Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Методы сравнительного анализа системы связей 5
1.1 История проблемы 6
1.2 Эвристический подход 15
Глава 2 Корреляции у культурных растений
2.1 Изменчивость корреляций у культурных растений 26
2.2 Однолетний культурный подсолнечник eelianthus аппииз 38
2.2.1 Индивидуальная изменчивость (влияние площада питания) 39
2.2.2 Изменчивость анатомического строения листа 60
2.2.3 Генотипическал изменчивость 71
2.3 Рис oryza sativa 85
2.3.1 Площадь питания 87
2.3.2 Площадь питания и дозы азота 105
2.3.3 Физиологическое воздействие мутагенами 110
2.4 Мягкая пшеница triticwi aestimrn 117
2.4.1 Изогенные короткостебельные линии 118
2.4.2 Сорта и гибриды 125
2.4.3 Группы сортов разного уровня селекции 135
2.5 Озимая рожь secale cereale (сорта и линии) 150
2.6 Клещевина rioinus cleraciurn 171
2.7 Плодово-ягодные культуры 177
Глава 3 Корреляции в природных популяциях растений
3.1 Изменчивость корреляций в популяциях растений 192
3.2 Виды p. leucanthermm l 196
3.2.1 Природные популяции 197
3.2.2 Условия культивирования 218
3.3 Погремки rhinanthus major s.l. и r. minor s. 1 237
3.4 Песчаные гвоздики dianthus arenarius и d. borussious 250
3.5 Виды p. veronica 262
3.6 Виды и формы, p. odontites 274
3.7 Виды p. gyrmadenia 281
3.8 Береза радде be tula raddeana 287
3.9 Виды p. ranunculus 293
зло Индивидуальная изменчивость при антропогенных воздействиях злол популяции phragmites australis и р. кагка 306
зло. 2 Euphrasia striata, trifolivm repens и viola tricolor (зона чернобыльской аэс) 319
Глава 4. Некоторые закономерности изменения системы взаимосвязей 328
4.1 Корреляции и изменчивость 331
4.2 Специфика изменчивости разных признаков 334
4.3 Влияние условий среды и генотипических различий 341
4-4 Корреляции и эволюция 351
4. 5 Заключение 355
Выводы 357
- Индивидуальная изменчивость (влияние площада питания)
- Озимая рожь secale cereale (сорта и линии)
- Условия культивирования
- Специфика изменчивости разных признаков
Введение к работе
Исследования сложных динамических систем, независимо от того, относятся ли они к области биологии, антропологии и медицины, социологии или экономики, неизбежно приводят к необходимости описывать и учитывать не только особенности отдельных элементов систем (частей, признаков), но и отношения между ними. К распространенным методам изучения таких отношений относятся корреляционный, а также основанный на нем факторный и(или) компонентный анализ. Различия систем и условий функционирования одной и той же системы могут выражаться в изменениях и составляющих их элементов, и взаимосвязей между ними. Впрочем, последнее утверждение (изменчивость связей) до сих пор не стало общепризнанным: мнения разных исследователей варьируют от безусловного принятия такой возможности до списания наблюдаемых различий на случайные выборочные ошибки и(или) непригодность используемых методов. Задача этой работы: показать возможные пути анализа изменений в системе связей, продемонстрировать предлагаемые приемы на конкретных примерах, а также описать некоторые закономерности изменений, обнаруженные на разных объектах.
Основная часть исследования выполнена на цветковых растениях при изучении внутри- и межпопуляционной изменчивости сравнительно легко измеряемых морфологических признаков надземного годичного побега, что обусловлено как направлением интересов автора, так и необходимостью работы с большими выборками. Использование тех же приемов анализа для более детальных исследований (анатомические и биохимические признаки) и на иных объектах (разные виды животных, медицинские клинические данные и др.), а также имеющиеся в литературе сведения о межвидовых (ценотичес-ких) связях и их изменениях показало правомерность и более широкого их применения, В исследовании рассмотрены системы связей, представленные в виде полных матриц коэффициентов корреляции Браве-Пирсона, но предлагаемые приемы анализа пригодны и для работы с другими мерами,
В работе принимали активное участие сотрудники, студенты и аспиранты кафедры ботаники и других кафедр биолого-почвенного факультета и лабораторий Биологического НИИ СПбГУ, ВНИИ Растениеводства им.Н.И.Вавилова, Института цитологии и генетики СО РАН, Института ботаники АН Казахстана, ВНИИ масличных культур (Краснодар) и других научных учреждений. Всем им я очень благодарна за предоставленные для анализа данные и участие в интерпретации полученных результатов; участники работы будут названы ниже, по мере изложения материала. Неоценима помощь в проведении исследований С.Ф.Колодяжного - автора использовавшихся в работе программ и советчика, консультанта.
Доля собственного участия автора в выполнении работы колеблется от 90-80 (разделы 2.2, 3.2, 3.3, 3.8.2} до 50-30% (разделы 2.2.2, 3.7).
Индивидуальная изменчивость (влияние площада питания)
Исследования особенностей индивидуальной изменчивости были проведены на коллекционных образцах, являющихся типичными представителями основных разновидностей культурного подсолнечника: сорта Передовик и Дружба (var. pustovoitii f. pustovoitii) г Гигант (var. australis f. australis) и коллекционный образец из Италии К-2491 (var. апгшэ f. ornamentalts) (РостоваЛ986). Варианты опыта: 15 3, 5 растений в гнезде, расстояние между рядами - 70 см, между гнездами в ряду - 70 и 35 см. В дальнейшем для краткого обозначения вариантов опыта мы будем использовать расстояние между гнездами и число растений в гнезде, например: 70-1 или 35-3. Исходные данные были получены на Кубанской опытной станции ВИР (1978-1980 гг.) и на опытных полях Пушкинских лабораторий этого же института (1978 г.). Схема эксперимента повторялась в обоих пунктах весь период работы, общие результаты исследования оказались достаточно воспроизводимыми. Кроме случаев, когда это будет оговорено специально, объем выборки был не менее 90 растений.
Из 14 признаков, полученных в результате непосредственных измерений и наблюдений, и 19 индексов, вычисленных по этим признакам, на начальном этапе исследования были отобраны 19 наиболее информативных показателей (табл. 2.1). Поскольку образование значительного числа боковых побегов характерно лишь для К-2194, признаки 18 и 19 использовались при анализе изменчивости и корреляций только у этого образца.
Среднюю скорость роста побега и развертывания листьев (К/Т, Ь/Т) определяли в промежутке времени, соответствующем линейныму (или близкому к линейному) участку кривых роста. Листья измеряли в средней части побега. Удельную площадь листьев (S/H) вычисляли как отношение приблизительной суммарной их площади (dxexb) к длине побега. Для оценки выпрямленности побега измеряли высоту до корзинки (Ш в период созревания. Сбежистость побега вычисляли по разности диаметров у основания и под соцветием (dD).
Влияние различий в условиях по вариантам опыта на средние значения исследованных признаков оценивали с помощью однофактор-ного дисперсионного анализа (табл. 2.2). При уменьшении площади питания у всех исследованных образцов сильнее всего уменьшаются размеры пластинки листа, диаметр побега и корзинки (признаки d, е, S/H, D, dD/H, ]). У сильно ветвящегося декоративного образца К-2491 наиболее чувствительными оказались характеристики интенсивности образования боковых побегов (k/b, К0/Ь): значительные отклонения наблюдаются даже в варианте 35-1. Не обнаружено влияния условий эксперимента на такие показатели как относительная длина черешка листа (cU/d), относительное число ложнооупротивных листьев у основания (Ьг/Ь); а по облиственноети побега, его длине, выпрямленное (b/H, Н, h/H) влияние слабое. В силе реакции проявляется специфика исследованных форм: у декоративного образца практически не обнаружено изменения длины побега и числа листьев на нем (Н,Ь), в то время как у многолистного сорта Гигант значения этих показатели и связанных с ними (Ь/Т, Ьг/Ь, D) изменяются сильнее, чем у других образцов. Раздельная оценка влияния расстояния между гнездами и числа растений в гнезде показало ведущую роль конкурентных отношений.
Изменения большинства исследованных признаков по вариантам опыта происходят очень согласованно. Так у образца К-2491 82% дисперсии входит в состав первой главной комоненты, отражающей реакцию на уменьшение площади питания. Корреляции признаков Ь, Ь/Т, Ь+/Ь (не имеющих статистически доказанных отклонений у этого образца, но проявляющих определенную направленность изменений) с остальными также весьма высоки (г=0,82-0,97). Анализ по всем четырем образцам [проведенный для устранения влияния различий между ними по нормированным данным) дал аналогичные результаты: общая дисперсия Y1 ("фактора реакции 1) 71%; не связаны с этим фактором облкственность побега и его длина (b/H, Н), слабо выражена реакция по числу ложносупротивных листьев и выпрямлен-ности побега (bs/b, h/H). Следует отметить, что длительность вегетационного периода, скорость отмирания листьев, выпрямленность побега и удлиненность пластинки листа изменяются противоположно остальным показателям: с уменьшением площади питания их средние значения увеличиваются. Наблюдается также тенденция к увеличению числа ложносупротивных листьев у основания побега, что свидетельствует о большем замедлении в начальный период роста разрас - 43 тания некоторых междоузлий побега, чем темпов заложения листьев.
При максимальной площади питания (табл. 2.3) к наиболее изменчивым и слабо детерминированным показателям относятся "сбе-жистость1Г побега, скорость отмирания листьев и число лояносупро-тивных листьев (dD/H, b+/b, Ь2/Ь): у декоративного образца -также и признаки ветвления. Относительно стабильна и независима форма листовой пластинки (d/e), несколько более изменчива, но также слабо коррелирует с другими признаками относительная длина черешка листа (dj/d). Группа наиболее сильно детерминированных признаков (D, d, е, Н, Т) по изменчивости занимает промежуточное положение. Сравнение образцов между собой показало, что по большинству исследованных признаков слабо окультуренный декоративный образец отличается увеличенным размахом варьирования. Наиболее сильно детерминированы у него число листьев, длина побега и длительность вегетации, а также обеспеченность побега фотосинтези-рувдей поверхностью (Ь, Т, Н, S/Ш. У многолистного и позднеспелого сорта Гигант группа признаков-индикаторов включает размеры побега и листьев (D, Н, b, d, е), скорость роста побега (Я/Т). Как и у масличных сортов, у него мало изменчива и слабо детерминирована длина вегетационного периода.
Наибольшие различия по структуре корреляций проявляются в условиях варианта 70-1 и сильнее всего - между масличными сортами и декоративным образцом (общее сходство всех четырех матриц 68%). У декоративного подсолнечника (рис. 2,1а) сильно коррелируют признаки следующих групп: 1) Т, b. Н и слабее - Ь/Т, Ъ2/Ъ; )d, е, S/H и сЦ/d; 3) k/Ь и k0/b. Первая группа объединяет признаки, определяемые длительностью развития и роста растений (плеяда развития); вторая - размеры листьев и третья - развитие боковых побегов (плеяда ветвления). Уменьшение относительной длины черешка при увеличении размеров пластинки листа характерно именно для декоративной формы в вариантах с более благоприятными условиями роста. У всех остальных этот признак относительно независим. Признаки первых двух плеяд связаны друг с другом через корреляции с диаметром побега. Это вполне объяснимо, поскольку утолщение побега отражает, с одной стороны - его разрастание и увеличение числа метамеров, с другой - интенсивность роста листьев. Связи между второй и третьей плеядами более слабые. К первой плеяде также примыкают признаки dD/H, Ьг/Ь и значительно
Таблица 2.3 Изменчивость и детермикированность морфологических признаков образцов культурного подсолнечника, вариант 70-1
Озимая рожь secale cereale (сорта и линии)
20 сортов и две линии озимой ржи были исследованы в 1991-94 гг. ; использованные признаки характеризуют размеры и продуктивность отдельного побега и всего растения (табл. 2.19), В течение всего периода исследовали И основных образцов: 1) Вамбо, 2) Ярославна. 3) Волхова, 4) Ильмень, 5) Таловская-15, 6) Чулпан, 7) Харьковская-78, 8) Восход--1, 9) Восход-2, а также линии 10) П-168 и 11) В-2/69 и И дополнительных (в 1993-1994 гг.) 12) Харьковская-60, 13) Вятка, 14) Вятка-2, 15) Тульви, 16) Сара-товская-5, 17) Мининская, 18) Енисейка, 19) Сибирская-82, 20) Дымка, 21) Крона и 22) Калинка. Следует отметить, что по особенностям изменчивости основные 11 образцов представляют наибольшее разнообразие; расширение их набора практически не изменяет размах межсортового варьирования.
Обе линии и 18 исследованных сортов (кроме Вятки и Вятки-2) получены в результате селекции на короткостебелъность. Среди них семь имеют набор рецессивных генов (Вамбо, Ярославна, Восход-1, Восход-2, Харьковокая-60, Тульви, Саратовская-5), остальные доминантный ген короткостебельности. В первой группе уменьшение длины побега выражено слабее, но зато короче и плотнее колос, выше завязываемость и масса 1000 зерен. Сорта с "рецессивной ко-роткостебельностью" в благоприятных условиях имеют более высокую общум зерновую продуктивность. В этой группе меньше различия между сортами по большинству исследованных признаков.
Как показал анализ (табл. 2-19) изменчивость признаков главного побега в большей степени определяется генотипической спецификой образца (особенно это касается отдельных структурных элементов: колоса, верхнего междоузлия). Характеристики всего растения, а также толщина соломины и размеры листьев сильнее, чем признаки структуры главного побега, зависят от условий среды (влияние года, случайная изменчивость). Во все годы исследования влияние различий между повторностями опыта не превышало 10%, По
Звездочкой отмечены признаки, исследованные только в 1994 г, (на 22 сортах и линиях). Анализ остальных признаков выполнен по 11 образцам за 3 года. Двумя звездочками отмечены оценки по 9 сортам (без линий). большинству признаков сильнее всего отличались от остальных образцов обе линии. При анализе, проведенном только для девяти сортов, оценки влияния условий года и повторности существенно не меняются, но резко снижается доля дисперсии, соответствующая различиям между образцами.
Среди исследованных признаков наибольшим размахом варьирования и высокой детерминированностью во внутрисортовой (индивидуальной) изменчивости отличаются характеристики интенсивности кущения (И, Ng), а также признаки общей продуктивности растения (Z, U, S; рис. 2.34). Наиболее стабильна и независима длина побега; по степени детерминированности к этому признаку близки масса 1000 зерен, завязываемость и относительная продуктивность. Размер и число элементов колоса и побега менее изменчивы и несколько слабее коррелируют с остальными признаками, чем показатели массы самого побега и зерна с него, а масса зерна с главного побега более детерминирована, чем средняя зерновая продуктивность одного побега.
Типичная структура взаимосвязей в индивидуальной изменчивости в разные годы эксперимента может быть рассмотрена по средней матрице 1993 года (рис. 2.35). Размеры листьев и длина верхнего междоузлия исключены из анализа, так как были измерены только у части растений; число генеративных побегов во всех случаях очень сильно коррелирует с общим их числом, а число цветков - с числом колосков в колосе. Сильные связи объединяют характеристики общей продуктивности растения (U, 3, Z) с числом побегов (К), т. е. в данных условиях урожайность определяется интенсивностью кущения. Зерновая продуктивность главного побега, в свою очередь, коррелирует о размерами и числом колосков в колосе, а число зерен - с завязываемостью; в эту же группу входят масса соломины, коррелирующая с ее толщиной. Относительно самостоятельную плеяду составляют оба показателя относительной продуктивности (u/s, U/S); наиболее независимы длина главного побега и масса 1000 зерен, Плеяды общей продуктивности и продуктивности главного побега соединяют многочисленные более слабые корреляции. Признаки плеяды относительной продуктивности положительно коррелируют с признаками, определяющими зерновую продуктивность главного побега (ult z/f), и отрицательно с массой соломины.
Условия культивирования
Подробное исследование, включазшее не только дефинитивные размеры основных частей растения, но и динамику их формирования, было проведено при выращивании растений всех трех видов на опытных делянках БиНИИ СПбГУ в Старом Петергофе. У каждого растения отмечена дата начала цветения; в конце второго года все растения были убраны и определено число побегов, общая масса всех побегов и масса отдельного побега. Основные признаки каждого растения, совпадающие с использованными при исследовании природных популяций, измеряли в оба года исследования у L. vulgare (большинство растений зацвело уже в первый год жизни) и на второй год у двух других видов.
3 начальный период роста наибольшие отличия как по темпам образования листьев и дополнительных розеток, так и по зубчатости края листовой пластинки характеризуют растения L. mlasteinii (табл. 3.6), Следует отметить также, что у этого вида сильнее выражено варьирование по последнему признаку, в особенности начиная с IV листа. Соответственно детерминированность признаков L. ші&віеіпіі также выше, чем у двух других видов. Сравнение показывает значительное сходство корреляционных матриц L. vulgare и L. зиЬаЬргпит по этим признакам (88,3%). Отличия матрицы L. mlasteinii довольно значительны (лишь 50,0% сходства) и выражаются главным образом в корреляциях числа зубцов на I-III листьях и признаков формирования дополнительных розеток. Общим для всех матриц является наличие двух корреляционных плеяд, одна из которых объединяет число листьев в разные сроки наблюдения, вторая -число зубцов на листовой пластинке III—VII листьев. Число и место формирования дополнительных розеток а также число зубцов на пластинке I—II листьев слабо коррелируют с остальными признака - 220 ми. Относительная независимость числа зубцов на первых листьях, по-видимому, согласуется с тем, что у этих видов 90-80% растений имели зубцы только начиная с III листа, т. е. их более ранее образование определяется в значительной степени случайными причинами. Поскольку связи между этим показателем и числом листьев в большинстве случаев отрицательные, а связи с числом зубцов на следующих листьях - положительные, можно предположить, что при более быстром образовании очередного листа (наряду с другими причинами) проявляется тенденция сохранения ювенильной фермы пластинки, В то же время у этих видов в большинстве случаев наличие зубцов на пластинке первого совпадает с аналогичной формой второго листа (отсюда сильная корреляция между этими двумя признаками). Проростки!, waidsteinvl наоборот, редко (2%) не имели зубцов на пластинке даже первого листа. Соответственно у этого вида число зубцов на І-ІІ листьях более сильно (и положительно) коррелирует как с числом листьев, так и с числом зубцов на следующих листьях. Число образовавшихся дополнительных точек роста у растений всех трех видов тем больше, чем быстрее формируются листья основной розетки, причем чем больше листьев, тем раньше они начинают формироваться (в пазухе уже первых настоящих листьев, а у L mldstevrvu - даже семядолей).
В целом различия корреляций между характеристиками начального периода роста у трех видов нивяника отражают особенности изменчивости соответствующих признаков: изменения силы и структуры связей согласуются с изменениями размаха их варьирования.
Прежде чем рассматривать особенности корреляций между основными признаками у растений трех видов нивяника в условиях культивирования, рассмотрим отличия по средним значениям (табл. 3.7). Прежде всего следует указать на значительное увеличение размеров побега, в наибольшей степени проявляющееся у растений L. vulgarе и менее всего - у L. midst еіпії; в основном это происходит за счет большего числа метамеров (длина среднего междоузлия даже несколько уменьшается). Резко возрастает число боковых побегов: у растений L. vulgare на втором году жизни они образуются практически на всех метамерах кроме двух-пяти верхних. Больше половины растений L. subalpinum в условиях посева также ветвятся. Увеличение пластинки листа происходит главным образом за счет ее ширины и, соответственно, меняется индекс формы лис d jfjii,
Обозначения дополнительных признаков: brz - число листьев в розетке у основания побега, Т - начало цветения ( у карпатских видов - по второму году жизни), к - число боковых побегов (в этом и следующем признаке учитывали только побеги с соцветиями), Ьк - число узлов от основания до первого бокового побега. Hi -высота растений 15.06, N - число побегов, D - диаметр наиболее развитого побега, Nq% - процент растений с темной каймой листочков обертки соцветия товой пластинки (слабее выражено у растений L. mtdstewu; табл. 3.7), Разрастание пластинки листа у растений всех трех видов приводит к уменьшению числа зубцов на единицу длины края листа.
Размеры соцветия и число язычковых цветков также увеличиваются з условиях посева у всех трех видов, но длина отгиба "язычка 1 почти не изменяется, а его ширина даже несколько уменьшается. Что касается формы ложа соцветия, его коническая форма у растений L. midst einii сохраняется, но высота конуса меньше, чем у растений в исходных популяциях (возможно, это связано с меньшим количеством формирующихся полноценных семян). Хотя все семена для посева были собраны на территории Карпат, условия эксперимента оказались менее благоприятными для L. wil&steinii и L. subalpinum. За оба года эксперимента погибло лишь 5% L. vul-gare (преимущественно вследствие механических повреждений), Л% L. waldsteinii, 41 и 10% (в I и II год) L. subalptnum. Следует также отметить, что подавляющая часть растений нивяника обыкновенного зацвела уже на первом году жизни, а у двух других видов лишь на второй год. После окончания эксперимента на поле наблюдалось возобновление за счет самосева L. vulgare, хотя зрелые семена образовали растения всех трех видов. Все это демонстрирует высокую экологическую пластичность данного вида по сравнению с более специализированными высокогорным L. subalpinum и "лесным" Zi. waldsteinii. Вместе с тем наиболее существенные разлитая в морфологии, преимущественно относящиеся к признакам соцветия и формы листьев, сохраняются в условиях эксперимента, так же как большее сходство между L. vulgare и L. subalpinum и по средним значениям исследованных признаков, и по их изменчивости, и по реакции на условия выращивания. По исследованным признакам не обнаружено значимых различий между потомствами от растений с темной и светлой каймой листочков обертки у L. vulgare (кроме соотношения форм по окраске; табл. 3.7 - процент растений с темной окраской каймы - Nq%).
Специфика изменчивости разных признаков
В исследованиях ботаников широко используется разделение признаков на группы по их относительной изменчивости, причем различия между этими группами интерпретируются как отражение степени зависимости от влияния внешних факторов (Мамаев, 1973). Предполагается, что размах варьирования того или иного признака достаточно стабилен и группировка сохраняется ;-:а разных уровнях организации (в пределах особи - в популяции - в ареале) и в разных таксонах, т. е. особенности изменчивости определяются спецификой признака.
Исследования L. Guttman (1954, 1965а, 1965b; Guttman, Gunman, 1965) привели его к выводу о стабильности и наилучшей интерпретируемости (с позиций "общего фактора роста 1) корреляций между однородными характеристиками, составляющими простейшие ряды; например длины костей конечностей, В этом случае сила корреляций соответствует топографической близости соответствующих костей и порядку их дифференциации в эмбриогенезе. Попытка выявить различия в изменениях корреляций разных групп признаков была сделана в работах D. Roff (1995, 1996; см. главу 1), однако использованные им приемы анализа и слишком "обобщенный" подход к собранным литературным данным не дали достаточно определенных результатов.
Предпринимая данное исследование и обдумывая способы описания и количественной оиенки различий в корреляционных матрицах я надеялась выявить изменения и связать их с определенными внешними воздействиями, а также сопоставить силу воздействия с масштабом наблюдаемых изменений. Разумеется, формальная констатация различий между матрицами (или их отсутствия) и даже оценка масштаба различий недостаточны для содержательных биологических выводов. Поэтому, анализируя сравниваемые матрицы, я пыталась определить, одинакова ли степень изменений во всей системе связей, или какиэ-то ее части (и какие именно) отличаются большей плао тичностыо.
Технически легче было проводить анализ а) по отдельным коэффициентам корреляции и б) по связям отдельных признаков. В некоторых случаях были раздельно проанализированы изменения внутри- и межплеядных связей, однако такой подход требует четкого определения состава корреляционных плеяд, что далеке не всегда достижимо.
A priori высказывались предположения о большей стабильности сильных связей, а в работе О,Л. Россолимо и И.Я. Павлипова (1976) при исследовании географической изменчивости корреляции краниологических признаков даже продемонстрирован результат, подтверждающий такое предположение: четкое повышение изменчивости при снижении среднего значения коэффициента корреляции. Однако этот вывод был получен вследствие неудачного применения в качестве меры изменчивости коэффициента вариации (CVr). Естественно, что для слабых связей коэффициент вариации должен быть очень высоким (при г -» О CV - ъ), а для сильных, наоборст, низким, но это чисто арифметическая особенность. Коэффициент корреляции -неименованная величина, изменяющаяся в фиксированных пределах, поэтому размах его варьирования достаточно хорошо характеризуется величиной среднего квадратичного отклонения. Однако возникают сложности с оценкой эмпирически полученных значений, так как теоретические значения среднего квадратичного отклонения коэффициента корреляции (Sr) зависят не только от размера выборки, но и от величины коэффициента корреляции. Поэтому мы использовали показатели, вычисленные по соответствующим z-трансформированным величинам (среднее - Z и среднее квадратичное » 32), Сопоставление силы и изменчивости отдельных коэффициентов корреляции, проведенное в наших исследованиях по этим показателям,не обнаружило каких-либо определенных закономерностей: среди наиболее варьирующих были как самые сильные, так и слабые связи (рис, 2.7, .24, 3,30). Закономерные и определяемые.спецификой тех или иных групп признаков изменения удалось обнаружить лишь при сравнительном анализе полных корреляционных матриц или их частей (внутри- и межллеядные сзязи; все связи отдельных признаков).
Как показали результаты наших исследований, выявляемые в разных условиях или у разных объектов корреляции в значительной степени определяются размахом варьирования соответствующих признаков, В то же время разные группы признаков характеризуются не только определенным уровнем варьирования, но также и степенью его согласованности (детерминированности). При этом признаки, сходные по изменчивости, могут различаться по силе связей с остальными (по детерминированности). Анализ изменений силы и структуры всех связей отдельных признаков и их сопоставление о различиями по средним значениям и по размаху варьирования также позволил определить кроме общих тенденций изменений всей системы взаимосвязей специфику "поведения11 отдельных признаков и их групп. При воздействиях внешних факторов изменения и размаха варьирования, и силы связей с другими признаками также различаются как по масштабам, так и по направлению изменений. Таким образом, специфичность признаков выражается в соотношении их изменчивости и детерминированности в одинаковых условиях среды, а такне в особенностях преобразований при ее изменениях.
Прежде чем перейти к описанию специфики общей и согласованной изменчивости различных признаков и их групп, выявленной в данном исследовании, отметим, что величина среднего коэффициента детерминации (в отличие от коэффициента вариации) каждого из признаков сильно зависит от состава всего комплекса исследуемых показателей. Поэтому сопоставимыми являются только результаты, полученные для одного и того1же набора признаков.
Сравнительный анализ особенностей обшей и сопряженной изменчивости у разных видов и популяций растений, а также у некоторых животных показал, что существуют некоторые общие закономерности в характере варьирования определенных признаков и их групп. Так, сильно варьирующие признаки с высоким уровнем детерминированности являются индикаторами системной адаптивной изменчивости организмоз (рис. 4.2; группа I). Например, общие размерные характеристики побега и его частей у растений или всего тела и его органов у животных наиболее изменчивы и сильнее всего коррелируют друг- с другом; еще сильнее эти особенности выракены у таких показателей как объем, площадь, масса. При этом проявляется специфика характеристик длины органов и частей и их ширины или ТОЛЩИНЫ: изменчивость и, соответственно, корреляции последних в большей степени зависят от изменений условий среды. Характерный пример - длина и ширина листовой пластинки у цветковых растений, причем сходные соотношения обнаружены не только у двудольных, но также у злаков [Triticum aesiivvm, Phragrnites angus-Ш оЫит, P. КотШ: см. 2.4.3, 3.8.1). Изменения формы листьев у близких форм (виды Lencanthermm vulgarе, L. mtdstcinii, L. su-balpinum) влияют не только на силу связи между их длиной и шириной, но и на степень зависимости индекса удлиненности от каждого из них: у круглолистного нивяника признаком-индикатором плеяды служит ширина, у субальпийского - длина листовой пластинки (3.2), Другой пример - размеры семянок у Relianthus аппииз и V4-ola tricolor: их длина также более стабильна ж независима, чем ширина и особенно - масса (см. 2.2.1, 3.10,2). Аналогичные выводы относительно разной степени скоррелированности были сделаны ихтиологами для продольных и поперечных промеров тела у рыб (Салманов, 1988; Анацкий, 1996 и др.). Толщина (диаметр) побега во многих случаях оказался очень чувствительным индикатором изменений всего побега (его размеров, облиственности, развития соцветия) при воздействии внешних факторов (Helianthus annuus, виды p. Veronica, Trifolium repens; см. 2.2.1, 3.5.1, 3.10.2).
