Введение к работе
Актуальность проблеми. Исследование способов коммуникации я ориентации животных является одной из важнейших задач нейро-йїолоиіи и имеет большое научно-практическое значение для решения вопросов эволюционной морфологии, общей теории биокоммуникации, в сфере управления, бионических разработок и т.п. Одно из центральных мест в комплексе этих проблем принадлежит визуальным средствам общения млекопитающих, зрительные системы которых весьма разнообразны и могут достигать большого совершенства.
,- Проблема прогрессивных изменений строения и функциональных свойств зрительного анализатора, преимущественно его центральных отделов, в течение длительного периода привлекает внимание многих исследователей, в числе которых были такие выда-шціеся нейроморфолога и гистологи, как Кахаль /Raman-y«Cajal, 1892/, А.А.Заварзин /1941/ и Поляк /Polyak, 1957/. В то же враля сетчатка, сам глаз с его внутренними структурами и наївшим защитно-вспомогательным аппаратом с отих позиций у мле-копк?а:<иих почта не изучены. Согласно существующей концепции строение органа зрения определится внешними факторами, она-зывавг.т глпзеиствунЕ'ее, первостепенное значение на его преобразования пся изменении условий существования животных. Такой по сути типологический подход к толкованию причин морфологических особенностей органа зрения у разных животных исключает возможность выделения путей усовершенствования структурно-функциональшх комплексов глаза в определенном направлении и не дает оснований для заключения о прогрессивных изменениях этого органа.
Предпринимаемые попытки установить пути морфофизиологи-ческого прогресса глаза, в частности, сетчатки и совершенствования зрительного восприятия у позвоночных животных различного эволюционного уровня /Oowling, 1968, I970»Rodiek, 1973, Глезер, 1975, Школьнкк-Яррое и др., I975,UlinsJd., 1980, Ожигова, І9Є2, Школьник-Яррос, Калинина, КЄ6/ свидетельствуют о большом интересе к этой ватаейшей проблеме и желании в ней разобраться. Обширные сведения литературы и наш данные, полученные в ходе многолетних исследований, свидетельствуют о том, что у млекопитающих на фоне единой схемы строения глаза, хара-
льшое ко-
ктерной для всех поззоночньос ттаиачшттт. плпиаоюуац >fo,
/'/00 (/
НА5ЧНАЯ ЪИ^ЛИОТЕКА^ им. К.
&Жз
личество структурных вариантов. Поэтому, исследуя орган зреїзія. млекопитающих, необходимо было установить какие отделы глаза определяют морфологическое разнообразие, сделать попытку свести все эти различия к немногим основным вариантам и постараться выяснить какими причинами вызывается возникновенке различии глаза и его частей у разных животных. Такой анализ, возможно/ позволит проследить пути и закономерности прогрессивных преобразований органа зрения и понять биологическую значимость эт:гх изменений у млекопитающих.
Щль и задачи исследования. Целью работы явилось выявление характера структурного разнообразия, а также путей и закономерностей преобразования органа зрения у клокопит&отрх различных Систематических И ЭКОЛОГИчесКИХ ГруЮТ, ССНОЕШ!їОЄ на
сравнительно-морфологическом исследовании.
Для этого потребовалось решение следущих ochosic»: вадая:
-
На анатомическом уровне выяснить главные различия г-строении защитно-вспомогательного аппарата глаза.
-
Анатомо-графическим способом исследовать различия с размещении глаз и размерах углов полей зрения.
-
Проанализировать строение, форму, размеры глазного яблока, роговицы и хрусталика, а также выявить различия светопреломляющих структур.
-
Исследовать увеальный тракт и выделить основные варианты строения аккомодационного аппарата.
-
Отыскать и обосновать морфологические критерии различий меаду нзкоторши цитотипами в сетчатке глаза мдекспйтка.^:--: для исследования со световым микроскопом.
-
Провести архитектоническое и топографическое исследование сетчатки и выделить основные структурные типы.
Основные положения, выносимые на заситу:
-
Установленные основные пути и закономерности структурных изменений глаза, различных его частей и защитно-вспомогательного аппарата позволяют сделать заключение о нїлички мер-фо физиологического прогресса органа зрения ше№?п;:-т!*.;~-;:<'.
-
Сетчатка является в глазе центром прадо:*Е.=и;;г ;/.", исправленных на него, как со стороны рнгзяпіх, так со сі-орс; внутренних факторов, поэтому тип ое отроения оїтрееі:-тг? с.:^--стей других структур глаза и их KcwrnsKcos.
-
Изменения глаза и его огдэды-:*>: ксь':г;'і5НТ0Е -"У:л-; '
- Z ~
»тся в связи с влиянием внешних факторов, но глубина преобразований органа зрения находится под контролем центральных структур зрительного анализатора, других отделов мозга и, в конечном итоге, организма в целом. Поэтому в ходе (филогенеза млекопитающие соотношение роли сил, оказывающих влияние на структурно-функциональные свойства глаза, смещаются от внешних к внутренним факторам.
Научная новизна работы. Представленная работа является первой мировой сводкой, суммирующей сведения по морфологическим и некоторым функциональным свойствам органа зрения у представителей 19 отрядов млекопитающих. В ходе исследования проанализированы структурные особенности глаза и его защитно-вспомогательного аппарата у 173 видов млекопитащих из 14 отрядов, а у 144 видов обстоятельно исследовано строение сетчатки . Получены данные по размещению глаз и определены размеры углов полей зрения у 57 видов из 9 отрядов. По ряду видов внесены уточнения, детализирующие особенности глаза, или расширены известные представления о его строении. Получены данные по строению защитно-вспомогательного аппарата, фиброзной оболочки, увеального тракта и хрусталика; проведен сравнительный анализ строения сетчатки в связи с особенностями биологии; выявлен г;~отсрецепторный состав, плотность и соотношение различных цитотипов сетчатки. На основе выполненной работы исследован характер структурного разнообразия глаза, которое сведено к немногим главным типам, выявлены основные пути и закономерности преобразования глаза и его частей у млекопитащих различных систематических групп, представляющих широкий спектр экологической специализации.
Теоретическое и практическое значение работы. Представленные материалы позволяют значительно расширить представления о процессах прогрессивных преобразований органа зрения: в ходе эволюции млекопитающих, а также о значении внешних и внутренних факторов на структурно-функциональные свойства глаза. На основе системного анализа предложена концепция возможных этапов исторического становления органа зрения млекопитающих, Еодученіше результаты имеют значение для анализа эволюционных преобразований анализаторных систем позвоночных животных и при создании общей теории биокоммуникации.
Материалы диссертационной работы использованы в отчетах
Л Ю6Ч " 3 "
по плану госбвджетных НИР кафедры зоологии позвоночных животных и общей экологии и ПНИЛ бионики по теме "Исследование адаптации животных к водному образу лизни" /ВЧЭ1870025688/ за 1968-1991 гг. Полученные результаты могут быть использованы в лек-.ционнкх курсах по зоологии, сравнительной анатомии, поведении животных, анализаторным системам, офтальмологии, при совершенствовании технических систем в~рамках задач, надвигаемых бионикой. Часть материала опубликована в материалах проекта JK36 "Вид и его продуктивность в ареале" национальной программы "Человек и биосфера".
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждались на Всесоюзных совещаниях по морским млекопитающим /Махачкала, 1972, Киев, 1975, Симферополь, 1978, Астрахань, 1982, Архангельск, 1986/ и съездах Всесоюзного териологического общества Діосква, Г978, 1982, 1986, 1990/, а также представлены на Всесоюзных совещаниях "Вид и его продуктивность в ареале" /Свердловск, 1984/, по копытным /Москва, I960/, по тушканчикам /Нукус, 1988/, по грызунам /Нальчик, 1988/, по коммуникативным механизмам регулирования популяционной структуры у млекопитащим /Москва, 1988/.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 работ, в том числе 3 коллективные монографии.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на T*t страницах машинописного текста, содержит 14 таблиц и 49 рисунков, состоит из введения, 3 глав, заключения, основных выводов и списка литературы, включающего ббй источника, из которых JS9 на иностранных языках,
