Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Основные принципы и подходы к анализу структурного разнообразия подземных органов высших растений 10
Глава 2. Материалы и методы исследований ... 41
2.1. Объекты и условия сбора материалов 43
2.2. Методы сбора, исследования и обработки материалов 45
Глава 3. Комплексный подход к характеристике и оценке проявлений внутривидовой изменчивости морфологических и анатомических признаков подземных органов растений 57
3.1. Характеристика разнообразия морфоструктурной организации подземных органов цветковых растений и ее типология 58
3.2. Сравнительная оценка диапазона внутривидовой изменчивости структурных признаков надземных и подземных органов у растений с гомеоморфной структурной организацией подземных органов 59
3.3. Сравнительная характеристика варьирования признаков надземных и подземных органов у растений с гетероморфной структурной.организацией корневых систем . 77
3.4. Сравнительно-анатомический анализ подземных органов дикорастущих многолетников в различных условиях среды 83
Глава 4. Сравнительный анализ структуры и изменчивости подземных органов сосудистых споровых растений 87
4.1. Своеобразие структуры подземных органов Psilotum triquetrum Swartz (P.nudum(L.)Beauv.) 88
4.2. Структура и изменчивость подземных органов представителей отдела Lycopodiophyta 95
4.3. Особенности структуры и изменчивости анатомических признаков подземных органов современных представителей отдела Equisetophyta 125
4.4. Разнообразие и изменчивость структурных признаков подземных органов растений, принадлежащих к отделу Polypodiophyta 137
1 4.5. Сравнительный анализ строения подземных органов сосудистых споровых растений с помощью «структурных моделей» 213
Глава 5. Сравнительная морфология и анатомия подземных органов семенных растений 231
5.1. Общая характеристика структурной организации корневых систем семенных растений и основные морфологические понятия 231
5.2. Сравнительная морфология и анатомия подземных органов видов, принадлежащих к отделу Pinophyta. 234
5.3. Сравнительная морфоло'гия и анатомия подземных органов видов, принадлежащих к отделу Magnoliophyta 291
5.3.1. Класс Magnoliopsida 293
5.3.2. Класс LUiopsida 350
Заключение ... 386
Выводы 389
Список литературы
- Характеристика разнообразия морфоструктурной организации подземных органов цветковых растений и ее типология
- Сравнительная характеристика варьирования признаков надземных и подземных органов у растений с гетероморфной структурной.организацией корневых систем
- Своеобразие структуры подземных органов Psilotum triquetrum Swartz (P.nudum(L.)Beauv.)
- Общая характеристика структурной организации корневых систем семенных растений и основные морфологические понятия
Введение к работе
Актуальность темы
Одной из основных задач ботаники на современном этапе является изучение и сохранение биологического разнообразия растительного мира. Эта задача чрезвычайно сложна и многоаспектна. В процессе познания разнообразия растений на протяжении XX столетия были разработаны многочисленные методические подходы, соответствующие разным уровням организации. Причем основное внимание ботаников было сконцентрировано на популяционном и экосистемном уровнях (Работнов, 1950, 1987, 1992; РаменскиЙ, 1938, 1971; Сукачев, 1928, 1942, 1954; Уранов, 1975; Уранов, Смирнова, 1969; «Ценопопуляции растений», 1976; и др.). Однако, подходы к анализу разнообразия на уровне, объединяющем клеточную, тканевую и органную системы структурной организации тела сосудистых споровых и семенных растений разрабатывались крайне неравномерно. Несмотря на наличие в литературе обширных материалов, характеризующих морфологические и анатомические особенности вегетативных и репродуктивных органов высших растений (Раздорский, 1949; Серебряков, 1952; Василевская, 1954; Тахтаджян, 1956; Воронин, 1964; Имс, 1964; Эсау, 1969; Логова, 2000; Goebel, 1928; Kivenheimo, 1947; Troll, 1949; Ogura, 1972; Kutschera-Mitter, Sobotik, 1992; и др.) до настоящего времени остаются слабо изученными вопросы структурного разнообразия подземных органов и их систем, формирующихся у современных сосудистых споровых и семенных растений, принадлежащих к таксонам различного систематического ранга. У большинства видов высших растений к настоящему времени не выяснены проявления внутривидовой изменчивости структурных признаков подземных органов, не проведена инвентаризация разнообразия анатомических структур ризомоидов, корневищ, столонов, корней и иных подземных органов, развитых в подземной сфере псилотовидных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных, голосеменных и покрытосеменных. Фрагментарность наших знаний о строении подземных органов у большинства видов высших растений затрудняет использование структурных признаков этих органов для целей систематики и филогении, а также для понимания общих закономерностей адаптивной эволюции растений, одновременно протекавшей в двух средах: воздушной и почвенной. На недопустимость сложившегося в ботанике отставания сравнительных исследований подземных органов растений от изучения их надземных органов, указывали многие отечественные и зарубежные морфологи и анатомы (Воронин, 1964; Баранов, 1979; Михайловская, 1981; Carlquist, 1961; и др.), считавшие это отставание главной причиной сложившегося у биологов мнения об однообразии структуры корней и других подземных органов. За последние годы в ряде ботанических работ это устоявшееся мнение подверглось критическому пересмотру на том основании; что в пределах как одной, так и ряда ценопопуляции вида были обнаружены особи, чётко различаемые по форме и структуре подземных органов (Барыкина, 1999; Жукова, Османова, 1999; Жукова, 2001, 2004, Жукова, Глотов, 2001; Таршис, 2003; Tarshis G.I. andTarshis L.G., 1998; и др.). К сожалению, приводимые в этих работах данные, мало сопоставимы, так как исследователями использовались неодинаковые методические подходы и различные показатели изменчивости органов и признаков растений. В связи с этим особую актуальность приобретает познание структурного разнообразия подземных органов высших растений, выявление на этой
основе путей адаптации видов к различным условиям среды, а также установление филогенетических преобразований структур в таксонах высокого ранга. Кроме того, при все возрастающей угрозе сокращения биоразнообразия растений, необходимо максимальное накопление материалов, характеризующих специфические анатомические особенности подземных органов дикорастущих и интродуцируемых видов из таксонов различного систематического положения, расширяющих возможности сохранения растений путем корректировки и выбора оптимальных условий для их интродукции и реинтродукции.
Исходя из вышеизложенного, были сформулированы цель и задачи исследования.
Цель исследования заключалась в выявлении структурного разнообразия подземных органов сосудистых споровых и семенных растений. Для достижения этой цели решали следующие задачи:
// Разработать методологические основы комплексного сравнительного анализа структурных особенностей подземных органов высших растений;
2/ Обнаружить и исследовать в природных ценопопуляциях многолетних растений проявления внутривидовой изменчивости макро- и микроструктурных признаков подземных органов;
3/ Изучить морфологические и анатомические особенности подземных органов, развитых у представителей отделов. Psilotophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophyta и Magnoliophyta;
4/ Провести оценку и выделить наиболее устойчивые мшфоструктурные признаки, имеющие типичный для каждого из таксонов характер и найти оптимальный способ их графического отображения, адекватный анатомическим описаниям;
5/ Построить схемы «структурных моделей» подземных органов сосудистых споровых и семенных растений и использовать их для иллюстрации структурного разнообразия и отражения основных тенденций филогенетических преобразований систем тканей в таксонах различного систематического ранга.
Научная новизна и теоретическая значимость работы
В диссертации представлены обширные материалы, характеризующие структурные особенности подземных органов дикорастущих и интродуцируемых видов, принадлежащих к различным таксонам современных сосудистых споровых и семенных растений Проведенные исследования дают четкие представления о структурном разнообразии и таксономической специфике органов, формирующихся в подземной сфере высших растений. На примере дикорастущих видов из разных таксонов в широком диапазоне эколого-географических условий дана количественная оценка варьирования отдельных макро- и микроструктур подземных органов, выделены наиболее устойчивые, систематически значимые признаки и их комплексы. Показано, что проявления внутривидовой изменчивости структурных признаков подземных органов у одних видов имеют характер непрерывной изменчивости, а у других — полиморфизма или морфологической поливариантности. Впервые специфические особенности строения корней, корневищ, столонов и других подземных органов растений, из шести отделов современных высших растений, отражены с помощью графических «структурных моделей», используемых в сравнительно-анатомических исследованиях.
Практическая значимость работы
Проведённые исследования имеют значение для накопления информации о структурных особенностях подземных органов растений, играющих важную роль в повышении эффективности приемов выращивания видов в условиях интродукции и реинтродукции. Результаты работы могут быть включены в базы данных и использоваться специалистами для корректировки агротехники редких и исчезающих видов. Данные о микроструктуре подземных органов высших растений имеют значение для идентификации компонентов сырья и проведения экспертизы материалов, включающих фрагменты корней, корневищ и других органов дшсорастущих видов и видов-интродуцентов, в частности лекарственных растений. Фактические данные по анатомии подземных органов могут быть использованы в систематике для уточнения таксономического положения видов и составления атласов-определителей. Полученные материалы по структурному разнообразию подземных органов высших растений и проявлениям у них внутривидовой изменчивости использованы при составлении учебных программ; при написании учебных пособий по ботанике, экологии и ризологии; при чтении курсов лекций и проведении лабораторных и практических занятий у студентов ВУЗов. Кроме того, основные положения работы используются при подготовке бакалавров, магистров и аспирантов естественнонаучного профиля в УрГПУ и УЛТА и УрГСХА.
Основные положения, выносимые на защиту:
Комплексный сравнительный анализ морфологических и анатомических особенностей подземных органов растений, принадлежащих к отделам: Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophyta и Magnoliophyta, -позволяет получить объективную информацию о разнообразии типов структурной организации корневых систем и специфике микроструктурных признаков, характерных для представителей таксонов различного систематического положения.
Для полного представления о морфологической поливариантности вида необходима детальная оценка проявлений внутривидовой изменчивости у структурных признаков подземных и надземных органов одновозрастных особей.
В природе у видов цветковых растений существует два основных варианта структурной организации корневых систем, характеризуемых либо однообразием структурных особенностей подземных органов, либо их морфологическим разнообразием, имеющимся у групп одновозрастных особей, встречающихся в пределах как одной, так и разных ценопопуляций.
Построение «структурных моделей» подземных органов сосудистых споровых и семенных растений отражает специфичность анатомического строения и позволяет сравнивать разнообразие отдельных структур и комплексов покровных, основных и проводящих тканей, четко выраженных на поперечных срезах органов корневой и побеговой природы.
Анатомические признаки подземных органов высших растений благодаря их высокой специфичности и значительной устойчивости, возможно использовать для идентификации таксономической принадлежности органов и выявления адаптивного потенциала дикорастущих и интродуцируемых видов.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международных, всероссийских и региональных конференциях, симпозиумах и совещаниях, в том числе: на 1 Всесоюзной конференции по анатомии растений (Ленинград, 1984); на 1 и П Всесоюзных совещаниях по экологической анатомии растений (Ташкент, 1986; Владивосток, 1990); на 4 Международном симпозиуме «Root system and natural vegetation» (Казахстан, Алма-Аты, 1994); на 1 и П Международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1995, 1997); на У1 совещании «Вид и его продуктивность в ареале» (Санкт-Петербург, 1993); на научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 1995); на У Симпозиуме Международного Общества по изучению корней (Clemson University, Clemson, South Carolina, USA, 14-18 July 1996); на ПІ Международной конференции «Цветоводство - сегодня и завтра (генофонд его сохранение и обогащение)» (Москва, 1998); на Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001); на Международном Симпозиуме «Plant under environmental stress» (Москва, 2001); на П Международной Конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), на X и XI съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998; Новосибирск-Барнаул, 2003 года); на X Школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2004); а также на конференциях посвященных вопросам использования данных научных исследований в ботаническом и экологическом образовании в гг. Чита (2000); Санкт-Петербург (2003,2004), Москва (2003); Нижний Тагил (2004), Екатеринбург (1998-2005) и др.
Публикации. Автором опубликована 71 научная работа, в том числе по теме диссертации 51 работа, включая одну авторскую монографию, учебное пособие и 6 статей в центральных рецензируемых отечественных и зарубежных научных журналах.
Благодарности: Считаю своим долгом выразить глубокую признательность Л.Н. Андрееву, РА. Карписоновой, И А. Трофимовой, Е.М. Арнаутовой и Н.Н. Арнаутову за помощь в получении образцов подземных органов интродуцентов открытого грунта, а также тропических и субтропических видов из коллекций ГБС и ботанического сада БИНа. Очень признательна |В А Недолужко(. А.П. Добрынину, О.В. Храпко за благоприятные условия работы и проживания, а также за помощь в определении видов дальневосточной флоры, оказанную мне в ботаническом саду — институте ДВО РАН. Глубоко благодарна научному консультанту СА Мамаеву за конструктивные советы, критические замечания и постоянное содействие в работе, а также признательна всем коллегам - сотрудникам ботанического сада УрО РАН за помощь, оказываемую мне при выращивании и получении образцов подземных органов растений из коллекций.
Объём работы Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка
цитируемой литературы и двух приложений. Работа изложена на 438 страницах,
содержит 462 рисунков и 19 таблиц. Список литературы включает 505
источников, из них 125 на иностранных языках.
Характеристика разнообразия морфоструктурной организации подземных органов цветковых растений и ее типология
К настоящему времени в отечественной (Серебряков, 1952; Федоров, Кирпичников, Артюшенко, 1962; Н.С. Воронин, 1964; Зозулин, 1968; Шалыт, 1968; Нухимовский,. 1968, 1969; Красильников, 1970; Таршис Г.И., 1975; Смирнова, Заугольнова, Ермакова, 1976; Калинин, 1985; Рысин, Рысина, 1987; Жукова, 1995; Барыкина, 1999; Таршис, 2003; и др.) и зарубежной литературе (Gebel, 1927, 1928; Troll, 1937-1938; Kivenheimo, 1947; Lukasiewicz, 1962; Kutshera-Mitter, Sobotik, 1992; Kutshera-Mitter, 1996) представлены обширные материалы, характеризующие морфологические особенности разнообразных по форме, природе, развитию и положению в подземной сфере растений - корней, корневищ, столонов, клубней, луковиц, корнеплодов и прочих органов. Многие исследователи при анализе внутрипопуляционного разнообразия особей сталкиваются с необходимостью детальной характеристики и оценки проявлений изменчивости не только надземных побегов, но и подземных органов растений (Жукова, Османова, 1999; Жукова, 2001, 2004; и др.). Однако, до настоящего времени они не учитываются или рассматриваются поверхностно иследетЕше ряда причин, неоднократно отмечаемых в литературе (Воронин, 1964; Воронин, Михайловская, 1980; Таршис Г.И., 1975, 1980; Таршис Л.Г., 2003; Carlquist, 1961). Известый американский анатом Шарль Карлквпст (Carlquist, 1961, с.94) в качестве основной причины выдвигал скудные знания о варьировании корневых структур внутри вида. Н.С. Воронин (1964, с.9) полагал, что главными причинами отставания в этой области может быть распространенное в ботанике ошибочное мнение об од нообразии анатомических особенностей корней, а также многочисленные технические трудности, с которыми сталкиваются исследователи. Кроме перечисленных выше причин, следует выделить еще одну: отсутствие в ризологпческих исследованиях единого подхода и одинаковых методов сбора и анализа материалов по макро- и микроструктуре подземных органов, обеспечивающих сравнимость результатов.
Многолетняя практика показала необходимость использования комплексного подхода к детальной характеристике и оценке проявлений внутривидовой изменчивости у макро- и микроструктурных признаков подземных органов дикорастущих видов. Обязательный синтез морфологического и анатомического анализов соблюдался нами при изучении разнообразия структурной организации подземных органов у 133 видов многолетних дикорастущих цветковых растений, принадлежащих к различным таксонам и биоморфам. Для этого весь эмпирический материал, собранный в ценопопуляциях видов на Урале, в Западной и Центральной Сибири, в Забайкалье и на Дальнем Востоке (в том числе на о-вах Русский и Попова) в период с 1985 по 2004 гг., сначала анализировался в полевых условиях, а затем в лабораторных условиях проводилось его анатомическое описание, базировавшееся на микроскопическом исследовании подземных органов. Такой подход позволил подразделить все изученные дикорастущие виды на две группы. У видов, объединенных в 1 группу, была установлена однообразная или гомеоморфами структурная организация подземных органов, присущая всем особям таксона в разных ценопопуляциях (Таршис, 1990). У видов, включенных во 2 группу, было обнаружено существование в их природных ценопопуляциях групп одновозрастных особей, четко различающихся между собой, как по морфоструктурной организации подземных органов, так и по наличию или отсутствию в составе корневых систем раз ных по строению органов {Tarshis L.G., Tarshis G.I., 1998; Таршис, 2003, 2004). Такую структурную организацию подземных органов мы условно назвали гетероморфіти. Подобное одновременное наличие в одной популяции (ЦП) нескольких дискретных фенотипов, можно именовать полиморфизмом или согласно термину, предложенному Л.А. Жуковой (2001, 2004) - морфологической поливариантностью. В структурной организации подземных органов и их систем точно так же, как у систем побегов древесных и травянистых многолетников в разных таксонах обнаруживается ограниченное число морфологических типов, отражаемое с помощью «архитектурных моделей» (Серебрякова, 1977; Halle, Oldeman, 1970; Halle, 1975). Принцип типологии, сформулированный еще в XX веке Троллем (Troll, 1925, 194S), но лишенный идеалистических идей и усиленно развиваемый морфологами (Серебрякова, 1977; Hageraarm, 1975; 1992) на современном этапе становится основой анализа внутрипопуляционного разнообразия подземных и надземных органов и их систем, развитых у особей растении, являющихся модулярными организмами (Бигон, Харпер, Таун-сенд, 1989; Мазуренко, Хохряков, 2004; Державина, 2004; Савиных, 2004; и др.). \\\)\Y сопоставлении варьирования структурных признаков надземных и подземных органов и их сравнении с помощью шкалы уровней изменчивости, составленной С.А. Мамаевым (1970, 1973), появилась реальная возможность оценки гетеробатмии или структурной разноступенчато-сти признаков, - явления распространенного у растений и охарактеризованного А.Л. Тахтаджяном (1959; 2001).
Сравнительная характеристика варьирования признаков надземных и подземных органов у растений с гетероморфной структурной.организацией корневых систем
«Структурная модель» рассматривается нами как результат деятельности апикальных и латеральных меристем. «Структурная модель» по-существу, является отражением генетической программы развития растения и устойчиво сохраняется в различных эколого-климатических условиях, как признак, наследственный для вида (Рис.5). Таким образом, «структурные модели» и их схемы, мы рассматриваем как инструменты, используемые для инвентаризации разнообразия типов анатомического строения подземных органов.
Иное формирование в подземной сфере многолетних семенных и сосудистых споровых растений корневых систем с гетероморфной структурной организацией довольно часто встречается в природных популяциях видов, принадлежащих к различным систематическим группам (Таршис, 2003).
Корневищно корнеклубневый (а) и стержне корнеклубневый (б) морфотипы Lupinaster pentaphyllus (1) и Sanguisorba officinalis (2).
Это явление отмечено в последние годы в ряде работ отечественных авторов, но классифицировано оно в них по-разному: то как морфологическая поливариантность (Смирнова, Заугольнова, Ермакова и др., 1976; Покровская, 1976; Жукова, 1995, 2004; Жукова, Османова, 1999; и др.), то как полиморфизм (Tarshis L.G., Tarshis G.I.; Таршис, 2003; и др.). Наиболее распространено развитие корневых систем с гетероморфної структурной организацией у дикорастущих травянистых многолетников. У представителей этой биоморфы в условиях сезонного климата ежегодно отмирают надземные органы, но в субстрате сохраняются долгоживущие специализированные подземные побеги (корневища, клубни, луковицы и др.) и корни, обеспечивающие регулярное возобновление растений. Эти биологические особенности травянистых многолетников были отражены в работах Л.Е. Гатцук (1970, 1974, 1976) и Г.И. Таршис (1975, 1981, и др.). Нами, при раскопках подземных органов травянистых многолетников, производимых в различных ботанико-географических провинциях Урала, Западной, Центральной и Южной Сибири- на Дальнем Востоке, - было отмечено, что у генеративных особей многих видов, как в пределах одной, так и в разных ценопопуляциях наблюдается развитие корневых систем с гетероморфной структурной организацией.
Для проведения сравнительного анализа изменчивости надземных и подземных органов, в качестве модельных видов, обладающих подобной структурной организацией корневых систем, были выбраны два травянистых многолетника: Sanguisorba officinalis L. и Lupinaster pentaphyllus Moench. В популяциях видов, на Среднем Урале, изучали развитие и частоту встречаемости особей, с четко выраженными структурными вариациями корневых систем. В двух соседних ценопопуляциях каждого из видов, расположенных в сосновом лесу и на лугу в пойме реки Сысерть производили раскопки, после чего все генеративные особи, извлеченные из субстрата подразделяли на группы, четко различающиеся по морфострук-турной организации корневых систем. Затем подсчитывалось количество особей, отнесенных к корневищно корнеклубневому (а) и к стержне корне-клубневому (б) морфотипам (Рис. 6).
Соотношение особей с различными по структурной организации подземными органами в ценопопуляциях Sanguisorba officinalis и Lupinaster pentaphyllus на Среднем Урале.
Исследования показали, что у обоих видов на Среднем Урале в лес ном фитоценозе, преобладают особи со стержне корнеклубневым морфо логическим типом аллоризной корневой системы (люпинастер - 81%, кро вохлебка - 64%), а на лугу преобладали особи с корневиїцно корнеклубне вым мор фотипом вторично гоморизной корневой системы (люпинастер 60%; кровохлебка - 74%) (Рис.7).
Наличие внутрипопуляционного морфологического разнообразия корневых систем, выявленное у одновозрастных особей модельных видов, обусловило необходимость проведения сравнительного анализа варьирования признаков надземных и подземных органов дифференцированно по группам особей (Табл. 7),
Своеобразие структуры подземных органов Psilotum triquetrum Swartz (P.nudum(L.)Beauv.)
Интерес ботаников к изучению особенностей морфолого-анатомической дифференциации спорофитов псилотовых - представителей самого маленького по объему отдела Psilotophyta, выделенного еще в 1941 году А.Л. Тахтаджяном в подцарстве высших растений, с годами не ослабевает. Это и понятно, т.к. для видов двух небольших родов Psilotum и Tmesipteris, входящих в состав отдела псилотовидных, характерно отсутствие корней, не формирующихся у спорофитов даже на зародышевой стадии развития. Такая важная структурная особенность сближает ныне живущие на Земле псилотовидные с ископаемыми, вымершими уже в девоне бескорневыми высшими растениями - псилофитами и свидетельствует о древности и близком родстве представителей этих таксонов. Как подчеркивает А.Л. Тахтаджян (1956, с. 127) "псилотовые являются прямыми потомками псилофитовых". Поэтому изучение внешнего и внутреннего строения спорофитов ныне живущих псилота и тмезиптериса помогают лучше понять пути и направления эволюции вегетативных органов современных высших растений. , Основным объектом наших исследований был псилот обыкновенный или голый (Psilotum triquetrum Swartz), в природе произрастающий как многолетник в тропиках восточного полушария, на стволах деревьев, главным образом на древовидных папоротниках. Детали внешнего и внутреннего строения спорофитов псилота голого изучались нами на десяти экземплярах растений, выращенных в условиях закрытого грунта в Ботаническом саду УрО РАН из нескольких экземпляров вида, любезно переданных нам сотрудниками ботанического сада БИНа и ГБС им. Цицина, за что мы им искренне признательны. Размножить полученные экземпляры нам удалось вегетативным путем благодаря способности псилота голого к образованию на подземных органах - ризомоидах выводковых почек, из которых под землей сначала вырастают новые ризомоиды, затем на них образуются и вырастают ортотропные дихотомически ветвящиеся на верхушках наземно-воздушные осевые органы - стебли (Рис. 9).
Уже визуальный морфологический анализ псилота свидетельствует о том, что тело данного вида четко подразделено на две части: подземную и надземную, различающиеся по структурным и функциональным особенностям. В надземной части псилота хорошо развиты тонкие, ортотропные зеленые осевые органы - стебли. Они дихотомически ветвятся до третьего, четвертого порядков и в условиях оранжерейной культуры на Среднем
Урале достигают высоты в 15-20 см. На поперечном срезе стебли имеют закругленную трех-п яти лопастную форму сечения. Для псилота характерно изотомическое ветвление, которое морфологи считают самым примитивным среди типов ветвления, возникших у высших растений в процессе эволюции на земле (Тахтаджян, 1956; Лотова, 2000). При изотомическом ветвлении верхушка осевого органа псилота-голого как бы раздваивается и образует две равные по длине, растущие с одинаковой скоростью боковые веточки, затем верхушка каждой из них вновь раздваивается и так три -четыре раза, обеспечивая значительное расчленение надземной части спорофита и увеличение его фотосинтезирутощей поверхности-Листочки у псилота голого, очень мелкие, сидячие без жилок, лопастной, шиловидной или конусовидной формы. Они расположены по спирали, вдоль по стеблю, без особого порядка, реже у основания и чаще к верхушке. Расстояние между листочками на стебле колеблется от 2 до 5 мм, а их длина варьирует в пределах от 0,4 до 0,7 мм.
В подземной части спорофита псилота голого хорошо развиты осевые бурые корневищеподобные органы, называемые ризомоидами. Как и надземные оси, ризомоиды дихотомически ветвятся, но в отличие от стеблей они не имеют листьев, являются цилиндрическими по форме, и несут на своей поверхности многочисленные ризоиды. Самая характерная особенность псилота голого, как и других псилотовидных - отсутствие в подземной части настоящих корней, - однако ризомоиды и ризоиды, а также гифы грибов (микориза) полностью обеспечивают водоснабжение и минеральное питание этих древнейших наземных аризофитов, справедливо называемых «живыми ископаемыми».
Общая характеристика структурной организации корневых систем семенных растений и основные морфологические понятия
Одним из характерных различий, существующих между сосудистыми споровыми и семенными растениями, является структурная организация систем их подземных органов. На основании этого различия В. Тролль (1949) уже к середине XX столетия предлагал сосудистые споровые растения называть гоморизофитами, / а семенные растения — аллоризофитами. Сравнительный анализ зародышей сосудистых споровых и семенных растений на начальных этапах их развития позволил известному немецкому морфологу Вильгельму Троллю показать, что зародыши сосудистых споровых растений всегда униполярны. Первый корень у них сразу начинает своё развитие как «стеблеродный», закладываясь будучи несколько сдвинутым в бок от оси. Все остальные корни, входящие в состав гомогенной корневой системы особи имеют эндогенное происхождение и являются «стеблеродными» или «побегородными» (адвентивными), так как возникают из внутренних тканей стеблей или ризомов (ТгоП7 1949, р.448). Иные закономерности в структурной организации корневых систем характерны для голосеменных (Pinophyta) и покрытосеменных (Magnoliophyta) растений. Как отмечал Вильгельм Тролль, проростки семенных растений обладают биполяритетом. Зародышевый корешок или корневая меристема всегда находится на корневом полюсе, прямо противоположном по положению побеговому полюсу. После прорастания семени из зародышевого корешка проростка голосеменных и двудольных покрытосеменных, обычно развивается главный или первичный корень. Он ветвится, образуя в акропетальной последовательности эндогенно возникающие, многочисленные боковые корни первого порядка, - те, в свою очередь, формируют боковые корни второго порядка, создавая, таким образом, корневую систему главного корня. Кроме главного и боковых корней, в состав корневых систем семенных растений могут входить и придаточные корни, возникающие на разнообразных подземных побеговых органах или органах смешанной корнепобеговой природы (Таршис Г.И., 1975; 1981).
Такая гетерогенная корневая система у видов голосеменных и двудольных покрытосеменных несомненно отличается значительно большим структурным разнообразием, чем гомогенные корневые системы первично гоморизных сосудистых споровых растений. В. Тролль подчеркивал, что корневые системы вторично гоморизных покрытосеменных двудольных растений сначала всегда проходят через аллоризное состояние (1949, р.447). У однодольных покрытосеменных растений, напротив, главный корень очень рано прекращает свое развитие и отмирает. Его замещают многочисленные придаточные корни, возникающие на корневищах, донцах луковиц, и прочих побеговыХ органах. В отношении этих растений, принадлежащих к классу Liliopsida, целесообразнее говорить о гоморизном корнеобразовании, приводящем к значительно большей структурной однородности корней и корневых систем, чем гетероризное корнеобразование, характерное для представителей класса Magnoliopsida, принадлежащего к отделу Magnoliophyta и для представителей четырех классов: Cycadopsida, Ginkgoopsida, Pinopsida (Coniferopsida), Gnetopsida, входящих в состав отдела Pinophyta. Корни двудольных покрытосеменных, как и корни голосеменных чрезвычайно разнообразны не только по форме и размерам, но и по внутреннему строению. Они обладают способностью ко вторичному росту благодаря деятельности латеральных меристем камбия и феллогена, отсутствующих, как известно, в корнях однодольных покрытосеменных и в корнях современных сосудистых споровых растений. Несмотря на то, что перечисленные выше структурные особенности корневых систем и корней семенных растений известны в 233 , ботанике давно и несомненно имеют большое систематическое значение, подчёркиваемое многими морфологами и анатомами (Тахтаджян, 1948, 1954, 1956 и др., Серебряков, 1952; Воронин, 1964; Эсау, 1969, 1980; Байтулин, 1979; Тардгас Г.И., 1975, 1981; Troll, 1937, 1949; Zimmermann, 1959; Carlquist,1961; и др.) крайне редко фактический материал, отражающий структурные особенности корневых систем, корней и других подземных органов семенных растений, принадлежащих к различным таксонам, используется систематиками.
На необходимость проведения сравнительно-анатомического изучения и описания корней растений для использования результатов этих исследований в эволюционной анатомии указывали Н.С. Воронин и И.С. Михайловская (1980, с.1029). Фактически эти авторы не только вскрыли причины недооценки систематиками изучения корней, но и наметили интересную программу развития сравнительно-анатомических исследований этих подземных органов.
Нами при проведении сравнительного анализа структурного разнообразия подземных органов семенных растений было принято во внимание не только содержание программы, составленной Н.С. Ворониным и И.С. Михайловской (1980, с.1031-1033), но и общие принципы сравнительно-анатомического изучения корней, разработанные этими авторами и оказавшиеся необходимыми для достижения сравнимых результатов. Поэтому сравнительно-анатомическому изучению и описанию корней семенных растений, относимых к таксонам различного ранга (классам, семействам, родам) предшествовала характеристика морфологических особенностей их корневых систем и корней, представленных в подземной сфере растений конкретных таксономических групп. Кроме того, для анализа отдельных структурных особенностей корней голосеменных, способных ко вторичным изменениям в структуре, за счет деятельности латеральных меристем, нами разрабатывались схемы описания и отдельные «структурные модели» на основе подходов, сформулированных выше, в Главе 3.
