Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Систематическое положение и морфо-биологические особенности F. esculentum Moench 7
1.1. Морфология вегетативных органов 16
1.2. Морфология репродуктивных органов и проблема низкой семенной продуктивности 17
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований
2.1. Краткая характеристика сортов 37
2.2. Размещение опытов иагротехника 40
2.3. Метеорологические условия вегетации 40
2.4. Методика исследований 42
ГЛАВА 3. Общая характеристика морфологических и хозяйственно ценных признаков изученных сортов F. esculentum Moench
3.1. Морфологическая и хозяйственная характеристика сортов 45
3.2. Изменчивость морфологических и хозяйственно ценных призна- 57 ков
3.3. Корреляции морфологических признаков 58
3.4. Кластеризация сортов по комплексу морфологических и хозяйственно ценных признаков 71
ГЛАВА 4. Морфология репродуктивных органов F. esculentum Moench
4.1. Морфология цветка 74
4.1.1. Изменчивость строения цветка 87
4.2. Строение пыльника, спорогенез и развитие мужского гаметофита 91
4.2.1. Нарушения микроспорогенеза и микрогаметогенеза. Фертильность пыльцы 93
4.3. Строение семяпочки, спорогенез и развитие женского гаметофита 96
3 4.4. Оплодотворение и эмбриогенез 99
ГЛАВА 5. CLASS Обсуждени CLASS е 101
5.1. Анатомическое строение стебля гречихи и устойчивость к полеганию 109
Заключение 114
Выводы 118
Список литературы 121
Приложения 137
- Морфология репродуктивных органов и проблема низкой семенной продуктивности
- Метеорологические условия вегетации
- Кластеризация сортов по комплексу морфологических и хозяйственно ценных признаков
- Нарушения микроспорогенеза и микрогаметогенеза. Фертильность пыльцы
Введение к работе
Актуальность проблемы. Гречиха - одна из наиболее ценных крупяных культур в России, возделываемая как источник ценного диетического продукта питания и составная часть кормовой базы пчеловодства. Огромное количество работ, посвященных ее изучению, говорит о большом интересе исследователей к ней. Анализ литературных данных показывает, однако, что существует разнобой в интерпретации различных органов гречихи, зачастую авторы уклоняются от принятой в ботанике терминологии.
Общеизвестным является факт низкой семенной продуктивности гречихи; в то же время цветок, в котором происходят все репродуктивные процессы, остается малоизученным. Особенности же хода эмбриологических процессов рассмотрены на примере лишь нескольких сортов.
Вид Fagopyrum esculentum Moench - гречиха посевная или обыкновенная, в дословном переводе с латинского языка, гречиха съедобная, на территории России представлен подвидом F. esculentum ssp. vulgare Stolet.
За длительный период работы над культурой в России создан целый ряд ценных сортов гречихи, занявших достойное место в сортименте страны. Так, сорта селекции ТатНИИСХ рекомендованы к возделыванию в 8 регионах России. Сорта созданы на основе оригинальной методики и отличаются рядом ценных хозяйственных признаков. В то же время морфологические особенности сортов, в частности морфология репродуктивных органов, к настоящему времени остаются недостаточно изученными.
Цель и задачи исследований.
Цель работы - на основе комплексного морфологического изучения выявить различия между сортами и дать обобщенное морфологическое описание Fagopyrum esculentum Moench ssp. vulgare Stolet.
Были поставлены следующие задачи:
1. Выявить морфологические и хозяйственно ценные особенности сортов и оценить изменчивость этих показателей;
2. Установить корреляционные связи между признаками и выявить сходство и различие сортов на основе изученных характеристик;
3. Изучить особенности репродуктивной сферы сортов как на уровне системы органов (цветок, как целое), так и на уровне органов и тканей (эмбриология);
4. Составить уточненное морфологическое описание ssp. vulgare. Научная новизна результатов исследований. Новыми являются детальные исследования строения цветка F. esculentum Moench. Описаны эмбриологические процессы у ранее не изученных сортов. Впервые обнаружены некоторые нарушения в ходе эмбриологических процессов у диплоидных сортов F. esculentum, показана их связь с продуктивностью растений; Установлена частичная стерильность пыльцы гречихи.
Практическая ценность работы. Подробное исследование морфологических особенностей сортов гречихи позволяет оценить их с точки зрения хозяйственной и селекционной ценности, как источник новых ценных признаков для гибридизации. Выявленные отличительные признаки могут быть использованы как критерии при оценке сортов на отличимость, однородность и стабильность, а также при апробации сортовых посевов.
Установленные корреляции признаков между собой и в особенности с продуктивностью растений могут быть использованы для повышения эффективности селекционных отборов.
Выявленные в ходе работы морфологические характеристики и корреляции растений были использованы при создании нового сорта гречихи Чатыр Тау, который с 2003 года проходит Государственное испытание. Доля участия автора в создании сорта 20 %.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Сходство и различия изученных сортов гречихи по морфологическим и хозяйственно ценным признакам. Корреляции морфологических признаков.
2. Изменчивость числа и взаимного расположения органов цветка гречихи.
3. Характер нарушений в ходе эмбриологических процессов, их влияние на фертильность пыльцы и продуктивность растения.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на II республиканской научно-практической конференции «Молодые ученые — агропромышленному комплексу» (Казань, 2000 г.), на Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ТатНРШСХ (Казань, 2000 г.), на отчетных сессиях ТатНИИСХ (Казань, 2001-2003 г.г.), на итоговых научных конференциях КГУ (Казань, 2002-2003 г.г.), на итоговой конференции конкурса научных работ на соискание премии им. Лобачевского (Казань, 2002 г.). По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ и 2 работы находятся в печати.
Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 217 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и практических рекомендаций. В основном тексте и приложениях содержится 27 таблиц и 70 рисунков. Список литературы включает 166 наименования, в том числе 19 иностранных.
Морфология репродуктивных органов и проблема низкой семенной продуктивности
Основной задачей в селекции гречихи на настоящий момент является решение проблемы низкой и нестабильной урожайности зерна. Решение этой проблемы во многом зависит от процессов, происходящих в репродуктивной сфере гречихи и, в первую очередь, в цветке, играющем основную роль в семенном размножении покрытосеменных.
Все цветки на растениях гречихи собраны в сложные боковые и верхушечные соцветия в верхней части главного стебля и ветвей.
Тип боковых соцветий гречихи представлен одинарными кистями, расположенными на длинных пазушных цветоносах, или кистями, собранными в щитки, реже в полузонтики (Лозина-Лозинская, 1936, Столетова, 1958, Кротов, 1975, Фесенко Н.В;, 1983, Алексеева, Паушева, 1988, Мартыненко, 2001). В то же время Федоров, Артюшенко (1979) кистью предлагают называть простое соцветие, если его пазушные меристемы полностью расходуются на формирование боковых цветков с цветоножками. У гречихи боковые соцветия более сложного характера, в пазухах прицветников располагаются парциальные, соцветия. По определению, данному исследователями (Федоров, Артюшенко, 1979, с. 27) «сложное соцветие, у которого паракладии несут парциальные соцветия цимоидного характера» называется тирс. В свое время Н. Gross (1913) соцветия Fagopyrum идентифицировал как тирсы, состоящие из завитков. Т.В. Кузнецова, Н.И. Пряхина и Т.П. Яковлев (1992), проанализировав современное состояние вопроса морфологической классификации соцветий, описали соцветия большинства лекарственных и некоторых дикорастущих растений на территории бывшего Советского Союза, в том числе гречихи посевной, идентифицировав ее пазушные соцветия как открытые брактеозные тирсы.
Соцветие гречихи состоит из «элементарных соцветий (пучков)» (Кротов; 1975, Алексеева, Паушева, 1988) или «укороченных побегов» (Соловьев, 1947), или же «боковых ответвлений соцветия гречихи» (Кобозева, 1964),
Количество парциальных соцветий в пазушном соцветии гречихи 8-12 штук (Кротов, 1975, Фесенко Н.В., 1983). В исследованиях И.Н. Фесенко (2002) среднее значение числа парциальных соцветий в соцветиях гречихи посевной составило 15,3, также автором указывается на большой размах изменчивости по данному признаку.
Е.Д. Горина (1976) также проводила морфологическое исследование соцветий гречихи. Число парциальных соцветий у сорта Юбилейная 2 изменялось от 9,2 до 10,4. Максимальное число парциальных соцветий, образующихся цветков и плодов наблюдалось ею на третьем снизу соцветии. Исследователь выявила сильную корреляцию числа парциальных соцветий с длиной бокового соцветия. Она обнаружила, что длина цветоносов и собственно боковых соцветий от первого снизу соцветия до пятого уменьшалась. У более плодовитых растений не было обнаружено ветвей Ш-го порядка.
В создание новых сортов гречихи привлекаются мутантные формы с различным строением соцветий. Так, E.G. Алексеевой (1967 а) выявлена форма гречихи с ветвистыми соцветиями, ветвистость которой достигала 4-5 ярусов.
В. разнообразии форм гречихи наряду с растениями с «обычным» индетерминантным типом роста присутствуют детерминантные растения, характеризующиеся строгим генетическим контролем числа соцветий на растении, дружностью созревания, повышенной листо- и корнеобеспеченностью цветков, устойчивостью к засухе и полеганию-(Мартыненко, 1994). Терминальные соцветия; детерминантных растений представлены одинарным или сдвоенным тирсом.
В- 2001 году F.E.. Мартыненко была описана новая; мутантная детерминантная форма (2001 а), названная «парус», отличающаяся наличием листьев в основании парциальных соцветий, а также детерминантная зеленоцветковая форма (2001 б).
Ф.З. Кадыровой (1999) описаны разнообразные фасциированные формы гречихи, в том числе формы со сложными шаровидными, пирамидальными5 соцветиями. Данные формы характеризуются компактной генеративной зоной с уменьшенным числом боковых соцветий (Чернухин, Победоносцева, 2000). Для наиболее продуктивных фасциированных форм характерно образование цветоносов П-го порядка и групповое расположение цветоносов 1-го порядка.
В каждом парциальном соцветии пазушного соцветия обычного строения закладывается по разным данным 6-7 цветков (Соловьев, 1947), 8-9 цветков \ (Кобозева, 1964), до 13 штук (Горина, 1976), 5-9; цветков (Кротов, 1975, Алексеева, Паушева, 1988) или 6-13 цветков (Фесенко Н.В., 1983);
Развитие первого в парциальном соцветии цветка от начала заложения первых органов до зацветания длится 18-20 дней (Кобозева, 1964). Последующие цветки в парциальном соцветии развиваются все быстрее и из более мелких «участков образовательной ткани», что приводит к их низкой жизнеспособности. В результате образующиеся на гречихе цветки биологически и морфологически очень разнокачественны и играют различную роль в создании урожая. Первый и второй цветки парциального соцветия дают выполненные плоды, третий и четвертый — щуплые плоды, пятый и шестой развиваются, но быстро засыхают, седьмой цветок и последующие - засыхают, не достигнув полного развития. Последние данные были впоследствии подтверждены другими исследователями (Кротов, 1975, Алексеева, Паушева, 1988). Неодинаковое развитие получают и разные парциальные соцветия в пределах тирса: базальные парциальные соцветия оказываются значительно более развитыми, чем соцветия на верхушке тирса (Кобозева, 1964). Кроме того, цветки терминальных парциальных соцветий часто являются однополыми и никогда не дают выполненных зрелых плодов, что также подтверждается наблюдениями М.И. Дьяковой (1988).
Разнокачественность закладывающихся цветков, разное время зацветания и положение на материнском растении приводят к разному качеству образующихся у гречихи плодов (Куперман, 1974, Сальников, 1991).
Метеорологические условия вегетации
В 2000 году посев осуществили в первой декаде июня, через 8 дней, а именно 17 июня, получили дружные всходы. 24 июня у проростков можно было наблюдать 1-2 настоящих листа, 1 июля - 3-4 листа и начало ветвления. Погода в июне благоприятствовала росту и развитию растений: за месяц выпало 91 мм осадков, среднесуточная температура воздуха составила в среднем 18,4С. В конце первой декады июля была зафиксирована бутонизация, во второй декаде — начало цветения, а 23 июля - массовое цветение растений. Вторая декада июля ознаменовалась сменой характера погоды: повысилась среднесуточная температура воздуха, днем температура поднималась до 30-31 С, осадки не были зафиксированы. В третьей декаде июля подобный температурный режим сохранился, в первой декаде августа температура воздуха несколько снизилась, однако регулярно выпадавшие в этот период дожди не дали засухе перерасти в затяжную. Во второй и третьей декадах августа, а также в начале сентября наблюдалась умеренная среднесуточная температура воздуха 16-17 С с максимумами до 23-27 С и периодические осадки, это способствовало плодо-образованию растений. Уборка была произведена в середине сентября, однако уже в начале месяца у сортов Каракитянка и ТВС наблюдалось полное побуре-ние плодов, у Чишминской, Деметры и Саулык - начало побурения; Менее скороспелые сорта находились в стадии плодообразования.
В 2001 году посев сортов 8 июня пришелся на теплую и влажную погоду, так что уже 14 июня появились дружные всходы. Погодные условия первого месяца вегетации в целом благоприятствовали развитию растений, за это время прошли первые фазы онтогенеза, в первой декаде июля успешно прошла бутонизация. Однако потенциал, заложенный в растения, не смог реализоваться в урожай, т.к. период цветения совпал с наступившей во второй декаде июля сильной почвенной и атмосферной засухой. Максимальные температуры достигали 33-34С, осадков за последние 20 дней июля выпало всего 18 мм. Растения были сильно угнетены, произошло высыхание и сброс нижних листьев, запал цветков, завязываемость плодов была крайне низкая. После спада жары в начале августа растения постепенно снова пошли в рост. Одновременно нарастали вегетативная масса и цветение, что не способствовало завязыванию и наливу плодов. У сортов Черноплодная, СИР 3 и особенно Баллада и Деметра цветение продолжалось до самой уборки. В результате на растениях одновременно можно было наблюдать и спелые плоды, и только что завязавшиеся, и цветки. На других сортах ремонтантность была менее выражена. Быстрее других уборочной спелости достиг морфотип ТВС, позже Каракитянка, Саулык и Чишмин-ская. Орловские сорта 13 сентября убирали активно вегетирующими.
В 2002 году посев сортов был проведен 10 июня. 17-18 июня дружно появились всходы. До посева стояла сухая погода, однако после обильных осадков 15-16 июня растения дружно пошли в рост. Первый месяц вегетации можно охарактеризовать как вполне благоприятный для роста и развития растений гречихи: среднесуточная температура колебалась от 13 до 24С, регулярно выпадали осадки. 1 июля на коллекции зафиксировано начало ветвления, 9 июля -начало цветения. Однако в третьей декаде июля произошло резкое изменение характера погоды: наступили жаркие и сухие дни. Влияние засухи нарастало постепенно. Первое время растения использовали остатки почвенной влаги, так что скороспелые сорта имели некоторое преимущество перед остальными. Однако почти двухмесячное отсутствие дождей привело к переходу атмосферной засухи в почвенную. В результате в конце июля на гречихе начался запал цветков и молодых завязей. Некоторое смягчение погодных условий в сентябре не могло помочь растениям компенсировать нарушения в плодообразовании. Тем не менее, на некоторых сортах наблюдалась слабо выраженная ремонтантность. Неблагоприятные погодные условия в наиболее критические фазы развития гречихи (цветение - плодообразование) в 2002 году привели к резкому снижению урожайности культуры.
Таким образом, погодные условия вегетации растений в период проведения исследований можно охарактеризовать в 2000 году как относительно умеренные, в 2001 и 2002 годах - как засушливые.
Методика исследований. Растения анализировались по качественным и количественным морфологическим, а также некоторым хозяйственно ценным признакам: Полный перечень признаков, по которым оценивались сорта, представлен в приложении 1. При описании морфологии растений использовали классификатор рода Fagopy-rum Mill. (1974), методические указания -Бочкаревой (1994), атласы по описательной морфологии высших растений (Федоров, Кирпичников, Артюшенко, 1956, 1962, Федоров, Артюшенко, 1975, 1979, Артюшенко, Федоров, 1986). Некоторые качественные и такие признаки как размеры семядолей, крупного листа изучали в полевых условиях на соответствующих фазах развития растений. Площадь крупного листа рассчитывали методом высечек (выборка составляла 50 листьев для каждого сорта). Для исследования количественных признаков растения отбирали в фазу полной спелости, высушивались в пергаментной бумаге и после изучались в лаборатории. Выборка составила 35 растений каждого сорта. Учет продуктивности растений вели только по выполненным плодам, которые отделяли от рудяка при помощи селекционной пневматической колонки РПК-30.
Строение цветка гречихи изучали в полевых условиях. В утренние часы цветки просматривали при помощи лупы, зарисовывали их диаграммы. Цветки с уклоняющимся строением фиксировались в 70 спирте и изучались при необходимости при помощи стереоскопического микроскопа МБС-1 в лаборатории. Минимальный объем выборки для каждого сорта составил 100 цветков. В 200 і-2002 г.г. анализ строения цветка у изучаемых сортов проводили в два,срока: первый соответствовал фазе массового цветения, проводился через 35-40 дней после всходов, второй проводили в фазе побурения плодов через 65-75 дней после всходов. Кроме того, фиксировали соотношение коротко- и длинностолбча-тых цветков, как среди цветков обычного строения, так и среди отклонившихся вариантов.
Кластеризация сортов по комплексу морфологических и хозяйственно ценных признаков
Как видно из предыдущего раздела, исследуемые сорта характеризуются большим разнообразием морфологических признаков, различным габитусом растений. С целью изучения сходства сортов между собой по группе признаков был проведен кластерный анализ. Кластеризацию проводили по минимуму евклидовых расстояний по средним за период с 2000 по 2002 г.г. значениям следующих признаков: число узлов на главном стебле, число ветвей первого порядка, число узлов в зоне ветвления, число узлов в зоне плодообразования главного стебля, отношение длин зоны плодообразования и зоны ветвления, число верхних неветвящихся узлов на главном стебле, высота растений, отношение высоты отхождения первой ветви к высоте растения, число соцветий на растении, масса плодов на растении и масса 1000 плодов.
В процессе кластеризации происходит последовательное объединение групп элементов сначала самых близких, а затем всё более удалённых друг от друга (Айвазян, Бежаева, Староверов, 1974). Существует условная величина, выражаемая в евклидовых единицах, характеризующая степень сходства объектов. По мере увеличения величины евклидового расстояния, сходство между объединяемыми в кластер объектами уменьшается. Матрица евклидовых расстояний между изученными сортами дана в таблице 4.
По результатам кластеризации была построена дендрограмма (рис. 13). Наиболее сходной между собой оказалась пара сортов Каракитянка и Саулык, расстояние между ними составило 3,3 евклидовых единицы. Также достаточно близкими фенотипически между собой оказались сорта Богатырь и Чишминекая, их паре соответствовало расстояние в 3,7 евклидовых единицы. Данные две пары сортов были объединены в один комплекс. Сходство между сортами СИР 3 и Черноплодная было оценено в 8,9 евклидовых единицы, достаточно близким к этой морфологической группе оказался сорт Баллада (10,7 евклидовых единицы). К общему для всех упомянутых семи сортов кластеру последовательно присоединились сорт Деметра (18,7 евклидовых единиц) и форма ТВС (60,4 евклидовых единицы). Из матрицы евклидовых расстояний видно, что наиболее близкими морфологически к Деметре оказались сорта Баллада и Ка-ракитянка, а к ТВС - Саулык и Деметра.
Результаты кластеризации показали, что полученные морфологические группы сортов отражают в какой-то мере направления селекции, воплотившиеся в сортах. Так, Богатырь и Чишминская были полу іеньї в свое время путем улучшения местных сортов гречихи, Каракитянка и Саулык — сорта крупноплодные дружносозревающие. Деметра и Баллада создавались путем ограничения ростового потенциала растений, хотя и достигнутого на основе различных механизмов (мутации детерминированного роста и ограниченного ветвления). Образцы с детерминированным ростом - Деметра и ТВС - получили достаточно обособленное от других сортов положение на дендрограмме, но оказались морфологически сходными. ГЛАВА 4. Морфология репродуктивных органов F. esculentum Moench
Цветок гречихи обоеполый, асимметричный, пятициклический. Состоит из простого околоцветника, андроцея и гинецея.
Околоцветник представлен 5 листочками обратно-яйцевидной формы белого или бледно-розового цвета, расположенными в 2 круга: 2 листочка в наружном, 2 — во внутреннем круге и 1 занимает промежуточное положение. Листочки внутреннего и наружного круга несколько различаются по форме и размерам: внутренние листочки околоцветника короче и шире наружных, они как бы задвинуты вглубь цветка. У листочков околоцветника наблюдается различная степень сомкнутости: края листочков могут накладываться друг на друга, и тогда различить внутренние и наружные листочки не составляет большого труда, либо листочки не смыкаются.
Андроцей состоит из 8 тычинок, расположенных в 2 круга. Тычинки наружного круга растут попарно напротив краев наружных листочков околоцветника, они изогнуты по направлению к центру цветка (интрозные). Тычинки внутреннего круга растут напротив внутренних листочков околоцветника и граней завязи, они изогнуты наружу (экстрозные).
Гинецей составлен тремя плодолистиками, представляет собой трехгранную завязь, которая в цветке ориентирована вполне определенным образом.
В зависимости от положения промежуточного листочка околоцветника различают право- и левосторонние цветки (прил. 5, диаграммы 97 и 98, рис. 14). При интерпретации органов цветка гречихи за основу были взяты диаграммы строения типичного цветка гречихи по А.П. Ситникову (1991) (рис. 1).
Исследования показали значительное число отклонений от типичного цветка гречихи (рис. 15). Число листочков околоцветника отдельного цветка изменялось от 3 до 8, тычинок — от 0 до 13, плодолистиков, составляющих завязь, - от 0 до 8.
Нарушения микроспорогенеза и микрогаметогенеза. Фертильность пыльцы
Кроме нормального хода эмбриологических процессов у изученных сортов нами было обнаружено значительное количество нарушений в ходе микроспоро- и микрогаметогенеза:
1. Обнаружены многочисленные случаи приостановки нормального развития спорогенной ткани еще до начала микроспорогенеза, иногда сопровождающиеся разрушением клеток стенки пыльника (прил. 8, рис. 3, 4). Подобное нарушение встречается у всех сортов, особенно часто у Черноплодной и морфотипа ТВС.
2. Практически у всех изученных сортов, кроме СИР 3 и Деметры, было обнаружено явление цитомиксиса, возникающее при делении клеток спорогенной ткани (прил. 8, рис. 5). По Кихара и Лилиенфельду (1934), цитомиксисом следует называть случаи перехода бесструктурной хроматиновой капли из одной клетки в другую (цит. по: Ригер, Михаэлис, 1967). Данное нарушение приводит к дегенерации части или всех микроспороцитов в гнезде пыльника, часто во всех гнездах одной тычинки или даже во всех тычинках цветка. Иногда сгустки хроматина, разделенные клеточными стенками, бывают соединены между собой хроматиновыми мостиками. Данное нарушение обнаруживается чаще всего в парциальных соцветиях, расположенных в основании тирса. Значительная частота данного нарушения зафиксирована у сортов Черноплодная, Чишминская, Саулык и ТВС.
У изученных сортов наблюдали нарушения в ходе мейоза. Они были зафиксированы как в первом, так и во втором делении мейоза, как следствие были обнаружены неполные тетрады микроспор и микроядра, хроматиновые мосты (прил. 8, рис. 6), тетрады с неравными микроспорами, пентады, гексады и, особенно часто, октады микроспор (прил. 8, рис. 7). Нарушения в процессе мейоза были зафиксированы у СИР 3, Чишминской, сравнительно часто у Черноплодной, Саулык и ТВС. В результате нарушения образуются пыльцевые зерна разных размеров (прил. 8, рис. 8) с разным, неравным гаплоидному, набором хромосом в ядрах - такая пыльца частично или полностью стерильна. Наряду с нормальной мелкая или, наоборот, гигантская пыльца была обнаружена у всех изученных сортов.
Были зафиксированы случаи нарушения функции тапетума, приводящие к образованию дефектной пыльцы. В этом случае наблюдается преждевременное отмирание клеток тапетума, в результате нормально пыльцевая оболочка развиваться не может, происходит слипание пыльцы в гнезде пыльника. Обнаруженные нарушения в ходе микроспорогенеза и в развитии мужского гаметофита позволили предположить, что для гречихи, возможно, характерна частичная стерильность пыльцы. Летом 2002 года провели полевое определение фертильносте пыльцы на группе изучаемых сортов. При этом из анализа заведомо исключили случаи дегенерации соцветий, цветков, отдельных пыльников (редукцию тычинок) и рассматривали фертильность только внешне нормальных пыльников. Полученные результаты представлены в таблице 14.
СИРЗ 75,86 79,47 -77,67 + 0,67 Черноплодная 79,82 78,13 79,16 + 0,84 Чишминская 78,42 79,28 78,85 + 0,58 Баллада 81,28 78,05 79,67 + 0,59 Деметра 81,12 85,10 +83,11 + 0,88 Каракитянка 83,54 85,97 +84,75 + 0,64 Саулык 79,60 81,44 80,52 + 0,61 ТВС 79,73 79,37 79,55 + 0,92 средняя 80,03 Примечание: знаком «+» отмечены значения достоверно выше средней, знаком
«-» - достоверно ниже средней, знаком « » - значения коэффициента корреляции, достоверные при 1 %-ном уровне значимости.
В среднем фертильность пыльцы составила 80 %. Повышенной фертильностью пыльцевых зерен выделяются сорта КаракитАнка и Деметра. Достоверно ниже среднего значения показатели сортов Богатырь и СИР 3.
Фертильность пыльцы пыльников тычинок наружного и внутреннего кругов рассматривалась отдельно. Однако полученные различия оказались в пределах ошибки. Между фертильностью пыльцы внешних и внутренних пыльников обнаружена тесная положительная корреляция, коэффициент корреляции составил у разных сортов от г = +0,30 до г = +0,92.
Семь случаев абсолютной стерильности пыльников были обнаружены у сортов Деметра,ЛСаракитянка, Саулык и ТВС. В шести случаях стерильными оказались пыльники внутреннего круга, при этом процент фертильности в пыльниках наружного круга также значительно снижался.
Единственная семяпочка гречихи ортотропная, битегмальная, крассинуцеллятная (прил. 8, рис. 11).
На ранних стадиях развития на верхушке зачатка семяпочки субэпидермально закладывается первичная археспориальная клетка, отличающаяся от окружающих более крупными размерами и густой цитоплазмой. Происходит это, когда растущие плодолистики еще не достигли верхушки зачатка семяпочки. Первичная археспориальная клетка делится параллельно поверхности семяпочки (периклинально), при этом образуются вторичная археспориальная и париетальная (кроющая) клетки (прил. 8, рис. 9.1.). Вторичная археспориальная клетка растет, кроющая клетка делится антиклинально. В это же время начинаются периклинальные деления субэпидермального слоя; клеток, и намечается место заложения внутреннего интегумента. Растущие плодолистики и семяпочка приблизительно равны по длине. На этой стадии развития; были обнаружены семяпочки с двумя вторичными археспориальными клетками и двумя парами кроющих клеток (сорт Каракитянка) (прил. 8, рис. 9.2.).
