Содержание к диссертации
Оглавление 2
Введение 4
Глава 1. Состояние проблемы охраны лекарственных растений и 11
рационального использования их ресурсов
Проблема сохранения биоразнообразия растений 11
Роль лекарственных растительных ресурсов в современном мире 45
Молекулярные маркеры в сохранении и рациональном 59 использовании популяционного разнообразия растений
Глава 2. Регион, объекты и методы исследований 84
Краткая характеристика региона исследований 84
Объекты и методы исследований 95 Глава 3. Популяционная структура видов лекарственных растений с 110 широкими ареалами
Thalictrum simplex L. 110
Thalictrum minus L. 122
Aconitum lycoctonum L. 129
Cerasus fruticosa Pall. 140
Juniperus sabina L. 151
Juniperus communis L. 160
Quercus roburlj. 162 Глава 4. Популяционное разнообразие видов лекарственных 178 растений с небольшими дизъюнктивными ареалами
Delphinium uralense Nevski 178
Inula helenium L. 185
Glycyrrhiza korshinskyi Grig. 195
Rhodiola iremelica Boriss. 217
Paeonia hybrida Pall. 241
Empetrum hermaphroditum (Lge.) Hagerup 252
Глава 5. Популяционный подход к введению лекарственных 257
растений в культуру
Принципы формирования искусственных популяций редких 257 видов лекарственных растений
Введение лекарственных растений в культуру и их интродукция 276 на популяционной основе
Экологические перспективы введения лекарственных растений в 303 культуру в условиях Башкирского Зауралья
Заключение 309
Выводы 310
Список работ, опубликованных по теме диссертационной работы 312
Список цитированной литературы 321
Введение к работе
В последнее время особо возрастает интерес к лекарственным средствам из растений (Joy et al., 2001). Около 80 % мирового населения применяет растительные препараты (Medicinal plants..., 2004). Из 250000-500000 видов высших сосудистых растений планеты (Aylward, 1993) около 80000 имеют лекарственное значение (Farnsworht, Soejarto, 1988). Однако лишь 0.5 % из них прошли скрининг на выявление лекарственных свойств (Biodiversity and human..., 1997). С другой стороны, использование лекарственных растений в будущем может быть существенно ограничено в связи с проблемой снижения биоразнообразия (Коропачинский, 1997; Андреев, 1988; Андреев, Горбунов, 1997; Андреев, Горбунов, 2003; Прохоров, 2004). Прогнозируется (The conservation..., 1991) увеличение числа видов растений, находящихся под угрозой исчезновения, от 18 тысяч в настоящее время до 60 тысяч к середине нынешнего столетия. Лекарственные растения среди них составят большую часть, так как являются категорией, особо уязвимой вследствие интенсивной, нерациональной, недостаточно контролируемой заготовки сырья (Лекарственные растения ..., 1991).
При решении проблем сохранения биоразнообразия основное внимание уделяется охране видового богатства (Стратегия ..., 2003). Внутривидовая изменчивость растений, обеспечивающая в условиях трансформации окружающей среды потенциал для адаптации на популяционном уровне, изучена недостаточно, особенно с применением информативных методов (Политов, 2007). Без этого разработка эффективных мер охраны лекарственных растений ex situ затруднительна (Peters, 1994). При введении в культуру лекарственных растений - мере, являющейся крайне необходимой в условиях быстрого истощения дикорастущих ресурсов (Мулдашев и др., 2008) - учет разнообразия природных популяций является также важным (Frankham, 1995). Однако, и при сохранении и использовании биологических ресурсов ex situ это концептуальное положение практически не принимается
5 во внимание, что приводит ко множеству отрицательных последствий (Алтухов, 1995). Недостаточная теоретическая разработанность популяционного подхода к сохранению ресурсов лекарственных растений и нехватка экспериментальных данных в этой области обусловили актуальность диссертационной работы.
Цель работы - на основе изучения внутривидовой изменчивости лекарственных растений разработать принципы, пути и формы сохранения популяционного разнообразия и рационального использования их ресурсов.
Для достижения поставленной цели поэтапно решались следующие основные задачи:
Исследовать, с применением молекулярных маркеров, структуру популяций ряда видов лекарственных растений Южного Урала, представляющих различные категории по биоэкологическим свойствам и характеристикам ареалов;
Выявить факторы и механизмы формирования популяционного разнообразия исследуемых видов;
3. Разработать принципы, методы и меры охраны генофонда изученных
видов лекарственных растений в естественных местообитаниях на
популяционной основе;
4. Предложить, на основе изучения популяционного разнообразия в
природных условиях, меры по научно обоснованному введению в культуру
на примере ряда лекарственных растений.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Эффективный и научно обоснованный выбор приоритетов, путей и
форм охраны ресурсов лекарственных растений в природных
местообитаниях возможен на основе популяционного подхода и при учете
уровней внутри- и межпопуляционного разнообразия, выявляемых при
помощи молекулярных маркеров.
2. Существующие меры охраны in situ не могут эффективно
обеспечивать предотвращение деградации генофонда популяций у многих
видов лекарственных растений с узкими ареалами. В таком случае необходима их комплексная защита - не только в природных условиях (в т.ч. в особо охраняемых природных территориях), но и путем сохранения популяционного разнообразия ex situ. При этом особенно перспективно создание искусственных популяций с последующей их реинтродукцией в естественные местообитания.
3. Введение лекарственных растений в культуру без учета внутри- и
межпопуляционной подразделенное природных популяций и специфики
их внутривидовой изменчивости, узость исходной генетической базы
приводят к формированию в условиях ex situ искусственных популяций с
измененным генофондом.
4. Оптимизация сохранения генофонда и неистощительного
использования видов лекарственных растений с преимущественно
вегетативным размножением возможна за счет создания ex situ коллекций,
обладающих высоким клоновым разнообразием и широкой базой для
проведения селекционных работ.
Научная новизна полученных результатов заключается в том, что впервые с использованием молекулярных маркеров изучена популяционная структура василистника малого Thalictrum minus L., василистника простого Т. simplex L., вишни кустарниковой (степной) Cerasus fruticosa Pall., девясила высокого Inula helenium L., живокости уральской Delphinium uralense Nevski, можжевельника казацкого Juniperus sabina L., пиона гибридного Paeonia hybrida Pall., солодки Коржинского Glycyrrhiza korshinskyi Grig. Охарактеризована связь между уровнем популяционного разнообразия изученных видов и демографическими параметрами их популяций, деградацией и фрагментацией местообитаний, биоэкологическими особенностями видов (соотношением вегетативного и семенного размножения, объемами, плотностью и численностью популяций и др.). Доказано, что для предотвращения деградации популяционной структуры изученных видов лекарственных растений с узкими ареалами мер охраны in
7 situ недостаточно, в связи с чем выдвинуты предложения по сохранению растительных ресурсов ex situ. Выявлены и проанализированы особенности формирования популяционного разнообразия лекарственных растений при введении их в культуру (на примере эхинацеи пурпурной Echinacea purpurea (L.) Moench., эхинацеи узколистной Е. angustifolia DC, левзей сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (Willd.) Jljin). Научно обоснована приоритетность популяционного подхода к сохранению биоразнообразия лекарственных растений.
Результаты исследований могут быть использованы Министерством природных ресурсов РФ, Федеральным агентством лесного хозяйства РФ, ботаническими садами, в том числе при разработке и реализации программ и планов управления особо охраняемыми природными территориями (ООПТ) и оптимизации их деятельности. Полученные результаты и выводы рекомендуются для практических работ по сохранению биологического разнообразия лекарственных растений, определения приоритетов при охране их ресурсов in situ, с целью сохранения и рационального использования ех situ (в т.ч. при интродукции). Научные выводы работы и рекомендации актуальны для проведения мониторинга популяционного разнообразия видов в экосистемах Южного Урала. Теоретические и практические результаты исследований используются при преподавании учебных дисциплин и специальных курсов студентам в Сибайском институте Башкирского государственного университета и рекомендуются в аналогичных целях для высших учебных заведений на специальностях биологических и медицинских направлений (ботаника, экология, фармакогнозия и др.). По результатам исследований видов рода Empetrum L. разработан способ получения лекарственного средства, обладающего противосудорожным действием (патент № 1647966 РФ от 18.12.92), положенный в основу производства препарата «Эмпетрин» на Томском химфармзаводе.
Работа выполнялась в рамках Комплексной целевой программы СО АМН СССР «Здоровье человека в Сибири», № госрегистрации 01.85.0069847
8 (1986-1990 г.г.), Межправительственного договора о сотрудничестве между РФ и ФРГ в области аграрных исследований (2007-2008 г.г.), по грантам и программам Академии наук Республики Башкортостан (РБ) «Внутривидовое разнообразие рода Delphinium L. на Южном Урале как источника дитерпеновых алкалоидов» (1999-2001 г.г.); «Устойчивость и биоразнообразие экосистем юго-востока Республики Башкортостан» (2002 г.); «Формирование стратегии комплексного освоения месторождений цветных металлов в Башкирском Зауралье» (2005 г.); «Биоразнообразие естественных и антропогенных экосистем как индикатор их состояния и объект охраны - изучение генофонда можжевельника казацкого в Башкирском Зауралье и разработка мер по его сохранению» (2006-2007 г.г.), гранту на участие в международной научной конференции «С эхинацеей в третье тысячелетие» (Украина, Полтава, 7-11 июля 2003 г.). Часть исследований проводилась в рамках Программ фундаментальных исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (тема «Выявление перспективных растений-алкалоидоносов и их распространение во флоре Южного Урала», госконтракт № 10002-251/ОБН-2/151-450/260503-189 (2003-2005 г.г.) и «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования» (тема «Оценка биоресурсного потенциала алкалоидоносной флоры Южного Урала») (2006-2008 г.г.).
Материалы диссертации представлены и доложены на научных конференциях «Актуальные проблемы фармакологии и поиска новых лекарственных препаратов» (Томск, 1984), «Лекарственные растения в традиционной и народной медицине» (Улан-Удэ, 1987), «Научно-технический прогресс в медицине и биологии» (Томск, 1988), «Вторая республиканская конференция по медицинской ботанике» (Киев, 1988), «Актуальные вопросы клинической и теоретической медицины» (Томск, 1989); на международных научных конференциях: «Dynamics and conservation of genetic diversity in forest ecosystems» (Strasbourg, France, 2002),
9
«С эхинацеей в третье тысячелетие» (Полтава, Украина, 2003), «Приоритет
России 21 века: от биосферы и техносферы к ноосфере» (Пенза, 2003),
«Города России: проблемы строительства, инженерного строительства,
благоустройства и экологии» (Пенза, 2005), «Актуальные проблемы
ветеринарной медицины и производства продукции животноводства и
растениеводства» (Троицк, 2006), «Сучасні наукові дослідження-2006»
(Днепропетровск, Украина, 2006), «Современные проблемы
природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007),
«Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства»
(Пенза, 2007), "Растительный мир и его охрана" (Алма-Ата, Казахстан, 2007),
«Наука, образование, производство в решении экологических проблем
«Экология-2007» (Уфа, 2007), «Комбинированная геотехнология: развитие
физико-химических способов добычи» (Сибай, 2007), «Промислова
ботаника: стан та перспективи розвитку» (Донецк, Украина, 2007),
«Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов в системе
устойчивого развития» (Гомель, Белоруссия, 2007), «Природноресурсный
потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2008),
«Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий»
(Оренбург, 2008), «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 2008); на
всероссийских конференциях^ «Новые лекарственные препараты растений
Сибири и Дальнего Востока» (Томск, 1986), «Новые лекарственные
препараты растений Сибири и Дальнего Востока» (Томск, 1989),
«Актуальные вопросы разработки, производства и применения
иммунобиологических и фармацевтических препаратов» (Уфа, ГУП
«Иммунопрепарат», 2000), «Селекция и семеноводство
сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2003, 2008), «Проблемы и перспективы развития инновационной деятельности в агропромышленном производстве» (Киров, 2007), «VI сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2007), «Экология человека: концепция фактора риска, экологической безопасности и управления рисками» (Пенза,
10 2007); на межрегиональной научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в решении экологических проблем» (Йошкар-ола, 2008); на региональной конференции «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2005), перед участниками круглого стола «Экономические и экологические проблемы горнодобывающих предприятий Башкирского Зауралья» (Москва - Сибай, 2007), на региональных конференциях «Неделя науки» и итоговых научных конференциях Сибайского института Башкирского государственного университета (Сибай, 2001, 2003, 2004, 2006, 2007, 2008) и др.
Автором по теме диссертационной работе опубликовано 75 научных работ. В их числе 2 монографии (одна из них в соавторстве), 18 статей в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для опубликования научных результатов диссертаций, а также патент.
На начальных этапах работы полезной оказалась поддержка коллег из Томского медицинского института, впоследствии - из ГУП «Иммунопрепарат», Институтов химии (д.х.н. У.М. Джемилев, В.Р. Султанмуратова) и биологии Уфимского научного центра РАН (д.б.н. А.Ю. Кулагин, д.б.н. Н.И. Федоров, и к.б.н. А.А. Мулдашев), Ботанического сада-института УНЦ РАН (д.б.н. В.П. Путенихин) и Сибайского института БашГУ (к.б.н. Р.Ю. Муллагулов). Автор благодарен сотрудникам Института лесной генетики из ФРГ: его директору д-ру Б. Дегену за предоставленную возможность изучения с применением ДНК-маркеров ряда видов растений, Ю. Бушбом за оказанную техническую помощь в выполнении исследований,
д-ру Ф. Шольцу
за содействие в представления результатов диссертации в
ряде международных форумов. Основная часть экспериментов проведена в лаборатории популяционной биологии Сибайского института БашГУ, созданной и руководимой д.б.н. Ю.А. Янбаевым, которому автор приносит особую признательность за неоценимую консультативную помощь на всех этапах работы. Также выражается искренняя благодарность основным соавторам по публикациям.
