Ботанического сада и кафедры ботаники Якутского госуниверситета. Результаты работы были доложены на различных конференциях: «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001); «Проблемы охраны растительного мира Сибири» (Новосибирск, 2001); «Научное сопровождение образовательного процесса агровуза» (Якутск, 2001); «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2002); научно-практической конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ (Киров, 2002) Третьей Республиканской научно-практической конференции молодых исследователей (Якутск, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в т.ч. 1 монография.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 5 приложений. Основной текст изложен на 121 стр., дополнен 12 таблицами и 37 рисунками. Список литературы включает 310 наименований, в т.ч. 17 на иностранном языке.
Выражаю глубокую благодарность руководителям Н.С. Даниловой, Б.З. Борисову, а также С.З. Борисовой, В.И. Захаровой, М.А. Одеговой, А.Е. Петровой, Т.Ю. Рогожиной, А.Ю. Романовой.
Объекты и методы исследований. Район исследований
Объектами исследования являются 5 охраняемых видов: Lilium pensylvanicum Ker.-Gawl. - лилия пенсильванская, Iris laevigata Fisch. et Mey. -касатик сглаженный, Cypripedium guttatum Sw. - башмачок пятнистый, Adonis sibirica Patrin ex Ledeb. - стародубка сибирская, Redowskia sophiifolia Cham.et Schlecht. - редовския двояко-перистая.
Исследования охватывали период с 2000 по 2006 гг. на территории ПП «Ленские столбы», в окрестностях г. Якутска и в питомнике Учебный полигон -Ботанический сад ЯГУ (БС ЯГУ). Lilium pensylvanicum Ker.-Gawl. - лилия пенсильванская (рис. 1). Сем. Liliaceae Juss. - Лилейные, род Lilium L., секция Pseudolilium Wils. Внесен в список «Редкие и исчезающие растения Сибири» (1980), «Красную книгу республики Саха (Якутия)» (2000) (сокращает численность
Восточноазиатский континентальный вид. Имеет широкий ареал, от бассейна р. Енисей до Камчатки, Курильских островов, Сахалина и Хоккайдо на востоке; на юге до Северной Монголии, Северо-Восточного Китая и Кореи (Комаров, 1935; Декоративные травянистые растения..., 1977). В Якутии встречается в южных, юго-западных и центральных районах, северная граница ареала вида определяет границу распространения рода Lilium (Определитель..., 1974; Красная книга PC (Я), 2000). В Якутии L. pensylvanicum растет на пойменных лугах, в зарослях долинных кустарников, на лесных опушках, но также можно встретить и на более сухих местообитаниях - остепненных лугах (Караваев, 1958).
Луковичный геофит, многолетнее травянистое растение высотой 60-100 см. Стебель прямой, зеленый, покрыт темнопурпурными штрихами, слегка ребристый, в верхней части стебля опушение более тустое; в подземной части развиваются стеблевые надлуковичные корни, иногда стебель под землей растет горизонтально, образуя в пазухах чешуевидных пленчатых листьев луковицы-детки. Листья темно-зеленые, очередные, сидячие, восходящие, в средней части стебля длиной 6-\0 см, шириной 1-1,5 см, 3-5-нервные. Листья, прицветники, цветоножки и бутоны опушенные. Цветоножки длиной 4-9 см направлены вверх. Цветки актиноморфиые, обоеполые, с простым околоцветником; кубковидные, одиночные или собраны в щитковидные соцветия, диаметром 12-14 см. Окраска околоцветника от желто-оранжевой до темно-красной, часто с темными крапинками. Листочки околоцветника наружного круга ланцетные, внутреннего - округло-ланцетные или яйцевидные, снаружи опушенные. Плод - синкарпная трехгнездная коробочка, овальная с тупыми углами и плоским верхом высотой 3-4 см, в каждом гнезде плотными стопками расположены семена. Семена довольно крупные, плотные, округло-треугольной формы, рыжевато-коричневые, окаймленные по краям пленчатым крылом, зародыш прямой, белый, эндосперм обильный, плотный, гладкий, окружает зародыш. Луковица круглая, рыхлая, 2,5-8 см в диам.; чешуи белые, ланцетные, членистые или цельные. От донца луковицы отходят многочисленные придаточные корни (Комаров, 1935; Редкие и исчезающие виды..., 1983; Власова, 1987; Сорокопудова, 2005). В ботаническом саду ЯГУ выращивается с 1997 г. Iris laevigata Fisch. et Mey. - касатик гладкий (рис. 2). Сем. Iridaceae Juss. - Ирисовые (Касатиковые), род Iris L., секция Apogon Baker, подрод Limniris (Tausch) Spach, серия Laevigatae (Diels) Lawrence.
Внесен в «Красную книгу СССР» (1975, 1978, 1984), список «Редкие и исчезающие растения Сибири» (1980), «Красную книгу республики Саха (Якутия)» (2000) (сокращает численность популяций - категория II).
Восточно-азиатский бореальный вид. Распространен от Байкала на восток, Российском Дальнем Востоке; Северо-Восточном Китае, Корее, Японии. В Якутии встречается в долине р. Лена до устья р. Алдан, в долине р. Вилюй, в бассейне р. Алдан, р. Олекма (Красная книга PC (Я), 2000). Образует заросли по сырым лугам, по берегам рек и озер, на травянистых болотах. Встречается спорадически (Определитель..., 1974; Красная книга PC (Я), 2000). Корневищный геофит. Многолетнее травянистое растение с ветвящимся ползучим корневищем 8-12 мм в поперечнике, погруженное в почву, образующее рыхлую дерновину. Прикорневые листья равны цветоносу или длиннее, 70-80 см дл., шириной 1,5-3 см, со слабо заметной срединной жилкой, бледно-зеленые, у основания фиолетово-красные. Цветоносы внутри полые, облиственные, цветки крупные в количестве до 4, без аромата, темно-синие или темно-фиолетовые, собранные на верхушке, иногда развивается боковая ветвь с 2-3 цветками. Наружные листочки околоцветника гладкие, без бороздок 6-8 см дл., с ярко синим, широким, 3-4 см, обратнояйцевидным отгибом; ноготок с желтой продольной полоской, узкий, почти в 2 раза короче отгиба, внутренние доли 5-6 см дл., 0,8-1,2 см шир., прямостоячие, обратноланцетные. Плод -продолговатая, округло-трехгранная коробочка с тупой верхушкой 4,5-6 см дл., стенки внутри покрыты сеткой фиолетово-пунцовых жилок. Семена плоско сдавленные, темно-коричневые, с ломкой рыхлой кожурой (Федченко, 1935; Декоративные травянистые..., 1977; Доронькин, 1987).
В ботаническом саду ЯГУ культивируется с 1998 г.
Cypripedium guttatum Sw. - башмачок пятнистый (рис. 3). Сем. Orchidaceae Juss. - Орхидные, род Cypripedium L., секция Amblyopetala Nevski.
Внесен в «Красную книгу СССР» (1978), список «Редкие и исчезающие растения Сибири» (1980), «Красную книгу республики Саха (Якутия)» (2000) (северная граница ареала - категория II). Евразиатский бореальный вид. Произрастает на востоке лесной зоны Европы, Сибири, Российском Дальнем Востоке, Монголии, Китае (Невский, 1935). В Якутии по рекам Лена и Алдан доходит до 64 с.ш., встречается также в бассейне р. Вилюй, долине р. Оленек, в низовье р. Арга-Салаа (Красная книга -. ъ PC (Я), 2000). Обитает лиственничных, березовых и сосновых лесах, зарослях кустарников, на лесных полянах (Определитель..., 1974). Корневищный геофит. Растение высотой 15-25 см. Стебель рассеянно железисто-волосистый. Листья стеблеобъемлющие, овальные или зо эллиптические, 5-10 см дл. и 3-4 см шир., снизу по жилкам и по краю немного волосистые; при отмирании и высыхании чернеют. Цветки одиночные, некрупные, с листовидными, продолговато-ланцетными прицветниками 1,5-2,0 см дл. Листочки околоцветника (кроме нижнего, сросшегося из двух), как и губа, белые, с крупными фиолетово-розовыми сливающимися крапинками, нижний листочек зеленоватый. Боковые листочки 1,5-3,0 см дл., кверху суженные, на верхушке слегка расширенные и закругленные. Губа крупная, 2 см дл., наперстковидная. Завязь удлиненная, мелко и густо железисто-опушенная (Иванова, 1987).
Особенности роста и развития растений в культуре
В условиях Ботанического сада появляется возможность всестороннего изучения растений в стационарных условиях. Лишь таким образом можно проследить все этапы развития вида от прорастания семени до предельного возраста (онтогенез), получить сведения о ритме развития, морфологии, семенной продуктивности, биологии семян, способности к размножению (Головкин, 1973; Андреев, Головкин, 1978; Карписонова, 1978, 1985; Лапин, 19846; Андреев, 1989; Трулевич, 1991 и др.).
Онтогенез особи, или большой жизненный цикл понимается как последовательность сменяющих друг друга этапов развития особи - от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства (Уранов, 1967, 1975).
В большом жизненном цикле вида согласно работам Т.А. Работнова (1950), затем А.А. Уранова (1967, 1975) и его учеников (Ценопопуляции растений, 1976) выделяется четыре возрастных периода и 11 возрастных состояний: Латентный: семена (se); Прегенеративный (виргинильный): проростки (р), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v); Генеративный: молодые (gl), зрелые (g2), старые (g3); Постгенеративный (сенильный): субсенильные (ss), сенильные (s), отмирающие (sc).
Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производится на основании комплекса признаков (Уранов, 1975). Наиболее существенными являются: способ питания (связь с семенем); наличие зародышевых, ювенильных или взрослых структур и количественное соотношение их у особи; способность к семенному или вегетативному размножению, соотношение и интенсивность этих процессов; соотношение процессов новообразования и отмирания; степень сформированное основных признаков биоморфы (Ценопопуляции растений, 1976).
В связи с трудностями определения абсолютного возраста у многолетних травянистых растений для каждой особи устанавливается возрастное состояние (Злобин, 1989).
Прохождение растениями в условиях культуры полного жизненного цикла является одним из важнейших показателей устойчивости вида, но не меньшим критерием его адаптации к новым условиям среды служит способность растений ежегодно проходить полный цикл фенологического развития побега от отрастания до плодоношения, а также способность давать самосев, т.е. размножаться без помощи человека (Аврорин, 1956; Головкин, 1961, 1973; Некрасов, 1973, 1978; Андреев, 1975; Былов, Карписонова, 1978; Сикура, 1982; Белолипов, 1983; Трулевич, 1991; Данилова, 1996 и др.).
Большой интерес при интродукции представляют данные по семенной продуктивности растений, т.к. получение семян своей репродукции и семенного потомства позволяет решить ряд практических и теоретических задач. В понятии «семенная продуктивность» принято различать потенциальную семенную продуктивность и реальную. Первая определяется количеством семяпочек, продуцируемых особью; вторая количеством нормально развитых семян на ту же единицу учета. Отношение показателей реальной семенной продуктивности (РСП) к потенциальной (ПСП), называют «коэффициентом продуктивности» или «коэфициентом семинификации»: К = РСП/ПСП (Работнов, 1950; Старикова, 1963; Харкевич, 1966; Левина, 1974, 1981 и др.).
Ниже рассмотрим особенности роста и развития изучаемых видов. Lilium pensylvanicum. В жизненном спектре L. pensylvanicum в условиях культуры нами отмечены три возрастных периода: латентный, прегенеративный, генеративный. Прегенеративный период состоит из трех возрастных групп: проростки, ювенильные, виргинильные. Имматурное возрастное состояние отсутствует (Баранова, 1999; Сорокопудова, 2005).
Латентный период. Семена лилии пенсильванской имеют 0,71 см в длину и 0,54 см в ширину. Масса 1000 семян в среднем составляет 5,48 г. Зрелые семена лилий содержат эндосперм, в который заключен прямой линейный зародыш со слабо дифференцированной почкой. У лилий очень легко выделить жизнеспособные семена, у которых, в отличие от неоплодотворенных семязачатков, зародыш просвечивается при хорошем освещении.
По данным В.М. Двораковской (1977) семена L. pensylvanicum репродукции ГБС РАН (г. Москва) при комнатной температуре прорастают недружно и обладают низкой всхожестью (20 %). Повышение всхожести отмечается после первоначального воздействия пониженной температурой. В отличие от этого семена якутских образцов прорастают без стратификации. В лабораторных условиях прорастание начинается на 10-й день. Свежесобранные семена имеют всхожесть 92 %, энергию прорастания 47 %. Грунтовая всхожесть семян также высока и составляет 80-90 %. При хранении всхожесть семян постепенно снижается (Данилова, 1993; Данилова и др., 2005).
Прегенеративный период (рис. 6). Семена L. pensylvanicum по характеру прорастания подземнопрорастающие (гипогеальные), по типу прорастания -длительно прорастающие (Баранова, 1990; Двораковская, 1991), всходы появляются через 25-30 дней после посева.
Состояние ценопопуляции редких и исчезающих видов в ПП «Ленские столбы»
На территории Якутии L. pensylvanicum имеет достаточно широкий ареал, но большинство местообитаний не охвачены системой охраны (рис. 13). Наибольшему риску исчезновения подвержены популяции, произрастающие вблизи крупных населенных пунктов. Так, к настоящему времени полностью исчезли ценопопуляции лилии пенсильванской в окр. г. Якутска. Под охраной находятся местообитания в пределах природных парков «Ленские столбы», «Синяя», «Усть-Вилюйский», Олекминского заповедника, а также ресурсных резерватов «Пилка» и «Эргеджей».
На территории ПП «Ленские столбы» изучены шесть ценопопуляции вида, в разной степени удаленных друг от друга: три ценопопуляции в районе устья р. Куруннах, одна - в долине р. Буотама, две - в районе устья р. Буотама. В изученных нами точках вид не образует больших зарослей, встречается небольшими участками с невысоким количеством особей. Антропогенное влияние на участки умеренное - район устья р. Буотама, или отсутствует.
ЦП 1, расположена в шиповниковом разнотравном березняке с ивой, в 1 км от устья р. Куруннах занимает небольшую площадь - 9 м2. На этом участке наблюдается большое видовое разнообразие: Achillea millefolium L., Campanula glomerata L., Equisetum arvense L., Potentilla bifurca L., Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., Tanacetum vulgare L., Thalictrum minus L., Vicia cracca L. и др. (прил. 1). Проективное покрытие травостоя - 75 %, средняя высота травостоя 65 см.
ЦП 2 расположена в шиповниковом разнотравном березняке с лиственницей. Условия местообитания более влажные, по видовому составу участок отличается от предыдущего. Сплошное покрытие здесь образуют Heracleum dissectum Ledeb. и Elytrigia repens (L.) Nevsky. Встречаются Anemone sylvestris L., Equisetum arvense, Fragaria orientalis Losinsk., Geranium pratense L., Poa pratensis L. и др. (прил. 1) Проективное покрытие травостоя - 85 %, средняя высота травостоя 75 см. Лилия встречается небольшими группами на участке площадью около 220 м .
ЦП 3 расположена вдоль берега р. Лена в кустарниковом разнотравно-хвощевом ивняке. Вид, произрастает на затапливаемых весенним паводком участках - это полоса шириной около 8 м с выраженным мезорельефом, со склоном около 30 . Здесь L. pensylvanicum произрастает в густых зарослях, образованных небольшими кустами ивы, Chamerion angustifolium (L.) Holub, Equisetum arvense, Geranium pratense, Sanguisorba officinalis L., Vicia amoena Fischer и другими видами (прил. 1). Проективное покрытие травостоя 55 %, средняя высота травостоя 45 см. Внешний облик L. pensylvanicum свидетельствует об угнетенном состоянии растений. Экземпляры, произрастающие под ивами, отличаются длинным слабым побегом с вытянутыми междоузлиями, на котором развивается небольшое количество листьев, прижатых к стеблю, причем, нижние листья развиваются высоко над поверхностью почвы. Окраска околоцветника бледная. Более мощные особи встречаются в травостое. Поскольку участок затапливается паводковыми водами, фенологическое развитие L. pensylvanicum здесь проходит с некоторым запозданием. В то время как на других участках уже начинается цветение растений, здесь отмечена только массовая бутонизация.
ЦП 4 расположена в долине р. Буотама в 80 км от устья. L. pensylvanicum произрастает на небольшом каменистом склоне полосой около 4 м в ширину и 70 м в длину. Занимаемая площадь около 280 м2. Это разнотравный луг с большим видовым разнообразием: Achillea millefolium, Allium schoenoprasum L., Campanula glomerata, Galium boreale L., Geranium pratense, Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, Iris setosa Pallas ex Link, Phlomis tuberosa L., Sanguisorba officinalis, Taraxacum ceratophorum (Ledeb.) DC, Thalictrum foetidum L., Trifolium repens L., Veronica longifolia L. и др. (прил. 1). Проективное покрытие травостоя - 85-90 %, средняя высота травостоя 70 см. Особенность ценопопуляции - большая изменчивость окраски околоцветника лилий, которая варьирует от бледных до очень ярких, почти красных. Кроме того, здесь отмечено много растений, поврежденных насекомыми из отряда Orthoptera, особенно повреждены нижние листья.
ЦП 5 лилии пенсильванской, расположенная в районе устья р. Буотама, представлена небольшими разбросанными группами на разнотравном остепненном лугу. Основными доминантами являются следующие виды: Galium boreale, Geranium pratense, Leonurus glaucescens Bunge, Geum. aleppicum Jacq., Vicia cracca и др. (прил. 1) Проективное покрытие травостоя варьирует от 60 до 75 %, средняя высота травостоя 55 см.
ЦП 6 в районе устья р. Буотама расположена на границе разнотравно-пырейного луга и леса. Это небольшой неровный участок площадью около 40 м . Древесные породы представлены Betula platyphylla Sukacz., Crataegus dahurica Koehne ex Schneider, Larix cajanderi Mayr. Доминирующими травянистыми видами в сообществе являются Cerastium maximum L., Elytrigia repens, Geranium pratense, Geum aleppicum, Onobrychis arenaria (Kit.) DC, Poa pratensis, Polygonum humifusum Merk ex С Koch, Vicia amoena (прил. 1), Проективное покрытие травостоя высокое - 90 %, его средняя высота 65 см.
В естественных растительных сообществах с участием L. pensylvanicum на территории природного парка из насекомых массово встречаются следующие виды: Aeropus sibiricus L., Bryodema tuberculatum dilitum Stoll., Chorthippus apricarius L. (Orthoptera), Camponotus herceleanus Forel (Hymenoptera), реже - Chrisomela graminis Motsch. (Coleoptera), Aporia crataegi L. (Lipedoptera).
Состояние ценопопуляции редких видов на неохраняемых территориях
Несомненно, сохранение видов in situ наиболее эффективный и рациональный способ охраны биоразнообразия, но все редкие и исчезающие растения невозможно охватить сетью ООПТ, многие виды произрастают 101 вблизи населенных пунктов, и в той или иной мере подвержены антропогенному воздействию и было бы интересным провести сравнение состояний ценопопуляций одних и тех де видов на охраняемых и неохраняемых территориях. Полученная информация, на наш взгляд, поможет понять, как происходят процессы восстановления и разрушения и насколько эффективна охрана видов в пределах ООПТ.
Из изученных видов только ареал Redowskia sophiifolia полностью попадает под охрану ООПТ. У остальных 4 видов, имеющих достаточно широкое распространение, более 50 % площади ареала расположено на неохраняемых территориях с разной степенью антропогенного воздействия. Нами изучено состояние ценопопуляций 3 видов вне сети ООПТ.
Ценопопуляция Lilium pensylvanicum - в 100 км севернее г. Якутска. Вид произрастает на разнотравно-злаковом лугу на опушке смешанного леса. Проективное покрытие травостоя - 75 %, средняя высота травостоя 65 см. В ассоциации отмечено 28 видов, наиболее обильно представлены: Agrostis trinii Turcz., Galium boreale, Geranium pratense, Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, Plantago canescens Adams, Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Roschev., Sanguisorba officinalis и др. (прил. 1).
Участок достаточно сильно подвергается антропогенному воздействию: через него проходит проселочная дорога, регулярно осуществляется выпас крупного рогатого скота, кроме того, в последние годы поблизости располагается студенческий лагерь. Все это не могло не сказаться на состоянии демографических показателей ценопопуляций. Плотность произрастания растений - 4,3 экз./м2, что ниже показателей плотности ценопопуляций, расположенных в пределах ПП «Ленские столбы».
Распределение особей по возрастным группам аналогично ценопопуляциям на охраняемой территории. Возрастной спектр одновершинный, левосторонний, представлен ювенильными, виргинильными и генеративными особями, отсутствуют всходы и сенильные растения. Отмечается значительное преобладание растений ювенильной группы - 57,1 %, 102 доля генеративных экземпляров составляет 7,2 %, что свидетельствует о значительном выпаде растений на начальных этапах развития. Согласно классификации «дельта-омега» ценопопуляция молодая (индексы возрастности: дельта - 0,08, омега - 0,25). Индекс восстановления достаточно высокий 12,9, но, тем не менее, ценопопуляция имеет депрессивный виталитетный тип.
Интенсивное антропогенное влияние может привести к дальнейшему ухудшению демографических характеристик, а впоследствии и к полному исчезновению данной ценопопуляции L. pensylvanicum.
Iris laevigata на территории, не охваченной сетью ООПТ, наблюдался в 40 км к северу от г. Якутска. Вид произрастает на пушицево-сабельниковом травяном болоте, где сохранились остатки сгоревшего лиственичника, ценопопуляция занимает площадь 600 м2. Проективное покрытие вида 10 %. Видовой состав этого участка немногочисленный. Обильно произрастают Сагех rostrata и Comarum palustre, также встречаются виды родов Eriophorum L. и Salix L. (прил. 2). Проективное покрытие травостоя 70 %, средняя высота травостоя 60 см.
Ценопопуляция расположена вдоль автомобильной трассы с интенсивным движением, в период цветения растения собираются на букеты, выкапываются населением. Вследствие действия этих факторов плотность ценопопуляции невысока - 8,7 экз./м2, численность - немного более 5 тыс. особей. На охраняемой территории Ленских столбов, где антропогенное влияние выражено в меньшей степени, плотность произрастания вида выше (9,7 экз./м ), численность ценопопуляции выше в 6 раз.
Возрастной спектр полночленный, одновершинный, правосторонний. Молодые растения прегенеративного возраста занимают 13,8 % от общего количества, генеративные - 16,1 %, отмечается большой процент генеративных особей не цветущих в год наблюдения и стареющих экземпляров (70,1 %). Такое соотношение возрастных групп свидетельствует о неблагополучном состоянии ценопопуляции, затрудненном, как семенном, так и вегетативном, размножении. По классификации «дельта-омега» ценопопуляция определяется
103 как зрелая (дельта - 0,41, омега - 0,89). Индекс восстановления очень низкий -0,8. Виталитетный тип ценопопуляции депрессивный. Дальнейшее действие антропогенного фактора может привести к последующему снижению демографических показателей ценопопуляции и гибели.
